Функции нервной системы — Студопедия
Нервная система в организме человека выполняет следующие функции:
1. Обеспечивает взаимосвязь между органами и системами путем быстрой и точной передачи информации и ее интеграции.
2. Обеспечивает функционирование организма как единого целого и его взаимодействие с внешней средой.
3. Осуществляет прием и анализ разнообразных сигналов внешней и внутренней среды и формирует ответные реакции.
4. Осуществляет следующие психические функции:
— осознание сигналов окружающего мира,
— их запоминание,
— принятие решения и организация целенаправленного поведения,
— абстрактное мышление,
— речь.
Общий план строения и классификация нервной системы
Вся нервная система построена из нервной ткани, в состав которой входят высокоспециализированные нервные клетки, называемые нейронами и вспомогательные клетки — нейроглии.
Топографически нервную систему человека подразделяют на центральную и периферическую.
По анатомо-функциональной классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую (цереброспинальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела (сому), кожи, скелетных мышц. Этот (соматический) отдел нервной системы устанавливает взаимоотношения с внешней средой, воспринимает ее воздействия (прикосновение, осязание, боль, температуру), формирует осознанные (управляемые сознанием) сокращения скелетных мышц (защитные и другие движения).
Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренние органы (пищеварения, дыхания, мочеполовой аппарат), железы, гладкую мускулатуру органов, сердце, регулирует обменные процессы, рост и размножение.
Автономную (вегетативную) нервную систему на основании строения, топографии вегетативных ядер в спинном и головном мозге, а также особенностей функции, подразделяют на симпатическую и парасимпатическую части. Обе эти части вегетативной нервной системы действуют на одни и те же внутренние органы, не противоборствуя, а создавая более оптимальный режим их работы.
В зависимости от жизненных обстоятельств, от величины функциональных нагрузок вегетативная нервная система или усиливает функции тех или иных внутренних органов, включая работу сердца, или ослабляет их. При этом в каждый момент в соответствии с потребностями организма большую активность в отношении внутренних органов проявляет или симпатическая, или парасимпатическая части вегетативной нервной системы. Что касается остальных органов и тканей (опорно-двигательного аппарата, кожи с их структурными элементами, стенок сосудов и некоторых других), то все обменные процессы в них регулирует симпатическая часть вегетативной нервной системы.
Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют гипоталамус промежуточного мозга и кора большого мозга.
Нейрон как структурная и функциональная единица нервной системы
Нейрон — это основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроном называют нервную клетку с отростками.
В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток — аксон — и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков — дендритов (рис. 3А). Длина аксона достигает метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона до 10 мкм; длина дендрита может достигать 300 мкм, а его диаметр — 5 мкм.
Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки — коллатерали. На протяжении первых 50-100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона. Эти участки отличаются рядом морфологических и функциональных особенностей.
По дендритам возбуждение поступает от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а аксон передает возбуждение от тела нейрона к другому или рабочему органу. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тыс. нервных клеток и создавать до 10 тыс. контактов. Место контакта одного нейрона с другим получило название синапса (от греческого слова «синапто» — контактировать).
По внешнему виду синапсы имеют форму пуговки, луковицы, петли и др. Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабельно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона на 38 % покрыто синапсами, и их насчитывают до 1200-1800 на одном нейроне. Много синапсов на дендритах и шипиках, их количество невелико на аксонном холмике. Все нейроны центральной нервной системы соединяются друг с другом в основном в одном направлении: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.
Тело нервной клетки в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оно покрыто сложно устроенной мембраной и содержит органеллы, свойственные любой другой клетке. В теле находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др.
Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК. Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях и продолжающиеся в отростки и участвующие в проведении нервных импульсов (рис. 3Б).
В ядре содержится генетический материал — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая регулирует состав РНК сомы нейрона. РНК в свою очередь определяет количество и тип белка, синтезируемого в нейроне.
А
Б
Рис. 3. Структура нервной клетки:
А — Строение нервной клетки: 1 — дендрит, 2 — тело клетки,
3 — ядро,4 — аксон, 5 — миелиновое волокно, 6 — ветви аксона,
7 — перехват, 8 — неврилемма;
Б — нейрофибриллы в двигательной клетке спинного мозга
Нейроны различают по строению и функции. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.
По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему, эфферентные, двигательные, мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу, и вставочные, контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.
Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинно-мозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.
Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах центральной нервной системы. Они могут быть и биполярными, как например, нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.
Нейроглия находятся между нейронами и составляет межклеточное вещество нервной ткани. В состав глии входят клетки с отростками и без отростков и волокна, являющиеся либо отростками клеток, либо самостоятельными образованиями, называемыми глиофибриллами.
В некоторых отделах мозга они располагаются вдоль сосудов и обладают способностью к фагоцитозу. Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Нейроглия располагаясь вдоль сосудов, обеспечивает питание нейронов. Клетки нейроглии выстилают спинно-мозговой канал и желудочки мозга и участвуют в секреции спинно-мозговой жидкости: клетки, обладающие длинными отростками, участвуют в образование опорных структур вокруг тел нейронов; клетки, лишенные отростков, соединяясь друг с другом, образуют оболочки нервных волокон; мелкие клетки образуют небольшие скопления в головном мозге и выполняют защитные функции.
Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нервных клеток. Отмечено, что при разных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в центральной нервной системе.
На ранних стадиях развития нервная клетка характеризуется большой величиной ядра, которое окружено небольшим количеством цитоплазмы. Такая клетка носит название аполярного нейробласта. В процессе развития с увеличением размеров клетки уменьшается относительный объем ядра. На третьем месяце внутриутробного развития в аксоплазме появляются нейрофибриллы, и одновременно начинается рост аксона нервной клетки. Аксон растет по направлению к периферии вплоть до конечного органа мышцы или железы. Во время развития аксона происходит его погружение в шванновскую клетку и образование миелиновой оболочки.
Растущий аксон на конце имеет колбу роста. Синапс центральной нервной системы образуется в результате контакта колбы роста одного нейрона с телом другого. Колба роста превращается в пресинаптическое образование. На первом этапе развития синапса дифференцируются мембраны, затем в пресинаптическом отделе образуются митохондрии и везикулы, количество которых быстро увеличивается.
Постепенно увеличивается синаптическая щель и утолщаются мембраны синапса. Функциональная деятельность нейрона начинается с того момента, когда аксон достигает органа. Проведение возбуждения в нейронах центральной нервной системы обнаружено с момента образования синапса со всеми его компонентами. Дендриты вырастают значительно позже аксона. Сначала на противоположном аксону полюсе клетки появляется верхушечный дендрит в виде простого выроста аксоплазмы, вследствие чего нейробласт становится биполярным.
Затем вырастают дендриты со всех сторон, и нейробласт становится мультиполярным. Способность проводить возбуждение у дендрита появляется значительно позже, чем у аксона (аксон функционирует во внутриутробном периоде развития ребенка, а дендрит — после рождения), В процессе развития увеличивается число ветвлений дендрита. Шипики на дендритах появляются после рождения ребенка. В коре больших полушарий их количество возрастает вместе с увеличением числа условно-рефлекторных связей.
Строение, свойства и возрастные изменения нервных волокон
Нервным волокном называют отросток нервной клетки, покрытый оболочками. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон — нейрофибрилл и покрыт оболочкой — аксолеммой.
При рассмотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разного диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм — нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам поступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.
В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с передачей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.
Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвления у иннервируемого органа, которая располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5—2 мм. Пространство между сегментами (1-2 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скрученной в сплошную спираль.
В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой. Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками-спутниками, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон.
Различают мякотные, или миелиновые, и безмякотные, или безмиелиновые, нервные волокна. К миелиновым относят волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой). К ним относится большинство волокон вегетативной нервной системы.
Свойства нервных волокон. В организме возбуждение проводится по нервам, в состав которых входит большое количество различных по строению и функции нервных волокон.
Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабильность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/с). Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступая несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна. Реакции возможны, но они диффузные и слабо координированы.
По мере развития миелиновой оболочки возбудимость нервного волокна постепенно повышается. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже — больших полушарий головного мозга. Миелинизация спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов начинается на четвертом месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрыты миелином к моменту рождения. Большинство смешанных и центростремительных нервов миелинизируются к трем месяцам после рождения, некоторые — к трем годам.
Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы. Не заканчивается миелинизация только пирамидных путей. Скорость миелинизации черепно-мозговых нервов различна; большинство из них миелинизируются к 1,5-2 годам. Миелинизация нервных волокон головного мозга начинается во внутриутробном периоде развития и заканчивается после рождения. Несмотря на то, что к трем годам в основном заканчивается миелинизация нервных волокон, рост в длину миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после трехлетнего возраста.
Строение синапса. Механизм передачи возбуждения в синапсах
Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели (рис. 4).
Рис. 4. Межнейрональный синапс:
1 — аксон; 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель;
4 — хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — поссинаптическая мембрана; 6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия
Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образованиями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими, аксоном и дендритом аксодендритическими. В последнее время изучены контакты между аксонами двух нейронов — они получили название аксо-аксональных синапсов. Соответственно контакты между дендритами двух нейронов называют дендро-дендритическими синапсами.
Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом (мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок. Пресинаптический отдел синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200-300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм.
В везикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012-0,03 мкм. Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке — мембраной мышечного волокна.
Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150-450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором. Аксо-аксональные синапсы имеют строение, подобное аксо-дендритическим, в них везикулы располагаются в основном с одной (пресинаптической) стороны.
Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке. В настоящее время представлено много доказательств химической природы передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т. е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.
В нервно-мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ряде синапсов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинэргическими.
Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения является адреналиноподобное вещество; они названы адреналеэгическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кислота (ГАМК), глютаминовая и др.
Прежде всего было изучено проведение возбуждения в концевой пластинке, так как она более доступна для исследования. Последующими экспериментами было установлено, что в синапсах центральной нервной системы осуществляются аналогичные процессы. Во время возникновения возбуждения в пресинаптической части синапса увеличивается количество везикул и скорость их движения. Соответственно увеличивается количество ацетилхолина и фермента холинацетилазы, способствующего его образованию.
При раздражении нерва в пресинаптической части синапса одновременно разрушается от 250 до 500 везикул, соответственно выделяется в синаптическую щель такое же количество квантов ацетилхолина. Это связано с влиянием, ионов кальция. Его количество в наружной среде (со стороны щели) в 1000 раз больше, чем внутри пресинаптического отдела синапса. Во время деполяризации увеличивается проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция. Они входят в пресинаптическое окончание и способствуют вскрытию везикул, обеспечивая выход ацетилхолина в синаптическую щель.
Выделившийся ацетилхолин диффундирует к постсинаптической мембране и действует на участки, особенно к нему чувствительные,— холинорецепторы, вызывая возбуждение в постсинаптической мембране. На проведение возбуждения через синаптическую щель затрачивается около 0,5 м/с.
Это время получило название синаптической задержки. Оно слагается из времени, в течение которого происходит освобождение ацетилхолина, диффузии его от пресинаптической мембраны к постсинаптической и воздействия на холинорецепторы. В результате действия ацетилхолина на холинорецепторы открываются поры постсинаптической мембраны (мембрана разрыхляется и становится на короткое время проницаемой для всех ионов).
При этом в постсинаптической мембране возникает деполяризация. Одного кванта медиатора достаточно для того, чтобы слабо деполяризовать мембрану и вызвать потенциал амплитудой 0,5 мВ. Такой потенциал называют миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПКП). При одновременном освобождении 250-500 квантов ацетилхолина, т. е. 2,5-5 млн молекул, наступает максимальное увеличение числа миниатюрных потенциалов.
Нервная система — строение, анатомия, функции, физиология, нарушения, заболевания, болезни, патология, исследование, вики — Wiki-Med
Содержание (план)
Нервная система — это система сложно устроенных животных, органы которой осуществляют связь с окружающей средой.
Организм животного в непрерывном взаимодействии с окружающей внешней средой, представляя с ней неразрывное единство. Сущность этого единства заключается в обмене веществ, являющимся основным жизненным процессом. Внешняя среда постоянно изменяется, что нарушает однообразие течения обмена веществ. Поэтому организм беспрерывно приспосабливается к меняющимся условиям жизни. Это приспосабливание — адаптация — обеспечивается другим свойством раздражения как со стороны внешней, так и внутренней среды приходить в состояние возбуждения и отвечать на воспринятое раздражение изменением обмена веществ и своей специфической деятельностью.
Развитие нервной системы
Филогенез нервной системы
см. Филогенез нервной системы
Онтогенез нервной системы
В онтогенезе нервная система развивается из двух зародышевых листков — экто- и мезодермы. Из эктодермы возникают все нейроны (нервные клетки с их отростками) и нейроглия, из мезодермы — оболочки и сосуды мозга, а также микро(мезо)глия.
Строение нервной системы
Отделы нервной системы
Нервная система состоит из двух отделов: центральной нервной системы и периферической.
К центральной нервной системе относятся спинной и головной мозг (рис. 59).
К периферической нервной системе относится 31 пара чувствительных и двигательных нервных пучков, отходящих из спинного мозга, 12 пар нервов, отходящих из головного мозга, и нервные узлы, которые расположены вокруг позвоночника и во внутренних органах (рис. 60).
Нервную систему в зависимости от выполняемых ею функций делят на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система управляет деятельностью органов чувств, скелетных мышц человека. Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов (органов дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и других) и желез внутренней секреции.
Классификация нервной системы:
Нейроглия
Нейроглия представлена в нервной ткани астроцитами, в узлах задних корешков — сателлитами рецепторных нейронов, на границах мозговой ткани (внешняя и внутренняя поверхности мозга) — нейроэпителием и, наконец, в проводниках и периферических нервах — шванновскими миелинообразующими клетками. Миелин — обкладка нервных проводников, обеспечивающая быстроту проведения нервных импульсов. Астроциты выполняют важную метаболическую функцию, активно дренируя капилляры.
Нейроглия играет также аккумулирующую функцию, поглощая выделяемые нейронами при их «зарядке» и «разрядке» электролиты (главным образом, K+, Na+, Cl—), что исключает накопление их в экстрацеллюлярной жидкости и, следовательно, деполяризующее (К+) и прочие воздействия на другие нейроны. Есть данные, свидетельствующие об участии глии в информационных процессах.
Микроглия
У микроглии другая функция. Это, прежде всего, иммунологическая, осуществляемая лимфоцитами. ЦНС имеет специальный (гематоэнцефалический) барьер, в норме не пропускающий из крови антигены и антитела. Поэтому ЦНС располагает собственной иммунной системой.
Иная функция микроглии. Она осуществляется при нейроинфекциях, когда полиморфно-ядерные лейкоциты превращаются в бактериофаги и зернистые шары. Последние очищают ткань от обломков погибших нейронов, тем самым устраняя возможность аутоиммунного конфликта.
Нейрон
см. Нейрон
Кровообращение нервной системы
см. Кровообращение головного мозга
Функции нервной системы
Под воздействием внешней и внутренней среды нервная система регулирует функцию всех органов в тесном взаимодействии их друг с другом. Таким образом, нервная система обеспечивает целостность самого организма и его единство с внешней средой.
Высшая нервная деятельность
см. Высшая нервная деятельность
Защита нервной системы
Нервная система имеет защиту от внешних повреждающих воздействий.
Механическая защита
Оболочки мозга
см. Оболочки мозга
Это прежде всего механическая защита — кости черепа, твердая мозговая оболочка, спинномозговая жидкость: мозг как бы взвешен в спинномозговой жидкости, заполняющей пространство между паутинной и мягкой мозговыми оболочками (субарахноидальное пространство), что об
Функции нервной системы человека — Психология закономерностей
Сложной структурной сетью является нервная система. Она оказывает существенное влияние на другие органы и системы в организме человека, так как выполняет регулирующую, контролирующую и защитную функции. Основные функции нервной системы человека позволяют передавать сигналы из центральной части НС, то есть от спинного и головного мозга, к различным органам при помощи периферической части нервной системы. Нервная система является неким центром управления всеми органами и системами. Каждый процесс в организме запускается и происходит на основании сигнала, поступающего из отделов нервной системы.
Из чего состоит нервная система человека?
Функции нервной системы человека могут осуществляться в полной мере, благодаря строению и расположению нервной системы в организме. Нервная система делится на две основные части. Первая из которых — это центральная, а вторая часть — это периферическая. К центральной части относятся:
- головной мозг;
- спинной мозг.
Они являются главным центром нервной системы, от которого отходят все сигналы, а также осуществляется функция управления. Но для того, чтобы все органы и остальные системы могли получать сигналы от центральной части, необходимые для запуска жизненно важных процессов, существует периферическая часть нервной системы. Она располагается по всему организму, а также состоит из узлов и нервов. Благодаря этой системе, функции нервной системы человека могут полноценно работать.
Функции нервной системы в организме человека
Неврологическое здоровье оказывает существенное влияние на качество жизни. Так как если в нервной системе нет сбоев, а все отделы выполняют свои функции, то человек проживает нормальную жизнь без трудностей. Ведь функции нервной системы позволяют запускать все процессы в организме, связанные с дыханием, пищеварением, отдыхом, сном и так далее. Если функции НС работают без сбоя, то человек контролирует все свое тело, все процессы в организме, а также адаптируется под условия окружающей среды. Так как каждый отдел НС выполняет ряд своих функций.
Нейроны и нервные импульсы позволяют обеспечивать связь между центральной нервной системой и всеми органами организма. Нейроны необходимы для того, чтобы возможность этой связи была реализована. Нервные импульсы имеют электрическую природу, поэтому они способны передавать информацию от центральной части к периферической, запуская нужные процессы или прекращая их действие. Такая конструкция позволяет полноценно функционировать нервной системе человека, а также определять место расположения сбоя, если произошли нарушения в работе какого-то отдела НС.
ТАКЖЕ РЕКОМЕНДУЕМ К ПРОЧТЕНИЮ СЛЕДУЮЩИЕ МАТЕРИАЛЫ:
Периферическая нервная система – определение, функция и пример
Определение периферической нервной системы
Периферический нервная система состоит из всех нейронов, которые существуют вне головной мозг и спинной мозг. Это включает в себя длинные нервные волокна, а также ганглии, сделанные из нервных клетка тела. Периферическая нервная система соединяет Центральная нервная система (ЦНС) к различным частям тела.
Обзор периферической нервной системы
Функционально периферическая нервная система (ПНС) делится на сенсорные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервы, в зависимости от того, приносят ли они в ЦНС информацию от сенсорных рецепторов или несут инструкции к мышцам, органам или другим эффекторам. Двигательные нервы могут быть далее классифицированы как соматический или вегетативные нервы в зависимости от того, находится ли двигательная активность под добровольным сознательным контролем.
Анатомически ПНС можно разделить на спинной и черепной нервы, в зависимости от того, выходят ли они из спинного мозга или головного мозга и ствола мозга. Оба черепных и спинных нерва могут иметь сенсорные, двигательные или смешанные функции. Кишечная нервная система, которая окружает желудочно-кишечный тракт, является еще одной важной частью периферической нервной системы. Пока он получает сигналы от автономная нервная система, он может функционировать независимо и содержит почти в пять раз больше нейронов, чем спинной мозг.
Функция периферической нервной системы
Основной функцией периферической нервной системы является подключение головной мозг и спинной мозг для остальной части тела и внешней среды. Это достигается с помощью нервов, которые несут информацию от сенсорных рецепторов в глаза, уши, кожа, нос и язык, а также рецепторы растяжения и ноцицепторы в мышцах, железах и других внутренних органах. Когда ЦНС интегрирует эти разнообразные сигналы и формулирует ответ, двигательные нервы ПНС иннервируют эффекторные органы и опосредуют сокращение или расслабление скелета, гладкие или сердечная мышца,
Таким образом, ПНС регулирует внутренние гомеостаз через вегетативную нервную систему, модулируя дыхание, сердце ставка, кровь давление, пищеварение и иммунные реакции. Это может увеличить или уменьшить силу мускул сократимость по всему телу, будь то сфинктеры в пищеварительной и выделительной системах, сердечные мышцы в сердце или скелетные мышцы для движения. Это необходимо для всех добровольных действий, баланса и поддержания осанки.
Периферическая нервная система также контролирует выделение секрета из большинства экзокринные железы, PNS иннервирует мышцы, окружающие органы чувств, поэтому он участвует в жевании, глотании, кусании и речи. В то же время он опосредует реакцию организма на вредные раздражители, быстро снимая тело с вредного раздражителя, будь то экстремальные температуры, pH или давления.
Сенсорная нервная система
Функциональная классификация PNS делит его на три категории. Первая – это сенсорная нервная система, передающая сигналы от внутренних органов, органов чувств, мышц, костей и суставов к ЦНС. Нервные волокна, которые несут эту информацию, являются частью афферентного отдела. Сенсорные рецепторы могут преобразовывать физический стимул, такой как давление, звуковые волны, электромагнитное излучение или химический состав, в электрохимический сигнал.
Этот сигнал, когда он достигает определенного порога, передается как потенциал действия по афферентному нейрону и передается в ЦНС, где сигнал воспринимается и интерпретируется. Таким образом, сенсорная нервная система, состоящая из рецептор и нервный путь доставляет информацию об интенсивности, местоположении, типе и продолжительности стимула в ЦНС.
Соматическая нервная система
Вторым функциональным подразделением ПНС является соматическая нервная система, Он контролирует произвольное мышечное движение скелетных мышц конечностей, спины, плеч, шеи и лица. Он также опосредует рефлекторные действия, когда афферентное нервное волокно почти напрямую связано с моторным нервным волокном, чтобы быстро генерировать ответ на стимул. К ним относятся защитные реакции, такие как движение тела от острых вредных раздражителей, таких как экстремальные температуры, а также реакции, такие как реакция надколенного колена при ударе надколенной связки.
Автономная нервная система
Автономная нервная система связана со всей непроизвольной висцеральной активностью организма. Он состоит из симпатической и парасимпатической нервных систем, а их эффекторные органы включают сердечную мышцу, гладкая мышца и различные железы. анатомия вегетативной нервной системы отличается, потому что эффекторная рука включает в себя два нейрона, которые синапсируют друг с другом в определенных ганглиях.
Нейроны Симпатическая нервная система имеют короткие преганглионарные нейроны, которые могут возбуждать множественные постганглионарные нервные волокна. Говорят, что симпатическая нервная система имеет отток грудного и поясничного отделов. парасимпатическая нервная система, с другой стороны, использует черепно-крестцовые нервы и их ганглии расположены близко к цели орган.
Части периферической нервной системы
Общая структура нерва
Периферическая нервная система состоит из нервов, ганглиев и сплетений. Нерв содержит аксоны нескольких нейронов, связанных вместе ткань, Сам аксон часто миелиновые, содержащий фосфолипид секретируется глиальной клеткой, называемой клеткой Шванна. Тонкое покрытие ячейки Шванна цитоплазма образует самый внутренний слой, защищающий аксон и называется нейрилеммой или нейролеммой.
Изображение выше изображает структуру нерва. Кровеносные капилляры и другие соединительные ткани вокруг нейрилеммы образуют эндоневрий. Когда несколько аксонов связаны вместе, образуя структуры, называемые пучками, фиброзная ткань, называемая промежностью, удерживает их вместе. Наконец, весь нерв, содержащий многочисленные аксонные пучки, заключен в фиброзный эпинеуриум.
Клеточные тела или сома этих нейронов также собираются вместе и покрываются эпинеурием, образуя ганглии, похожие на опухоли на нервном волокне. В вегетативной нервной системе эти ганглии становятся участками синаптической передачи между двумя нейронами. Разветвленные сети пересекающихся спинномозговых и вегетативных нервов образуют структуры, называемые сплетениями, которые выполняют как сенсорные, так и моторные функции и обслуживают определенную область тела.
Черепные нервы
Можно сказать, что ПНС состоит из 12 пар черепных нервов и 31 пары спинных нервов. Черепные нервы появляются парами по обе стороны от основания черепа через небольшие отверстия, называемые отверстиями. Черепные нервы нумеруются римскими цифрами I-XII в зависимости от их положения при выходе из черепа. Потенциально рудиментарный нерв, называемый нулевым черепным нервом, появляется перед первым черепным нервом.
Черепные нервы также имеют латинское или греческое название в зависимости от их строения или эффекторного органа. Они в первую очередь иннервируют глава и шея, за исключением десятого черепного нерва, также известного как блуждающий нерв. Некоторые черепные нервы имеют только сенсорные функции, такие как обонятельные и зрительные нервы. Структура этих нервов также иногда приводит к их классификации по центральной нервной системе. Черепной нерв VIII является еще одним чувствительным нервом, связанным со слухом и равновесием. Моторные нервы содержат нервные волокна, которые передают сигналы к мышцам зрачка глаза или внешним глазным мышцам. Остальные представляют собой смешанные нервы, содержащие как сенсорные, так и двигательные нервные волокна. Среди них черепные нервы XI и XII в основном выполняют двигательную функцию. Они иннервируют шею, спину и язык.
Блуждающий нерв – это еще один смешанный нерв, который передает сигналы от внутренних органов к мозгу и передает импульсы к органам грудной клетки, живот и дыхательные мышцы глотка и гортань. Он играет важную роль в парасимпатической иннервации организма.
Позвоночные нервы
Есть 31 пара позвоночные нервы, возникающих из разных областей спинного мозга. Есть 8, которые выходят из шейного отдела, 12 из грудного отдела, по 5 из поясничного и крестцового отделов и 1 пара спинномозговых нервов из копчикового отдела. Каждый спинной нерв представляет собой смешанный нерв, образованный комбинацией афферентных и эфферентных нейронов.
Изображение показывает область около спинного мозга, где каждый спинной нерв имеет задний и передний корень. Передний или брюшной корень содержит моторные нейроны в то время как дорсальный или задний корень имеет ганглии, содержащие клеточные тела афферентных сенсорных нейронов. Дистальнее позвоночника, нерв снова распадается на переднюю и заднюю ветвь, образуя небольшую менингеальную ветвь. Задняя ветвь приводит к мышцам, суставам и коже на спине. Передняя ветвь участвует в иннервации кожи и мышц туловища и ведет к конечностям. Часто передняя ветвь образует сеть пересекающихся нервных волокон для создания сплетений.
Примеры реакции периферической нервной системы
Зрачки глаз увеличиваются
Функции нервной системы
Нервная система тела состоит из множества различных органов, таких как мозг, спинной мозг и т. Д. Эта очень сложная система отвечает за несколько различных действий, таких как общение, координация, контроль и регулирование. Читайте дальше, чтобы получить обзор различных функций этой важной системы.
Функции мозга
Мозг имеет желеобразную консистенцию, содержит сто миллиардов нейронов и весит около 1.5 килограммов, что позволяет нам испытывать эмоции и осуществлять мыслительные процессы. Этот главный центр управления разделен на передний мозг, ствол мозга и задний мозг.
Функции из | Описания |
---|---|
Передний мозг | Передний мозг играет решающую роль, помогая организму выполнять ряд жизненно важных функций, таких как мышление, анализ, изучение и воспроизведение языков, обработка информации, получаемой от органов чувств, а также регулирование и координация движений и двигательных функций. Головной мозг обрабатывает большую часть информации, полученной в коре головного мозга. Таламус и гипоталамус также находятся в переднем мозге, которые участвуют в передаче информации, полученной от органов чувств, контроле моторики, регулировании и наблюдении за вегетативными функциями. |
Средний мозг | Средний мозг является частью ствола мозга вместе с задним мозгом. Средний мозг образует основное звено между передним и задним мозгом и контролирует двигательные функции, зрительные и слуховые реакции. |
Задний мозг | Задний мозг — самая старая часть мозга, занимающая заднюю часть. Он состоит из нескольких структур, таких как мост и мозжечок, которые отвечают за управление движением, помогают телу работать в равновесии и равновесии, а также за передачу сенсорной информации. Продолговатый мозг также находится в заднем мозге, который отвечает за жизненно важные вегетативные функции организма, такие как пищеварение, дыхание и частота сердечных сокращений. |
Функции спинного мозга
Спинной мозг — это длинная белая трубка, состоящая из опорных клеток и нервной ткани, идущая вниз от продолговатого мозга. Спинной мозг отвечает за три основные функции: перенос информации, координацию и контроль рефлексов.
Функции | Описания |
---|---|
Информация о переносе | Спинной мозг доставляет информацию в мозг и от него.Информация от сенсорных рецепторов в организме передается в спинной мозг через афферентные нервы, который затем отправляется в мозг, а информация из мозга доставляется к различным мышцам и железам тела через эфферентные волокна. |
Координатные рефлексы | Спинной мозг также способен координировать рефлексы самостоятельно и, следовательно, отвечает за интегративные функции и коммуникации. |
Контрольные рефлексы | Спинной мозг контролирует рефлекторные действия. Рефлекторные действия — это внезапные, непроизвольные и автоматические ответные действия, которые обычно проявляются людьми, когда срабатывает инстинкт выживания или когда обнаруживается опасность. |
Функции автоматической нервной системы
Автономная нервная система — это часть периферической нервной системы, также известная как висцеральная нервная система и непроизвольная нервная система.Он образует одну из многих систем управления телом и не действует на полном уровне сознания. Он делится на симпатическую нервную систему и парасимпатическую нервную систему.
Функции | Описания |
---|---|
Симпатическая нервная система | Симпатическая нервная система активирует механизм борьбы или бегства у человека, когда он обнаруживает опасность или угрозу.В этом состоянии происходит перенаправление энергии; пищеварение приостанавливается, зрачки расширяются, частота сердечных сокращений и дыхания увеличивается, повышается выработка слюны и пота. |
Парасимпатическая нервная система | Поскольку парасимпатическая нервная система оказывает на органы противоположное действие, это означает, что она успокаивает тело; пищеварение возобновляется, зрачки сужаются до нормальных размеров, и дыхание возвращается в норму. |
Функции соматической нервной системы
Соматическая нервная система является частью периферической нервной системы и также известна как произвольная нервная система. Он участвует в контроле и регулировании произвольных движений через скелетные мышцы и содержит эфферентные нервы, которые связаны с сокращением мышц. Соматическая нервная система состоит из спинномозговых нервов, черепных нервов и ассоциативных нервов.
Функции | Описания |
---|---|
Позвоночные нервы | Спинальные нервы отвечают за передачу сенсорной информации в спинной мозг.Они также участвуют в моторных командах и являются периферическими нервами. |
Черепные нервы | Черепные нервы отвечают за передачу информации, такой как запах, зрение и вкус, к стволу мозга и от него. |
Ассоциация нервов | Ассоциативные нервы отвечают за ассоциацию и координацию моторного выхода с полученным сенсорным входом. |
Болезни нервной системы
Нервная система также восприимчива к болезням и недомоганиям, которые могут иметь очень серьезные негативные последствия, делая человека неспособным выполнять определенные задачи, если не лечить должным образом.
Нервные болезни
Нервная система может испытывать различные нервные расстройства, такие как транзиторная ишемическая атака (ТИА), инсульт, экстрадуральное кровоизлияние, гематома и субдуральное кровоизлияние, а также субарахноидальное кровоизлияние.
Функциональные трудности
Также может быть ряд различных функциональных нарушений, которые могут привести к серьезному, калечащему состоянию. Например, они могут вызывать болезнь Альцгеймера, эпилепсию, рассеянный склероз, хорею Хантингтона, болезнь Паркинсона и боковой амиотрофический склероз.
Инфекции
Нервная система уязвима для нескольких смертельных заболеваний, таких как менингит. Другие инфекции включают полиомиелит, энцефалит и эпидуральный абсцесс.
Структурные расстройства
Различные виды структурных нарушений также могут иметь место в нервной системе, например паралич Белла, опухоли головного или спинного мозга, травмы головного или спинного мозга, шейный спондилез, периферическая невропатия, синдром запястного канала и синдром Гийана-Барре. .
Нервная система — Scholarpedia
Эта статья еще не опубликована; он может содержать неточности, неутвержденные изменения или быть незавершенным.
Нервная система — это часть тела животного, которая координирует его поведение и передает сигналы между различными частями тела.У позвоночных он состоит из двух основных частей, называемых центральной нервной системой (ЦНС) и периферической нервной системой (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг. ПНС состоит в основном из нервов, которые представляют собой длинные волокна, соединяющие ЦНС со всеми остальными частями тела, но также включает другие компоненты, такие как периферические ганглии, симпатические и парасимпатические ганглии, а также кишечную нервную систему, полунезависимую часть тела. нервная система, функция которой состоит в том, чтобы контролировать желудочно-кишечный тракт.
На клеточном уровне нервная система определяется наличием особого типа клетки, называемого нейроном, также известного как «нервная клетка». Нейроны обладают особыми свойствами, которые позволяют им быстро и точно посылать сигналы другим клеткам. Они посылают эти сигналы в виде электрохимических волн, движущихся по тонким волокнам, называемым аксонами, которые вызывают высвобождение химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, в соединениях с другими нейронами, называемыми синапсами. Клетка, которая получает синаптический сигнал от нейрона (постсинаптического нейрона), может быть возбуждена, подавлена или иным образом модулирована. Связи между нейронами образуют нейронные цепи, которые могут генерировать очень сложные модели динамической активности. Наряду с нейронами нервная система также содержит другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глия), которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку. Недавние данные свидетельствуют о том, что глия также может играть важную сигнальную роль.
Нервные системы встречаются почти у всех многоклеточных животных, но сильно различаются по сложности. Единственные многоклеточные животные, у которых вообще нет нервной системы, — это губки и микроскопические каплевидные организмы, называемые плакозоями и мезозоями.Нервная система гребневиков (гребневиков) и книдарий (например, анемонов, гидр, кораллов и медуз) состоит из диффузной нервной сети. У всех других видов животных, за исключением иглокожих и некоторых видов червей, есть нервная система, содержащая мозг, центральный шнур (или два шнура, идущие параллельно) и нервы, исходящие от головного мозга и центрального шнура. Размер нервной системы колеблется от нескольких сотен клеток у простейших червей до порядка 100 миллиардов клеток у людей.
На самом базовом уровне функция нервной системы заключается в управлении движением организма и воздействии на окружающую среду (например, через феромоны). Это достигается путем отправки сигналов от одной клетки к другим или от одной части тела к другим. Выход из нервной системы происходит из сигналов, которые проходят к мышечным клеткам, вызывая активацию мышц, и из сигналов, которые проходят к эндокринным клеткам, вызывая выброс гормонов в кровоток или другие внутренние жидкости.Вход в нервную систему поступает от сенсорных клеток самых разных типов, которые трансмутируют физические параметры, такие как свет и звук, в нервную активность. Внутренне нервная система содержит сложные сети связей между нервными клетками, которые позволяют ей генерировать паттерны активности, лишь частично зависящие от сенсорных входов. Нервная система также способна сохранять информацию с течением времени, динамически изменяя силу связей между нейронами, а также другие механизмы.
Структура
Нервная система получила свое название от нервов, которые представляют собой цилиндрические пучки волокон, которые исходят из головного мозга и центрального спинного мозга и многократно разветвляются, чтобы иннервировать каждую часть тела. Нервы достаточно велики, чтобы их могли распознать древние египтяне, греки и римляне (Finger, 2001, глава 1), но их внутреннее строение не было изучено, пока не стало возможным исследовать их с помощью микроскопа. Исследование под микроскопом показывает, что нервы состоят в основном из аксонов нейронов, а также из множества мембран, которые их окружают.Нейроны, дающие начало нервам, обычно не лежат внутри самих нервов — их клеточные тела находятся в головном мозге, центральном канатике или периферических ганглиях.
У всех животных, более производных, чем губки, есть нервная система. Однако даже губки, одноклеточные животные и неживотные, такие как слизистые плесени, обладают межклеточными сигнальными механизмами, которые являются предшественниками механизмов нейронов (Sakarya et al. , 2007). У радиально-симметричных животных, таких как медузы и гидры, нервная система состоит из диффузной сети изолированных клеток.У двулистных животных, которые составляют подавляющее большинство существующих видов, нервная система имеет общую структуру, которая возникла в начале кембрийского периода, более 500 миллионов лет назад.
Ячейки
Нервная система состоит из двух основных категорий или типов клеток: нейронов и глиальных клеток.
Нейроны
Нервная система определяется наличием особого типа клетки, нейрона (иногда называемого «нейроном» или «нервной клеткой»). Нейроны можно отличить от других клеток множеством способов, но их наиболее фундаментальное свойство состоит в том, что они общаются с другими клетками через синапсы, которые представляют собой соединения, содержащие молекулярные механизмы, которые обеспечивают быструю передачу сигналов, электрических или химических.Многие типы нейронов обладают аксоном, протоплазматическим выступом, который может распространяться на отдаленные части тела и создавать тысячи синаптических контактов. Аксоны часто проходят через тело в пучках, называемых нервами (в ПНС) или трактами (в ЦНС).
Даже в нервной системе одного вида, такого как человек, существуют сотни различных типов нейронов с большим разнообразием морфологии и функций. К ним относятся сенсорные нейроны, которые преобразуют физические стимулы, такие как свет и звук, в нейронные сигналы, и моторные нейроны, которые преобразуют нервные сигналы в активацию мышц или желез.Однако у многих видов большинство нейронов получают все входные данные от других нейронов и отправляют свои выходные данные другим нейронам.
Глиальные клетки
Глиальные клетки (названные от греческого слова «клей») — это ненейрональные клетки, которые обеспечивают поддержку и питание, поддерживают гомеостаз, образуют миелин и участвуют в передаче сигналов в нервной системе (Allen, 2009). В человеческом мозге в настоящее время подсчитано, что общее количество глии примерно равно количеству нейронов, хотя пропорции различаются в разных областях мозга (Azevedo et al. , 2009). Среди наиболее важных функций глиальных клеток — поддержка нейронов и удержание их на месте; снабжать нейроны питательными веществами; электрически изолировать нейроны; для уничтожения болезнетворных микроорганизмов и удаления мертвых нейронов; и предоставить подсказки, направляющие аксоны нейронов к их мишеням. Очень важный набор глиальных клеток (олигодендроциты в ЦНС позвоночных и шванновские клетки в ПНС) генерируют слои жирового вещества, называемого миелином, которые обволакивают аксоны и обеспечивают электрическую изоляцию, которая позволяет им передавать сигналы намного быстрее и эффективнее.
Анатомия позвоночных
Рисунок 1: Основные отделы нервной системы позвоночных.Нервная система позвоночных животных делится на две части, называемые центральной нервной системой (ЦНС) и периферической нервной системой (ПНС).
ЦНС является самой большой частью и включает головной и спинной мозг. ЦНС окружена и защищена мозговыми оболочками, трехслойной системой мембран, включая жесткий кожистый внешний слой, называемый dura mater . Головной мозг также защищен черепом, а спинной мозг — позвоночными костями. Кровеносные сосуды, входящие в ЦНС, окружены клетками, которые образуют плотный химический барьер, называемый гематоэнцефалическим барьером, предотвращая проникновение многих типов химических веществ, присутствующих в организме, в ЦНС.
Периферическая нервная система (ПНС) — это собирательный термин для структур нервной системы, которые не находятся в ЦНС. Считается, что подавляющее большинство пучков аксонов, называемых нервами, принадлежит ПНС, даже если клеточные тела нейронов, которым они принадлежат, находятся в головном или спинном мозге.ПНС делится на «соматическую» и «висцеральную» части. Соматическая часть состоит из нервов, которые иннервируют кожу, суставы и мышцы. Тела соматических сенсорных нейронов лежат в ганглии задних корешков спинного мозга. Висцеральная часть, также известная как вегетативная нервная система, содержит нейроны, которые иннервируют внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Сама вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы.Некоторые авторы также включают сенсорные нейроны, чьи клеточные тела лежат на периферии (для таких органов чувств, как слух), как часть ПНС; другие, однако, опускают их (Hubbard, 1974, стр. vii).
Нервную систему позвоночных также можно разделить на области, называемые серым веществом («серое вещество» в британском правописании) и белым веществом. Серое вещество (которое является только серым в консервированной ткани и лучше описывается как розовое или светло-коричневое в живой ткани) содержит большую долю клеточных тел нейронов.Белое вещество состоит в основном из аксонов, покрытых миелином, и принимает свой цвет от миелина. Белое вещество включает в себя все нервы тела и большую часть внутренних частей головного и спинного мозга. Серое вещество находится в скоплениях нейронов головного и спинного мозга, а также в корковых слоях, выстилающих их поверхности. Существует анатомическое соглашение, согласно которому кластер нейронов в головном мозге называется «ядром», тогда как кластер нейронов на периферии называется «ганглием». Однако из этого правила есть несколько исключений, в частности, часть мозга, называемая базальными ганглиями.
Сравнительная анатомия и эволюция
Нейронные предшественники губок
Губки не имеют клеток, связанных друг с другом синаптическими соединениями, то есть без нейронов и, следовательно, без нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции у других животных. Недавние исследования показали, что клетки губок экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (принимающая сигнал часть синапса) (Sakarya, 2007).Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они взаимодействуют друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела (Jacobs et al. , 2007).
Радиата
Медузы, гребневики и родственные им животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть более или менее равномерно распределена по телу; в гребешках он сконцентрирован около рта.Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы; мотонейроны, которые могут активировать сокращения стенки тела; и промежуточные нейроны, которые обнаруживают паттерны активности сенсорных нейронов и в ответ посылают сигналы группам моторных нейронов. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов группируются в отдельные ганглии (Ruppert et al. , 2004).
Развитие нервной системы лучевых желез относительно неструктурировано.В отличие от bilaterians, у radiata есть только два первичных клеточных слоя, энтодерма и эктодерма. Нейроны генерируются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат предшественниками для всех остальных типов эктодермальных клеток (Sanes et al. , 2006).
Билатерия
Рисунок 2: Нервная система типичного двуногого животного в виде нервного канатика с сегментарными увеличениями и «мозгом» спереди. (Примечание: на этом рисунке нервный шнур показан на дорсальной стороне тела, но, как объясняется в статье, у протостомов он обычно лежит на вентральной стороне.)Подавляющее большинство существующих животных — билатерии, то есть животные, у которых левая и правая стороны являются приблизительными зеркальными отображениями друг друга. Считается, что все bilateria произошли от общего червеобразного предка, который появился в кембрийский период, 550–600 миллионов лет назад (Balavoine, 2003). Основная форма билатерального тела представляет собой трубку с полой кишкой, проходящей ото рта к анусу, и нервный шнур (или два параллельных нервных тяжа) с расширением («ганглием») для каждого сегмента тела с особенно большим ганглием. спереди, называемый «мозгом».Окончательно не установлено, унаследована ли родовая форма билатериальной центральной нервной системы от так называемых «урбилатерий» — последнего общего предка всех существующих билатерий — или отдельные линии развивались схожими структурами параллельно (Northcutt, 2012 ). С одной стороны, наличие общего набора генетических маркеров, а также трехчастной структуры мозга, характерной для широко разделенных видов (Hirth, 2010), предполагают общее происхождение; с другой стороны, тот факт, что у некоторых современных типов билатерий (таких как иглокожие) отсутствует центральный нервный шнур, в то время как у многих нет явно трехчастного мозга, предполагает, что это могло быть примитивным состоянием (Northcutt, 2012).
Позвоночные, кольчатые червяки, ракообразные и насекомые — все демонстрируют сегментированный билатерианский план тела на уровне нервной системы. У млекопитающих спинной мозг содержит серию сегментарных ганглиев, каждый из которых дает начало двигательным и чувствительным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и подлежащую мускулатуру. На конечностях схема иннервации сложна, но на туловище она дает начало серии узких полос. Три верхних сегмента принадлежат головному мозгу, давая начало переднему, среднему и заднему мозгу (Ghysen, 2003).
Bilaterians можно разделить, основываясь на событиях, которые происходят очень рано в эмбриональном развитии, на две группы (superphyla), называемые протостомами и дейтеростомами (Erwin et al. , 2002). Deuterostomes включают позвоночных, а также иглокожих, гемихордовых (в основном желудевых червей) и Xenoturbellidans (Bourlat et al. , 2006). Протостомы, более разнообразная группа, включают членистоногих, моллюсков и многочисленные виды червей. Между этими двумя группами существует фундаментальное различие в расположении нервной системы внутри тела: протостомы имеют нервный шнур на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у дейтеростомов нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела. ) боковая сторона.Фактически, многие аспекты тела инвертированы между двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют градиенты от дорсального к вентральному. Большинство анатомов сейчас считают, что тела протостомов и дейтеростомов «перевернуты» по отношению друг к другу, — гипотеза, которая была впервые предложена Жоффруа Сен-Илером для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, например, у насекомых есть нервные связки, которые проходят вдоль средней линии вентрального тела, в то время как у всех позвоночных есть спинной мозг, который проходит вдоль средней линии спины (Lichtneckert and Reichert, 2005).
Аннелиды
Рисунок 3: Нервная система дождевого червя. Вверху: вид спереди червяка сбоку. Внизу: Изолированная нервная система, вид сверхуЧерви — простейшие двустворчатые животные, наиболее очевидным образом раскрывающие основную структуру двуногой нервной системы. Например, у дождевых червей есть двойные нервные тяжи, проходящие по всей длине тела и сливающиеся у хвоста и рта. Эти нервные тяжи соединены друг с другом поперечными нервами, напоминающими ступеньки лестницы.Эти поперечные нервы помогают координировать движения двух сторон животного. Два узла на головном конце функционируют как простой мозг. Фоторецепторы в глазных точках животного предоставляют сенсорную информацию о свете и темноте (Adey, WR).
Экдизозоа
Ecdysozoa — животные, сбрасывающие кутикулу. К ним относятся нематоды и членистоногие.
Нематоды
Нервная система одного особого типа нематод, крошечного круглого червя Caenorhabditis elegans , была нанесена на карту вплоть до синаптического уровня.Это стало возможным, потому что у этого вида каждый отдельный червь (без учета мутаций и половых различий) имеет идентичный набор нейронов, с одинаковым расположением и химическими характеристиками и такими же связями с другими клетками. Каждый нейрон и его клеточная линия были записаны, и большая часть, если не все, нейронные связи нанесены на карту. Нервная система C. elegans сексуально диморфна; нервные системы обоих полов, мужчин и гермафродитов, имеют разное количество нейронов и групп нейронов, которые выполняют специфичные для пола функции.У мужчин ровно 383 нейрона, в то время как у гермафродитов ровно 302 нейрона (Hobert, 2005), необычная особенность, называемая эвтилией.
Членистоногие
Членистоногие, такие как насекомые и ракообразные, имеют нервную систему, состоящую из ряда ганглиев, соединенных парой вентральных нервных тяжей, идущих вдоль брюшной полости (Chapman, 1998). Большинство сегментов тела имеют по одному ганглию с каждой стороны, но некоторые из них сливаются, образуя мозг и другие большие ганглии. Головной сегмент содержит мозг, также известный как надпищеводный ганглий.В нервной системе насекомых мозг анатомически разделен на протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Сразу за головным мозгом находится подэзофагеальный ганглий, который состоит из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовой аппарат, слюнные железы и определенные мышцы. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств, в том числе сложные глаза для зрения и антенны для обоняния и ощущения феромонов. Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.
У членистоногих большинство нейронов имеют клеточные тела, расположенные на краю мозга и электрически пассивные — клеточные тела служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно, называемое первичным нейритом, проходит от тела клетки и обильно разветвляется, при этом некоторые части передают сигналы, а другие принимают сигналы. Таким образом, большинство частей мозга насекомых имеет тела пассивных клеток, расположенных по периферии, в то время как обработка нервных сигналов происходит в клубке протоплазматических волокон, называемых «нейропилем», внутри (Chapman, 1998).Однако из этого правила есть важные исключения, включая грибовидные тела, которые играют центральную роль в обучении и памяти.
«Идентифицированные» нейроны
Нейрон называется , идентифицирован , если он обладает свойствами, которые отличают его от любого другого нейрона того же животного, например, местоположение, нейротрансмиттер, паттерн экспрессии генов и связность, и если каждый отдельный организм, принадлежащий к одному виду, имеет один и тот же вид. только один нейрон с таким же набором свойств (Hoyle, Wiersma, 1977).В нервных системах позвоночных очень немногие нейроны «идентифицируются» в этом смысле — считается, что у людей их нет — но в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть, таким образом, уникальными. Как упоминалось выше, у круглого червя Caenorhabditis Elegans каждый нейрон в организме однозначно идентифицируется, с одинаковым расположением и одинаковыми связями в каждом отдельном черве.
Мозг многих моллюсков и насекомых также содержит значительное количество идентифицированных нейронов (Hoyle and Wiersma, 1977).У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб (Stein, 1999). У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга: одна слева, а другая — справа. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который пересекает, иннервируя нейроны на одном уровне мозга, а затем движется вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи на своем пути. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что единственный потенциал действия вызывает серьезную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает свое тело в С-образную форму, затем выпрямляется, тем самым быстро продвигаясь вперед. Функционально это быстрая реакция на побег, которая наиболее легко запускается сильной звуковой волной или волной давления, падающей на орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера — не единственные идентифицированные нейроны у рыб — существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера сама по себе способна вызывать реакцию избегания, в контексте обычного поведения другие типы клеток обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления реакции.
Клетки Маутнера были описаны как «командные нейроны». Командный нейрон — это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который способен индивидуально управлять определенным поведением (Stein, 1999, стр. 112). Такие нейроны чаще всего появляются в системах быстрого бегства различных видов — гигантский аксон кальмара и гигантский синапс кальмара, используемые для новаторских экспериментов в нейрофизиологии из-за своего огромного размера, оба участвуют в схеме быстрого побега кальмара. Однако концепция командного нейрона стала противоречивой из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые первоначально казались соответствующими описанию, действительно были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств (Simmons and Young, 1999).
Функция
Конечная функция нервной системы — контролировать тело, особенно его движения в окружающей среде. Он делает это путем извлечения информации из окружающей среды с помощью сенсорных рецепторов, отправки сигналов, кодирующих эту информацию, в центральную нервную систему, обработки информации для определения соответствующей реакции и отправки выходных сигналов мышцам или железам для активации реакции.Эволюция сложной нервной системы дала возможность различным видам животных обрести расширенные возможности восприятия, такие как зрение, сложные социальные взаимодействия, быстрая координация систем органов и интегрированная обработка параллельных сигналов. У людей развитая нервная система делает возможным язык, абстрактное представление концепций, передачу культуры и многие другие особенности человеческого общества, которые не существовали бы без человеческого мозга.
На самом базовом уровне нервная система посылает сигналы от одной клетки к другим или от одной части тела к другим.Есть несколько способов, которыми ячейка может посылать сигналы другим ячейкам. Один из них заключается в выпуске химических веществ, называемых гормонами, во внутреннюю циркуляцию, чтобы они могли распространяться в отдаленные места. В отличие от этого «широковещательного» режима передачи сигналов, нервная система обеспечивает сигналы «точка-точка» — нейроны проецируют свои аксоны на определенные целевые области и создают синаптические связи с конкретными целевыми клетками. Таким образом, нейронная передача сигналов имеет гораздо более высокий уровень специфичности, чем передача гормональных сигналов.Кроме того, он намного быстрее: самые быстрые нервные сигналы передаются со скоростью, превышающей 100 метров в секунду.
Нейроны и синапсы
Рисунок 4: Основные элементы синаптической передачи. Электрохимическая волна, называемая потенциалом действия, проходит по аксону нейрона. Когда волна достигает синапса, она вызывает высвобождение молекул нейротрансмиттера, которые связываются с молекулами химических рецепторов, расположенными в мембране клетки-мишени.Большинство нейронов посылают сигналы через свои аксоны, хотя некоторые типы способны испускать сигналы от своих дендритов.Фактически, некоторые типы нейронов, такие как амакриновые клетки сетчатки, не имеют аксонов и общаются только через свои дендриты. Нейронные сигналы распространяются по аксону в форме электрохимических волн, называемых потенциалами действия, которые излучают межклеточные сигналы в точках контакта, называемых «синапсами».
Синапсы могут быть электрическими или химическими. Электрические синапсы передают ионы непосредственно между нейронами (Hormuzdi et al. , 2004), но химические синапсы гораздо более распространены и гораздо более разнообразны по функциям.В химическом синапсе клетка, которая посылает сигналы, называется пресинаптической, а клетка, которая принимает сигналы, называется постсинаптической. И пресинаптические, и постсинаптические области контакта заполнены молекулярными механизмами, которые осуществляют процесс передачи сигналов. Пресинаптическая область содержит большое количество крошечных сферических сосудов, называемых синаптическими пузырьками, заполненных химическими веществами-нейротрансмиттерами. Когда кальций попадает в пресинаптический терминал через потенциал-управляемые кальциевые каналы, активируется множество молекул, встроенных в мембрану, и заставляет содержимое некоторых пузырьков высвобождаться в узкое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью.Затем нейротрансмиттер связывается с химическими рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану, заставляя их переходить в активированное состояние. В зависимости от типа рецептора действие на постсинаптическую клетку может быть более сложным возбуждающим, тормозящим или модулирующим. Например, высвобождение нейротрансмиттера ацетилхолина при синаптическом контакте между двигательным нейроном и мышечной клеткой деполяризует мышечную клетку и запускает серию событий, которые приводят к сокращению мышечной клетки.Весь процесс синаптической передачи занимает лишь долю миллисекунды, хотя воздействие на постсинаптическую клетку может длиться намного дольше (даже бесконечно, в тех случаях, когда синаптический сигнал приводит к образованию следа памяти).
Существуют буквально сотни различных типов синапсов даже в пределах одного вида. Фактически, существует более сотни известных химических нейротрансмиттеров, и многие из них активируют несколько типов рецепторов. Многие синапсы используют более одного нейромедиатора — обычно синапс использует один быстродействующий низкомолекулярный нейромедиатор, такой как глутамат или ГАМК, вместе с одним или несколькими пептидными нейротрансмиттерами, которые играют более медленные модулирующие роли.Нейробиологи обычно делят рецепторы на две широкие группы: ионные каналы, управляемые лигандами, и рецепторы, связанные с G-белком (GPCR), которые полагаются на передачу сигналов второго мессенджера. Когда активируется ионный канал, управляемый лигандом, он открывает канал, который позволяет определенным типам ионов проходить через мембрану. В зависимости от типа иона воздействие на клетку-мишень может быть возбуждающим или ингибирующим, поскольку мембранный потенциал приближается или отходит от порогового значения для запуска потенциала действия.Когда GPCR активируется, он запускает каскад молекулярных взаимодействий внутри клетки-мишени, которые в конечном итоге могут вызывать широкий спектр сложных эффектов, таких как увеличение или уменьшение чувствительности клетки к стимулам или даже изменение транскрипции гена.
Согласно принципу Дейла, имеющему лишь несколько известных исключений, нейрон выделяет одни и те же нейромедиаторы во всех своих синапсах (Strata and Harvey, 1999). Однако это не означает, что нейрон оказывает одинаковый эффект на все свои мишени, потому что эффект синапса зависит не от нейромедиатора, а от рецепторов, которые он активирует.Поскольку разные мишени могут (и часто используют) разные типы рецепторов, нейрон может оказывать возбуждающее действие на один набор клеток-мишеней, ингибирующее действие на другие и сложные модулирующие эффекты на другие. Тем не менее, бывает, что два наиболее широко используемых нейромедиатора, глутамат и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), имеют в значительной степени согласованные эффекты. Глутамат имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются возбуждающими или модулирующими.Точно так же у ГАМК есть несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются ингибирующими. (Есть несколько исключительных ситуаций, в которых было обнаружено, что ГАМК оказывает возбуждающее действие, в основном на раннем этапе развития. Для обзора см. Marty and Llano, 2005.) Из-за такой последовательности глутаматергические клетки часто называют «возбуждающими нейронами». и ГАМКергические клетки как «тормозящие нейроны». Строго говоря, это злоупотребление терминологией — возбуждающими и тормозящими являются рецепторы, а не нейроны, — но это часто наблюдается даже в научных публикациях.
Одно очень важное подмножество синапсов способно формировать следы памяти посредством длительных зависимых от активности изменений в силе синапсов. Наиболее понятной формой нейронной памяти является процесс, называемый долговременной потенциацией (сокращенно LTP), который действует в синапсах, которые используют глутамат нейротрансмиттера, действующего на особый тип рецептора, известный как рецептор NMDA (Cooke and Bliss, 2006). Рецептор NMDA обладает «ассоциативным» свойством: если обе клетки, участвующие в синапсе, активируются приблизительно в одно и то же время, открывается канал, позволяющий кальцию течь в клетку-мишень (Bliss and Collingridge, 1993).Поступление кальция инициирует каскад вторичных мессенджеров, который в конечном итоге приводит к увеличению количества рецепторов глутамата в клетке-мишени, тем самым увеличивая эффективную силу синапса. Это изменение силы может длиться несколько недель или дольше. С момента открытия LTP в 1973 году было обнаружено много других типов следов синаптической памяти, включая увеличение или уменьшение синаптической силы, которые вызываются различными условиями и сохраняются в течение различных периодов времени (Cooke and Bliss, 2006).Например, обучение с вознаграждением зависит от вариантной формы LTP, которая обусловлена дополнительным входом, поступающим от пути передачи сигналов вознаграждения, который использует дофамин в качестве нейромедиатора (Kauer and Malenka, 2007). Все эти формы синаптической модифицируемости, взятые вместе, порождают нейронную пластичность, то есть способность нервной системы приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.
Нейросхемы и системы
Основная функция нейронов посылки сигналов другим клеткам включает способность нейронов обмениваться сигналами друг с другом.Сети, образованные взаимосвязанными группами нейронов, способны выполнять широкий спектр функций, включая обнаружение признаков, генерацию паттернов и синхронизацию (Dayan and Abbott, 2005). На самом деле, трудно установить ограничения на типы обработки информации, которые могут выполняться нейронными сетями: Уоррен Маккалок и Уолтер Питтс доказали в 1943 году, что даже искусственные нейронные сети, сформированные из значительно упрощенной математической абстракции нейрона, способны выполнять универсальное вычисление.Учитывая, что отдельные нейроны могут независимо генерировать сложные временные паттерны активности, диапазон возможностей, возможных даже для небольших групп нейронов, выходит за рамки текущего понимания.
Рисунок 5: Иллюстрация болевого пути из книги Рене Декарта Трактат о человекеИсторически сложилось так, что на протяжении многих лет преобладающим взглядом на функцию нервной системы была роль ассоциатора стимул-реакция (Sherrington, 1906). Согласно этой концепции, нейронная обработка начинается со стимулов, которые активируют сенсорные нейроны, производя сигналы, которые распространяются через цепочки соединений в спинном и головном мозге, что в конечном итоге приводит к активации моторных нейронов и тем самым к сокращению мышц, т.е.е., на открытые ответы. Декарт считал, что все поведение животных и большинство поведения людей можно объяснить в терминах цепей стимул-реакция, хотя он также считал, что высшие когнитивные функции, такие как язык, нельзя объяснить механистически. Чарльз Шеррингтон в своей влиятельной книге « Интегративное действие нервной системы » 1906 года более подробно разработал концепцию механизмов «стимул-реакция», а бихевиоризм, школа мысли, доминировавшая в психологии в середине 20-го века, предприняла попытку. объяснить каждый аспект человеческого поведения в терминах «стимул-реакция» (Баум, 2005).
Однако экспериментальные исследования электрофизиологии, начатые в начале 20-го века и достигшие высокой продуктивности к 1940-м годам, показали, что нервная система содержит множество механизмов для создания паттернов активности внутренне, не требуя внешнего раздражителя (Piccolino, 2002). Было обнаружено, что нейроны способны производить регулярные последовательности потенциалов действия или последовательности всплесков даже в полной изоляции. Когда внутренне активные нейроны соединяются друг с другом в сложные цепи, возможности для генерации сложных временных паттернов становятся намного более обширными.Современная концепция рассматривает функцию нервной системы частично с точки зрения цепочек «стимул-реакция», а частично с точки зрения внутренне генерируемых паттернов активности — оба типа активности взаимодействуют друг с другом, создавая полный репертуар поведения.
Рефлексы и другие цепи стимул-реакция
Рисунок 6: Упрощенная схема основной функции нервной системы: сигналы улавливаются сенсорными рецепторами и отправляются в спинной и головной мозг, где происходит обработка, в результате которой сигналы отправляются обратно в спинной мозг, а затем в двигательные нейроны.Простейшим типом нейронной цепи является рефлекторная дуга, которая начинается с сенсорного входа и заканчивается моторным выходом, проходящим через последовательность нейронов между ними.Например, рассмотрим «рефлекс отдергивания», заставляющий руку дернуться назад после прикосновения к горячей плите. Цепь начинается с сенсорных рецепторов в коже, которые активируются опасными уровнями тепла: особый тип молекулярной структуры, встроенной в мембрану, заставляет тепло изменять электрическое поле через мембрану. Если изменение электрического потенциала достаточно велико, оно вызывает потенциал действия, который передается по аксону рецепторной клетки в спинной мозг.Там аксон устанавливает возбуждающие синаптические контакты с другими клетками, некоторые из которых проецируются (посылают аксональный сигнал) в ту же область спинного мозга, другие — в головной мозг. Одна из целей — это набор спинномозговых интернейронов, которые проецируются на двигательные нейроны, контролирующие мышцы рук. Интернейроны возбуждают мотонейроны, и, если возбуждение достаточно сильное, некоторые из мотонейронов генерируют потенциалы действия, которые перемещаются по их аксонам до точки, где они устанавливают возбуждающие синаптические контакты с мышечными клетками.Возбуждающие сигналы вызывают сокращение мышечных клеток, в результате чего углы суставов в руке изменяются, оттягивая руку.
В действительности эта простая схема подвержена многочисленным сложностям. Хотя для простейших рефлексов существуют короткие нейронные пути от сенсорного нейрона к двигательному нейрону, существуют также другие близлежащие нейроны, которые участвуют в цепи и модулируют реакцию. Кроме того, есть проекции от головного мозга к спинному мозгу, которые способны усиливать или подавлять рефлекс.
Хотя простейшие рефлексы могут опосредоваться цепями, полностью лежащими в спинном мозге, более сложные ответы зависят от обработки сигналов в головном мозге. Рассмотрим, например, что происходит, когда объект на периферии поля зрения перемещается, а человек смотрит на него. Первоначальная сенсорная реакция сетчатки глаза и конечная двигательная реакция глазодвигательных ядер ствола головного мозга не так уж и отличаются от реакций простого рефлекса, но промежуточные стадии совершенно разные.Вместо одно- или двухступенчатой цепочки обработки зрительные сигналы проходят, возможно, дюжину стадий интеграции, включая таламус, кору головного мозга, базальные ганглии, верхний бугорок, мозжечок и несколько ядер ствола мозга. Эти области выполняют функции обработки сигналов, которые включают обнаружение признаков, анализ восприятия, вызов памяти, принятие решений и двигательное планирование.
Обнаружение признаков — это способность извлекать биологически значимую информацию из комбинаций сенсорных сигналов.В зрительной системе, например, сенсорные рецепторы в сетчатке глаза только индивидуально способны обнаруживать «световые точки» во внешнем мире. Зрительные нейроны второго уровня получают ввод от групп первичных рецепторов, нейроны более высокого уровня получают ввод от групп нейронов второго уровня и т. Д., Образуя иерархию этапов обработки. На каждом этапе важная информация извлекается из ансамбля сигналов, а неважная информация отбрасывается. К концу процесса входные сигналы, представляющие «световые точки», были преобразованы в нейронное представление объектов окружающего мира и их свойств.Самая сложная сенсорная обработка происходит внутри головного мозга, но извлечение сложных функций также происходит в спинном мозге и в периферических органах чувств, таких как сетчатка.
Генерация внутреннего шаблона
Хотя механизмы «стимул-реакция» легче всего понять, нервная система также способна управлять телом способами, не требующими внешнего раздражителя, с помощью внутренних паттернов активности. Из-за разнообразия чувствительных к напряжению ионных каналов, которые могут быть встроены в мембрану нейрона, многие типы нейронов способны, даже изолированно, генерировать ритмические последовательности потенциалов действия или ритмические чередования между высокоскоростным взрывом и покоем. .Когда нейроны, которые внутренне ритмичны, связаны друг с другом возбуждающими или тормозящими синапсами, результирующие сети способны к широкому разнообразию динамического поведения, включая динамику аттрактора, периодичность и даже хаос. Сеть нейронов, которая использует свою внутреннюю структуру для генерации пространственно-временного структурированного выхода, не требуя соответственно структурированного стимула, называется центральным генератором паттернов.
Внутренняя генерация шаблонов работает в широком диапазоне временных масштабов, от миллисекунд до часов и более.Одним из наиболее важных типов временных паттернов является циркадная ритмичность, то есть ритмичность с периодом приблизительно 24 часа. У всех исследованных животных наблюдаются циркадные колебания нейронной активности, которые контролируют циркадные изменения в поведении, например, цикл сна и бодрствования. Экспериментальные исследования 1990-х годов показали, что циркадные ритмы генерируются «генетическими часами», состоящими из особого набора генов, уровень экспрессии которых повышается и понижается в течение дня.Такие разные животные, как насекомые и позвоночные, имеют сходную генетическую систему часов. На циркадные часы влияет свет, но они продолжают работать, даже когда уровни освещенности поддерживаются на постоянном уровне и отсутствуют какие-либо другие внешние сигналы времени суток. Гены часов экспрессируются во многих частях нервной системы, а также во многих периферических органах, но у млекопитающих все эти «тканевые часы» синхронизируются с помощью сигналов, исходящих от главного хронометриста в крошечной части мозга, называемой супрахиазматическое ядро.
Список литературы
- Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). Равное количество нейронных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом приматов. J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. DOI: 10.1002 / cne.21974. PMID: 19226510.
- Баум WM (2005). Понимание бихевиоризма: поведение, культура и эволюция . Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1262-8.
- Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (2006). Филогения Deuterostome выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida. Природа 444 (7115): 85–8. DOI: 10,1038 / природа05241. PMID: 17051155.
- Чепмен РФ (1998). «Глава 20: Нервная система». Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. С. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5.
- Даян П., Эбботт Л.Ф. (2005). Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем .MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
- Эрвин Д.Х., Дэвидсон Э.Х. (2002). Последний общий двуногий предок. Развитие 129 (13): 3021–32. PMID: 12070079.
- Палец S (2001 г.). «Глава 1: Мозг в древности». Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга . Oxford Univ. Нажмите. ISBN 978-0-19-514694-3.
- Хоберт, О. (2005). Спецификация нервной системы. WormBook , изд. Исследовательское сообщество C. elegans, doi: 10.1895 / wormbook.1.12.1, http://www.wormbook.org.
- Хормузди С.Г., Филиппов М.А., Митропулу Г., и др. (2004). Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, которая формирует активность нейронных сетей. Биохим. Биофиз. Acta 1662 (1–2): 113–37. DOI: 10.1016 / j.bbamem.2003.10.023. PMID: 15033583.
- Хойл Г., Wiersma CAG (1977). Идентифицированные нейроны и поведение членистоногих .Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-31001-0.
- Lichtneckert R, Reichert H (2005). Взгляд на мозг urbilaterian: консервативные механизмы формирования генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных. Наследственность 94 (5): 465–77. DOI: 10.1038 / sj.hdy.6800664. PMID: 15770230.
- Маккаллох WS, Питтс (1943). Логический расчет идей, присущих нервной деятельности. Бык. Математика. Биофиз. 5 (4): 115–133.DOI: 10.1007 / BF02478259.
- Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 111–124. ISBN 0-03-025982-7.
- Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис Вашингтон (2006). Развитие нервной системы . Академическая пресса. С. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5.
- Симмонс П.Дж., Янг Д. (1999). Нервные клетки и поведение животных . Издательство Кембриджского университета.п. 43. ISBN 978-0-521-62726-9.
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок | Определение
| ||
Срок
| Определение
| ||
Срок | Определение
| ||
Срок | Определение
| ||
Похожие записи |