Что регулирует вегетативная нервная система: Вегетативная нервная система — VitalScan

Схема строения и связей вегетативной нервной системы человека: I – шейный отдел спинного мозга, II – грудной, III – поясничный, IV – крестцовый. Синим обозначена парасимпатичес…

Ана­то­ми­че­ски и функ­цио­наль­но В. н. с. де­лит­ся на сим­па­ти­че­скую нерв­ную сис­те­му (СНС), па­ра­сим­па­ти­че­скую нерв­ную сис­те­му (ПНС) и ме­та­сим­па­ти­че­скую нерв­ную сис­те­му (МНС). В СНС и ПНС эф­фе­рент­ные пу­ти, ис­хо­дя­щие от цен­траль­ной нерв­ной сис­те­мы (ЦНС), со­сто­ят из двух по­сле­до­ва­тель­но свя­зан­ных ней­ро­нов. Кле­точ­ные те­ла пер­вых ней­ро­нов СНС ле­жат в груд­ном и по­яс­нич­ном от­де­лах спин­но­го моз­га, а ПНС – в сред­нем и про­дол­го­ва­том моз­ге и в кре­ст­цо­вом от­де­ле спин­но­го моз­га. Вто­рые ней­ро­ны (рас­по­ло­же­ны вне ЦНС) об­ра­зу­ют ганг­лии вбли­зи по­зво­ноч­ни­ка, по пу­ти к ор­га­нам (в СНС), не­да­ле­ко от ин­нер­ви­руе­мо­го ор­га­на или не­по­сред­ст­вен­но в нём (в ПНС). Влия­ние ПНС на ра­бо­ту мн. ор­га­нов (серд­ца, по­чек и др.) обес­пе­чи­ва­ет­ся гл. обр. че­рез блу­ж­даю­щий нерв. Для нерв­ных во­ло­кон В. н. с. ха­рак­тер­на ма­лая ско­рость про­ве­де­ния сиг­на­лов по срав­не­нию с ЦНС. В ганг­ли­ях СНС и ПНС пе­ре­дат­чи­ком сиг­на­лов слу­жит аце­тил­хо­лин; он же вы­де­ля­ет­ся из по­стганг­лио­нар­ных во­ло­кон ПНС. В СНС эту роль иг­ра­ет но­рад­ре­на­лин (ред­ко – аце­тил­хо­лин). Вме­сте с но­рад­ре­на­ли­ном и аце­тил­хо­ли­ном мо­гут ис­поль­зо­вать­ся др. ме­диа­то­ры.

Влия­ние СНС и ПНС на ор­га­ны часто про­ти­во­по­лож­но. Так, ак­ти­ва­ция СНС при­во­дит к рас­ши­ре­нию брон­хов, уве­ли­че­нию си­лы и час­то­ты со­кра­ще­ний серд­ца, рас­ши­ре­нию зрач­ков, уг­нете­нию пе­ри­сталь­ти­ки же­лу­доч­но-кишеч­но­го трак­та и сек­ре­ции пи­ще­ва­рит. со­ков, рас­слаб­ле­нию мо­че­во­го пу­зы­ря, а ак­ти­ва­ция ПНС вы­зы­ва­ет об­рат­ный эф­фект. СНС и ПНС при­су­ща то­ни­че­ская (под­дер­жи­ваю­щая­ся) ак­тив­ность: напр., уве­ли­че­ние час­то­ты со­кра­ще­ний серд­ца мо­жет дос­ти­гать­ся ак­ти­ва­ци­ей СНС или тор­мо­же­ни­ем ПНС. Эф­фек­ты мо­гут иметь оди­на­ко­вую на­прав­лен­ность, но раз­ли­чать­ся осо­бен­но­стя­ми про­яв­ле­ния: напр., ПНС вы­зы­ва­ет обиль­ную сек­ре­цию жид­кой слю­ны, а СНС – уме­рен­ную сек­ре­цию вяз­кой. В от­но­ше­нии ря­да функ­ций эф­фек­ты двух от­де­лов мо­гут сум­ми­ро­вать­ся; так, ПНС сти­му­ли­ру­ет эрек­цию, а СНС – эя­ку­ля­цию. Не­ко­то­рые функ­ции ре­гу­ли­ру­ют­ся толь­ко ПНС (напр., ра­бо­та слёз­ных же­лёз) или СНС (рас­ще­п­ле­ние гли­ко­ге­на и жи­ров, уве­ли­че­ние ра­бо­то­спо­соб­но­сти ске­лет­ной мус­ку­ла­ту­ры, ра­бо­та по­то­вых же­лёз). Во мно­гих ор­га­нах (кро­ме го­лов­но­го моз­га, язы­ка, пи­ще­ва­ри­тель­ных же­лёз, по­ло­вых ор­га­нов) то­нус со­су­дов так­же под­дер­жи­ва­ет­ся толь­ко СНС. В це­лом, ПНС от­ве­ча­ет за вос­ста­нов­ле­ние за­тра­чен­ных ор­га­низ­мом ре­сур­сов, а СНС обес­пе­чи­ва­ет его адап­та­цию к экс­тре­маль­ным ус­ло­ви­ям.

МНС (тер­мин вве­дён А. Д. Ноз­д­ра­чёвым) ин­нер­ви­ру­ет внут­рен­ние ор­га­ны, на­де­лён­ные соб­ст­вен­ной мо­тор­ной ак­тив­но­стью: же­лу­док и ки­шеч­ник (ау­эр­ба­хов­ское спле­те­ние, мейс­не­ро­во спле­те­ние), мо­че­вой пу­зырь, серд­це и др. Она име­ет соб­ст­вен­ные чув­ст­ви­тель­ные и вста­воч­ные ней­ро­ны и чрез­вы­чай­но раз­но­об­раз­на по на­бо­ру ме­диа­то­ров. По­сле по­вре­ж­де­ния МНС ор­га­ны ут­ра­чи­ва­ют спо­соб­ность к ко­ор­ди­ни­ро­ван­ным рит­мич. со­кра­ще­ни­ям.

Ра­бо­та МНС ав­то­ном­на, но ре­гу­ли­рует­ся СНС и ПНС. Дея­тель­ность СНС и ПНС управ­ля­ет­ся нерв­ны­ми цен­тра­ми (ды­ха­тель­ным, сер­деч­но-со­су­ди­стым, слю­но­от­де­ли­тель­ным и др.), ко­то­рые рас­по­ло­же­ны в про­дол­го­ва­том моз­ге. На этом уров­не ра­бо­та цен­тров мо­жет из­ме­нять­ся реф­лек­тор­но и не­за­ви­си­мо от дру­гих. Та­кие реф­лек­сы на­хо­дят­ся под кон­тро­лем ги­по­та­ла­му­са. Сиг­на­лы, по­сту­паю­щие от ко­ры боль­ших по­лу­ша­рий го­лов­но­го моз­га, так­же из­ме­ня­ют ак­тив­ность В. н. с., что обес­пе­чи­ва­ет це­ло­ст­ную ре­ак­цию ор­га­низ­ма на раз­дра­жи­те­ли.

Час­ти нерв­ной сис­те­мы, обес­пе­чи­ваю­щие ко­ор­ди­на­цию ра­бо­ты внут­рен­них ор­га­нов у бес­по­зво­ноч­ных, на­зы­ва­ют­ся вис­це­раль­ны­ми. Их эле­мен­ты об­на­ру­жи­ва­ют­ся у низ­ших чер­вей как об­ра­зо­ва­ния, свя­зан­ные с ки­шеч­ной труб­кой, а на­чи­ная с не­мер­тин и коль­ча­тых чер­вей фор­ми­ру­ют­ся са­мо­стоя­тель­ные ганг­лии. У чле­ни­сто­но­гих дос­та­точ­но чёт­ко вы­яв­ля­ет­ся сис­те­ма ганг­ли­ев и нерв­ных ство­лов, иду­щих к серд­цу, мыш­цам же­луд­ка, но лишь у на­се­ко­мых обо­соб­ля­ют­ся го­лов­ной и хво­сто­вой от­де­лы, ино­гда срав­ни­вае­мые с ПНС по­зво­ноч­ных, и ту­ло­вищ­ный от­дел, со­пос­та­ви­мый с СНС.

Вегетативная нервная система | Кинезиолог

Строение и функции вегетативной (автономной) нервной системы

Сазонов В.Ф., Ендолов В.В., Муравьёва М.С.

Кафедра биологии и методики её преподавания РГУ имени С.А. Есенина, г. Рязань

Вегетативная нервная система (ВНС) (синонимы: автономная, чревная, висцеральная, ганглионарная) — это часть нервной системы, которая регулирует уровень функциональной активности внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, секреторную активность желез внешней и внутренней секреции организма.

Вегетативная (автономная) нервная система выполняет адаптационно-трофические функции, активно участвуя в поддержании гомеостазиса (т.е. постоянства среды) в организме. Она приспосабливает функции внутренних органов и всего организма человека к конкретным изменениям окружающей среды,​ влияя и на физическую, и на психическую активность человека.

Её нервные волокна (обычно не все полностью покрытые миелином) иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, железы и сердечную мышцу. Оканчиваясь в скелетных мышцах и в коже, они регулируют уровень обмена веществ в них, обеспечивая их питание (трофику). Влияние ВНС распространяется также и на степень чувствительности рецепторов. Таким образом, вегетативная нервная система охватывает более обширные области иннервации, чем соматическая, т. к. соматическая нервная система иннервирует только кожу и скелетные мышцы, а ВНС — регулирует и все внутренние органы, и все ткани, осуществляя адаптационно-трофические функции в отношении всего организма, в том числе и кожи, и мышц.

По своему строению ВНС отличается от соматической. Волокна соматической нервной системы всегда выходят из ЦНС (спинного и головного мозга) и идут, не прерываясь, до иннервируемого органа. И они полностью покрыты миелиновой оболочной. Соматический нерв образован, таким образом, только отростками нейронов, тела которых лежат в ЦНС. Что касается нервов ВНС, то они всегда образованы двумя нейронами. Один — центральный, лежит в спинном или головном мозге, второй (эффекторный) — в вегетативном ганглии, и нерв состоит из двух отделов — преганглионарного, как правило, покрытого миелиновой оболочкой и оттого белого цвета, и постганглионарного — не покрытого миелиновой оболочкой и оттого серого цвета. Их вегетативные ганглии, (всегда вынесенные на периферию из ЦНС), располагаются в трёх местах. Первые (паравертебральные ганглии)— в симпатической нервной цепочке, расположенной по бокам позвоночника; вторая группа — более отдалённо от спинного мозга — превертебральные, и, наконец, третья группа — в стенках иннервируемых органов (интрамурально).

Некоторые авторы выделяют также экстрамуральные ганглии, лежащие не в стенке, а поблизости от иннервируемого органа. Чем дальше расположены ганглии от ЦНС, тем большая часть вегетативного нерва покрыта миелиновой оболочкой. И, следовательно, скорость передачи нервного импульса в этой части вегетативного нерва выше.

Следующее отличие состоит в том, что работа соматической нервной системы, как правило, может контролироваться сознанием, а ВНС — нет. Работой скелетных мышц мы, в основном, можем управлять, а сокращением гладкой мускулатуры (например, кишечника) никак не можем. В отличие от соматической в ней нет такой выреженной сегментарности в иннервации. Нервные волокна ВНС выходят из центральной нервной системы из трёх её отделов — головного мозга, грудопоясничных и крестцовых отделов спинного мозга.

Рефлекторные дуги ВНС по своей структуре отличаются от рефлекторных дуг соматических рефлексов. Дуга рефлекса соматической нервной системы всегда проходит через ЦНС. Что касается ВНС, то у неё рефлексы могут осуществляться как через длинные дуги (через ЦНС), так и через короткие — через вегетативные ганглии. Короткие рефлекторные дуги, проходящие через вегетативные ганглии, имеют большое значение, т.к. обеспечивают срочные адаптационные реакции иннервируемых органов, не требующих участия ЦНС.

Метасимпатическая нервная система ВНС

Способность формировать местные рефлекторные дуги возможна благодаря тому, что в вегетативных ганглиях находятся как афферентные, так и эфферентные и ассоциативные нейроны, т.е. все типы нейронов, необходимые для формироования полноценной рефлекторной дуги. Такие рефлекторные дуги имеются, в частности, в стенке кишечника. Они образуют интрамуральные (от лат. intra — внутри, muralis — стенной) сплетения нейронов, позволяющие осуществлять местную регуляцию функций органа без участия структур ЦНС. Некоторые из физиологов (Ноздрачев А.Д.) в связи с этим выделили их в третий отдел ВНС – метасимпатическую нервную систему. Её отделы располагаются в стенках внутренних органов. Эта особенность дает возможность наиболее точно изменять функцию органа (в частности, кишечника) в соответствии с конкретной ситуацией, которая складывается в зависимости от состава пищевой кашицы, степени её переваренности и других характеристик, которые могут быть оценены только на местном уровне регуляции.

Энтеральная нервная система (ЭНС) — совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны общим числом около 100 млн) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). ЭНС находится в непосредственной близости от эффекторных систем ЖКТ (гладкомышечных, секреторных клеток и сосудов). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ — главная функция ЭНС. Стенка ЖКТ содержит мощные сети нервных сплетений. Структура, функция и нейрохимия ганглиев ЭНС отличается от других ганглиев вегетативной нервной системы, основная функция которых заключается в перераспределении сигналов от ЦНС. Ганглии ЭНС так взаимосвязаны между собой, что образуют нервную систему с механизмами для интеграции и обработки информации, подобно ЦНС, что дало основание называть энтеральную систему малым мозгом кишечника. Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен подслизистым и межмышечным сплетением.
Межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха) расположено в мышечной оболочке пищеварительного тракта, состоит из сети нервных волокон, содержащей ганглии. Количество нейронов в ганглии варьирует от единиц до сотен. Мотонейроны ЭНС подразделяются на возбуждающие (мотонейроны) и тормозные. Медиаторами возбуждающих нейронов служат ацетилхолин и субстанция P, медиаторами тормозных нейронов — оксид азота и вазоинтестинальный пептид. Межмышечное нервное сплетение необходимо в первую очередь для управления моторикой пищеварительной трубки.
Подслизистое нервное сплетение (Майсснера) расположено в подслизистой оболочке. Это сплетение управляет сокращениями ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, а также секрецией желёз слизистой и подслизистой оболочек. Мотонейроны к секреторным клеткам слизистой оболочки выделяют ацетилхолин и VIP.
Иннервация ЖКТ
1. Парасимпатическая иннервация. Возбуждение парасимпатических нервов стимулирует ЭНС, увеличивая активность пищеварительного тракта. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов.
2. Симпатическая иннервация. Возбуждение симпатической нервной системы тормозит активность пищеварительного тракта. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона.
Афференты. Чувствительные хемо- и механорецепторы в оболочках ЖКТ образуют терминальные разветвления собственных нейронов ЭНС (клетки Догеля 2-го типа), а также афферентные волокна первичных чувствительных нейронов спинномозговых узлов. . Источник: http://vmede.org/sait/?page=24&id=Fiziologija_orlov_2010&menu=Fiziologij…

Видеолекция: Вегетативная нервная система кишечника

ВНС делится на центральный и периферический отделы.

Нервные центры ВНС находятся в спинном мозге (в боковых рогах серого вещества), и в отделах головного мозга — продолговатом мозге, мосте, гипоталамусе, базальных ядрах. Лимбическая система также содержит регуляторные центры ВНС. Адаптационно-трофические функции выполняет также мозжечок, – он влияет на функциональный уровень работы пищеварительной системы, органов дыхания, работу сердечно-сосудистой системы, влияет на региональный кровоток.Наконец, в коре больших полушарий имеются представительства вегетативных функций.

В состав периферического отдела входят нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из центров ВНС в головном и спинном мозге, нервные сплетения этих нервов и нервных волокон, вегетативные узлы (ганглии), симпатические стволы, состоящие из ганглиев с их соединительными ветвями и нервами, а так же ганглии парасимпатического отдела ВНС. Следует отметить, что количество выходящих (постганглионарных) волокон ВНС гораздо больше количества входящих в ганглий, т. е. преганглионарных. Выйдя из ганглиев, эти волокна способны образовывать многочисленные и сложные сплетения, играющие чрезвычайно важную роль в иннервации внутренних органов, в частности, органов брюшной полости. Это одна из особенностей строения ВНС.

Симпатическая и парасимпатическая ВНС

ВНС делится на два отдела – симпатический и парасимпатический. По строению они различаются расположением своих центральных и эффекторных нейронов, своими рефлекторными дугами. Они различаются так же и по своему влиянию на функции иннервируемых структур.

В чем состоят различия этих отделов? Центральные нейроны симпатической нервной системы расположены, как правило, в сером веществе боковых рогах спинного мозга от 8 шейного до 2-3 поясничных сегментов. Таким образом, симпатические нервы всегда отходят только от спинного мозга в составе спинномозговых нервов по передним (вентральным) корешкам.

Центральные нейроны парасимпатической же нервной системы находятся в крестцовых сегментах спинного мозга (2-4 сегменты), но большая часть центральных нейронов находятся в стволе мозга. Большая же часть нервов парасимпатической системы отходят от головного мозга в составе смешанных черепно — мозговых нервов. А именно : из среднего мозга в составе III пары (глазодвигательный нерв) — иннервируя мышцы ресничного тела и кольцевые мышцы зрачка глаза, из Варолиевого моста выходит лицевой нерв — VII пара (секреторный нерв) иннервирует железы слизистой оболочки носа, слёзные железы, подчелюстную и подъязычную железы. Из продолговатого мозга отходит IX пара — секреторный, языкоглоточный нерв, иннервирует околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ, X пара (блуждающий нерв) — самая значительная часть парасимпатического отдела ВНС, проходя в грудную и брюшную полости, иннервирует весь комплекс внутренних органов. Нервы, отходящие от крестцовых сегментов (2-4 сегменты), иннервируют органы малого таза и входят в состав подчревного сплетения.

Эффекторные нейроны симпатической нервной системы вынесены на периферию и находятся или в паравертебральных ганглиях (в симпатической нервной цепочке), или превертебрально. Постганглионарные волокна образуют различные сплетения. Среди них наиболее важное значение имеет чревное (солнечное) сплетение, но в его состав входят не только симпатические, но и парасимпатичесике волокна. Оно обеспечивает иннервацию всех органов расположенных в брюшной полости. Вот почему так опасны удары и травмы верхней части брюшной полости (примерно под диафрагму). Они способны вызвать шоковое состояние.

Эффекторные нейроны парасимпатической нервной системы всегда находятся в стенках внутренних органов (интрамурально). Таким образом, у парасимпатических нервов большая часть волокон покрыты миелиновой оболочкой, и импульсы достигают эффекторных органов быстрее, чем у симпатической. Это обеспечивает парасимпатические нервные влияния, обеспечивающие сбережение ресурсов органа и организма в целом. Внутренние органы, расположенные в грудной и брюшной полости иннервируются главным образом блуждающим нервом (n. vagus), поэтому эти влияния часто называют вагусными (вагальными).

Имеются существенные различия и в их функциональных характеристиках.

Симпатический отдел, как правило, мобилизует ресурсы организма для осуществления энергичной деятельности (усиливается работа сердца, сужается просвет кровеносных сосудов и повышается артериальное давление, учащается дыхание, расширяются зрачки и т. п.), но происходит торможение работы пищеварительной системы, за исключением работы слюнных желез. У животных это происходит всегда (слюна нужна им для зализывание возможных ран), но и у некоторых людей при возбуждении слюноотделение усиливается.

Парасимпатическая, напротив, стимулирует работу пищеварительной системы. Неслучайно после сытного обеда отмечается вялость, нам так хочется поспать. При возбуждении парасимпатической нервная система обеспечивает восстановление равновесия внутренней среды организма. Она обеспечивает работу внутренних органов в состоянии покоя.

В функциональном смысле симпатическая и парасимпатическая системы являются антагонистами, дополняя друг друга в процессе поддержания гомеостазиса, поэтому многие органы получают двойную иннервацию — и со стороны симпатического, и со стороны парасимпатического отделов. Но, как правило, у разных людей преобладает или тот или другой отдел ВНС. Неслучайно известный отечественный физиолог Л.А. Орбели попытался классифицировать людей по этому признаку. Он выделил три типа людей: симпатикотоники (с преобладанием тонуса симпатической нервной системы) — их отличает сухость кожи, повышенная возбудимость; второй тип — ваготоники с преобладанием парасимпатических влияний — для них характерна жирная кожа, замедленные реакции. Третий тип — промежуточный. Л.А. Орбели считал знание этих типов важным для врачей, особенно при назначении доз лекарственных препаратов, т. к. одни и те же лекарственные препараты в одинаковой дозе по-разному влияют на пациентов с разным типом ВНС. Даже из повседневной практики каждый из нас может заметить, что чай и кофе вызывают различную реакцию у людей с разным типом функциональной активности ВНС. Из экспериментов на животных известно, что у животных с разным типом ВНС введение брома и кофеина так же оказывает различные реакции. Но на протяжении жизни человека его тип ВНС может изменяться в зависимости от возраста, периода полового созревания, беременности и других влияний. Несмотря на перечисленные различия, обе эти системы, однако, составляют единое функциональное целое, т. к. интеграция их функций осуществляется на уровне ЦНС. Вы уже знаете, что в сером веществе спинного мозга центры вегетативных и соматических рефлексов успешно соседствуют, также как они располагаются близко друг с другом в стволе мозга, и в высших подкорковых центрах. Так же как, в конечном счете, в единстве функционирует вся нервная система.

Подкорковые высшие центры ВНС находятся в гипоталамусе, который связан обширными нервными связями с другими отделами ЦНС. Гипоталамус является в то же время частью лимбической системы мозга. Функции вегетативной нервной системы, как известно, не контролируются сознанием человека. Но именно через гипоталамус и (связанный с ним гипофиз) высшие отделы ЦНС способны влиять на функциональную активность вегетативной нервной системы и через неё на функции внутренних органов. Функции дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и других систем органов непосредственно регулируются вегетативными центрами, расположенными в среднем, продолговатом отделах головного и отделах спинного мозга, которые подчинены в своих функциях центрам гипоталамуса. В то же время туда же продолжаются ядра черной субстанции, черные ядра, располдоженные и в среднем мозге, ретикулярная формация.

Действительно, реализация влияния психических реакций человека на соматические – повышение артериального давления при гневе, повышенное потоотделение при страхе, пересыхание во рту при волнении и многие другие проявления психических состояний, – происходит при участии гипоталамуса и ВНС под влиянием коры больших полушарий.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга. В нем можно выделить передний отдел (передний гипоталамус) и задний отдел (задний гипоталамус).В гипоталамусе расположены многочисленные скопления серого вещества — ядра. Их более 32 пар. По своему расположению они делятся на области — преоптическую, переднюю, среднюю и заднюю. В каждой из этих областей лежат группы ядер, отвечающих за вегетативную регуляцию функций, а также ядра, выделяющие нейрогормоны. Эти ядра различают также по их функциям. Так, в передней области находятся ядра, выполняющие функции регуляции теплоотдачи за счёт расширения кровеносных сосудов и увеличения отделения пота. А ядра, регулирующие теплопродукцию (за счёт повышения катаболических реакций и непроизвольных мышечных сокращений), располагаются в задней области гипоталамуса. В гипоталамусе расположены центры регуляции всех видов обмена веществ — белкового, жирового, углеводного, центры голода и насыщения. Среди групп ядер гипоталамуса находятся центры регуляции водно-солевого обмена, связанные с центром жажды, формирующего мотивацию поиска и потребления воды.

В передней области гипоталамуса лежат ядра, участвующие в процессах регуляции чередования сна и бодрствования (циркадных ритмов), а так же в регуляции полового поведения.

Проекции вегетативных центров представлены и в коре больших полушарий — в основном в лимбической и ростральной части коры. Парасимпатические и симпатические проекции одних и тех же органов проецируются в одни и те же или близко расположенные участки коры, это понятно, т.  к. они совместно обеспечивают функции этих органов. Установлено, что парасмпатические проекции в коре представлены гораздо шире, чем симпатические, однако, функционально симпатические влияния более продолжительны, чем парасимпатические. Это связано с различиями медиаторов, которые выделяются окончаниями симатических (адреналин и норадреналин) и парасимпатических (ацетилхолин) волокон. Ацетилхолин — медиатор парасимпатической системы — быстро инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой (холинэстеразой) и её влияния быстро сходят на нет, в то время как адреналин и норадреналин инактивируются значительно медленнее (ферментом моноаминоксидазой), их влияние усиливается норадреналином и адреналином, выделяемыми надпочечниками. Таким образом, симпатические влияния длятся дольше и оказываются более выраженными, чем парасимпатические. Однако, во время сна парасимпатические влияния на все наши функции превалируют, что способствует восстановлению ресурсов организма.

Но, несмотря на различия в строении и функциях различных отделов ВНС, различия соматической и вегетативной систем, — в конечном итоге, вся нервнаяя система работает как единое целое и интеграция происходит на всех уровнях как спинного, так и головного мозга. И высшим уровнем интеграции, безусловно, является кора больших полушарий головного мозга, объединяющая как нашу двигательную активность, работу наших внутренних органов так и, в конечном итоге, всю психическую деятельность человека.

© 2011-2019 Сазонов В.Ф., Ендолов В.В., Муравьёва М.С.

© 2011-2016 kineziolog.bodhy.ru.  © 2016-2019 kineziolog.su.

А ты симпатическая

Автономная нервная система — важнейший «дирижер» организма, который в паре с эндокринной системой регулирует все телесные функции, не зависящие от сознательного контроля. Она была описана 130 лет назад, и казалось, что к настоящему времени изучена практически досконально, по меньшей мере анатомически и физиологически. Однако сейчас франко-британский научный коллектив пришел к небезосновательному выводу, что в классическом представлении об этой системе присутствует фундаментальная ошибка: граница между ее симпатическим и парасимпатическим отделами была проведена неправильно.

Инь и ян автономной нервной системы

Автономная, или вегетативная, нервная система подразделяется на два отдела с практически противоположными эффектами: симпатический, который отвечает за реакцию на стресс («борьба или бегство»), и парасимпатический, который поддерживает гомеостаз («отдых и пищеварение»). Эти отделы различаются по развитию в ходе формирования организма, анатомическому строению и биохимии.

Сигналы автономной системы идут от соответствующих ядер ЦНС (головного и спинного мозга) по нервным волокнам к нейронам периферических ганглиев (нервных узлов), которые, в свою очередь, передают эти сигналы к внутренним органам.

При этом ганглии симпатической системы расположены сегментарно рядом с позвоночником, то есть ее преганглионарные нервные волокна короткие, а постганглионарные длинные. Нервные узлы парасимпатической системы анатомически связаны с органами, которые они иннервируют, то есть ее преганглионарные волокна идут по длинным нервам из ЦНС, а постганглионарные коротки.

Во всех преганглионарных и парасимпатических постганглионарных волокнах нейромедиатором служит ацетилхолин, а в симпатических постганглионарных — норадреналин.

Особый отдел автономной нервной системы представляет собой нервная система кишечника: помимо вышеперечисленных структур, в ней присутствуют еще сенсорные и вставочные нейроны, из-за чего некоторые специалисты предлагают выделить ее в собственный отдел вегетатики. Но речь сейчас не о ней.

В процессе развития симпатические ганглии образуются в результате прямой миграции клеток нервного гребня из нервной трубки (предшественницы ЦНС). Формирование парасимпатических ганглиев зависит от роста преганглионарных нервных волокон, которые доставляют клетки-предшественницы нейронов к месту будущего узла. Такая разница в образовании ганглиев связана с экспрессией разных факторов транскрипции в будущих симпатических и парасимпатических нейронах.

Интуиция подвела

Со времен классического труда британского физиолога Уолтера Гаскелла (Walter Gaskell) считалось, что парасимпатическую иннервацию осуществляют длинные черепные нервы (глазодвигательный, лицевой, языкоглоточный и — основной — блуждающий), берущие начало в ядрах среднего и промежуточного мозга и регулирующие работу глаз, слизистой оболочки носа, желез и внутренних органов до нижних отделов толстой кишки, а также крестцовые чревные нервы, которые начинаются в ядрах боковых рогов крестцового отдела спинного мозга и регулируют работу тазовых органов.

Поводом для этого стали некоторые особенности крестцовых нервов. Анатомически они менее разветвлены, чем симпатические нервы грудного и поясничного отделов, их ганглии расположены дальше от позвоночника, и они иннервируют внутренние органы, до которых не доходят ветви блуждающего нерва. Физиологически крестцовые нервы действуют на некоторые органы противоположно грудным и поясничным. И, наконец, фармакологически иннервируемые ими органы чувствительны к блокаторам постганглионарных рецепторов к ацетилхолину.

Классическое представление об устройстве симпатической (красный цвет) и парасимпатической (синий цвет) нервных систем

Anatomy of the Human Body, Henry Gray, 1918 / Wikimedia Commons

Правомерность отнесения крестцовых чревных нервов к парасимпатической системе уже ставили под сомнение, поскольку волокна черепных нервов отходят от ЦНС дорсально (со стороны спины), а крестцовых чревных — вентрально (со стороны груди и живота), как и симпатические волокна. Это, в свою очередь, указывает на разные источники их развития в эмбриональном периоде. Однако к переписыванию учебников это не привело.

Вся парасимпатика — от головы

Спустя 130 лет после выхода статьи Гаскелла сотрудники Парижского исследовательского университета естественных и гуманитарных наук и Лондонского университетского колледжа убедительно подтвердили подобные сомнения, исследовав развитие пре- и постганглионарных нейронов у мышей.

Они выяснили, что, в отличие от клеток-предшественниц парасимпатических нейронов, которые экспрессируют факторы транскрипции Sox10, Phox2b, Tbx20, Tbx2 и Tbx3, будущие тазовые ганглионарные клетки экспрессируют Sox10 и FoxP1, как и симпатические нейроны. Более того, формирование тазовых ганглиев оказалось независимым от преганглионарных нервных волокон и происходило даже в их отсутствие, что для парасимпатических ганглиев нехарактерно. Образование этих нервных узлов в присутствии преганглионарных крестцовых волокон и без них показано на видео вверху и внизу соответственно.

На 14 день эмбрионального развития в нейронах ядер блуждающих нервов происходил синтез везикулярного переносчика ацетилхолина (VAChT) и отсутствовала синтаза оксида азота (NOS), а в спинномозговых ядрах грудных, поясничных и крестцовых нервов — наоборот.

Также ученые показали, что нейроны тазовых ганглиев экспрессируют факторы транскрипции Isl1, Gata3 и Hand1, как и клетки симпатических ганглиев, и не вырабатывают факторы Hmx2 и Hmx3, служащие маркерами парасимпатических ганглионарных нейронов.

Новое представление об устройстве симпатической (красный цвет) и парасимпатической (синий цвет) нервных систем

I. Espinosa-Medina et al., Science, 2016

Полученные результаты красноречиво свидетельствуют о том, что крестцовые чревные нервы и тазовые ганглии относятся к симпатической нервной системе. Таким образом, вся парасимпатическая иннервация исходит только от черепных нервов, и тазовые органы ее лишены.

Лечить по-новому

Подобные выводы в корне меняют взгляды на эволюцию, развитие, анатомию и физиологию автономной нервной системы и тазовых органов. Это, в свою очередь, должно изменить понимание развития заболеваний нижнего отдела спинного мозга, крестцовых нервов и тазовых органов, а следовательно, и подходы к их лечению, как имеющиеся, так и перспективные.

Как пишет автор сопутствующей статьи Игорь Адамейко из Каролинского института в Стокгольме и Венского медицинского университета, полученные данные имеют большое значение для развивающейся сферы биомедицины — электроцевтики, или биоэлектронной медицины. Ее целью является лечение широкого спектра хронических заболеваний с помощью миниатюрных автономных устройств с микропроцессорами («нервной пыли»), имплантируемых непосредственно в нервы. Эти устройства модифицируют нервные импульсы так, чтобы нормализовать нарушенные функции пораженных органов. Подобное вмешательство схоже с успешно применяемой электростимуляцией мозга, но действует на уровне отдельных нервов или нервных волокон. Для успеха подобного лечения необходимо четко понимать, является интересующий нерв симпатическим или парасимпатическим.

Биоэлектронный чип на нервном волокне в представлении художника

GSK

Разработками в области электроцевтики занимается новый проект Galvani Bioelectronics, созданный Verily Life Sciences (дочкой компании Alphabet, которой принадлежит Google) и британским фармгигантом GlaxoSmithKline. На протяжении первых семи лет работы партнеры намерены вложить в этот проект 540 миллионов фунтов стерлингов.

Помимо электроцевтики, пересмотр иннервации тазовых органов имеет значение для развивающейся клеточной медицины, отмечает Адамейко. В случае восстановления поврежденных крестцовых нервов и тазовых ганглиев с помощью стволовых клеток врачам и ученым необходимо понимать, какие клетки-предшественницы использовать и как направлять их дифференцировку.

Олег Лищук

Вегетативная нервная система

Центробежные нервные волокна делятся на соматические и вегетативные.

Соматические нервная система проводят импульсы к скелетным поперечнополосатым мышцам, вызывая их сокращение. Соматическая нервная система осуществляет связь организма с внешней средой: воспринимает раздражение, регулирует работу скелетных мышц и органов чувств, обеспечивает разнообразные движения в ответ на раздражения, воспринимаемые органами чувств.

Вегетативные нервные волокна являются центробежными и идут к внутренним органам и системам, ко всем тканям организма, образуя вегетативную нервную систему.

Функция вегетативной нервной системы заключается в регулировании физиологических процессов в организме, в обеспечении приспособления организма к меняющимся условиям среды. Центры вегетативной нервной системы расположены в среднем, продолговатом и спинном мозге, а периферическая часть состоит из нервных узлов и нервных волокон, иннервирующих рабочий орган.

Вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической и парасимпатической.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы связана со спинным мозгом, от 1-го грудного до 3-го поясничного позвонка.

Парасимпатическая часть залегает в среднем продолговатом отделе головного и крестцовом отделе спинного мозга.

Большинство внутренних органов получают двойную вегетативную иннервацию, так как к ним подходят как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна, которые функционируют в тесном взаимодействии, оказывая на органы противоположный эффект. Если первые, например, усиливают какую-либо активность, то вторые ослабляют ее, что показано в таблице.

Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбудимость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует жизнедеятельность организма во время сна.

Вся деятельность вегетативной (автономной) нервной системы регулируется подбугровой областью — гипоталамусом промежуточного мозга, связанного со всеми отделами центральной нервной системы и с железами внутренней секреции.

Гуморальная регуляция функций организма — древнейшая форма химического взаимодействия клеток организма, осуществляемая продуктами обмена веществ, которые разносятся кровью по всему телу и оказывают влияние на деятельность других клеток, тканей, органов.

Основными факторами гуморальной регуляции являются биологически активные вещества — гормоны, которые выделяются эндокринными железами (железами внутренней секреции), образующими в организме эндокринную систему. Эндокринная и нервная системы тесно взаимодействуют в регуляторной деятельности, отличаясь лишь тем, что эндокринная система контролирует процессы, протекающие сравнительно медленно и длительно. Нервная система управляет быстрыми реакциями, чья длительность может измеряться миллисекундами.

Гормоны вырабатываются особыми железами, богато снабженными кровеносными сосудами. Эти железы не имеют выводных протоков, и их гормоны поступают непосредственно в кровь, а затем разносятся по всему телу, осуществляя гуморальную регуляцию всех функций: они возбуждают или угнетают деятельность организма, влияют на его рост и развитие, изменяют интенсивность обмена веществ. В связи с отсутствием выводных протоков эти железы называются железами внутренней секреции, или эндокринными, в отличие от пищеварительных, потовых, сальных желез внешней секреции, имеющих выводные протоки.

К железам внутренней секреции относятся: гипофиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, над почечники, эпифиз, островковая часть поджелудочной железы, внутрисекреторная часть половых желез.

Железы внутренней секреции

Гипофиз — нижний мозговой придаток, одна из центральных желез внутренней секреции. Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней, окруженных общей капсулой из соединительной ткани.

Один из гормонов передней доли оказывает влияние па рост. Избыток этого гормона в молодом возрасте сопровождается резким усилением роста — гигантизм, а при повышенной функции гипофиза у взрослого, когда рост тела прекращается, наступает усиленный рост коротких костей: предплюсны, плюсны, фаланг пальцев, а также мягких тканей (языка, носа). Такая болезнь называется акромегалией. Повышенная функция передней доли гипофиза приводит к карликовому росту. Гипофизарные карлики пропорционально сложены и нормально умственно развиты. В передней доле гипофиза образуются также гормоны, влияющие на обмен жиров, белков, углеводов. В задней доле гипофиза вырабатывается гормон, снижающий скорость образования мочи и изменяющий водный обмен в организме.

Щитовидная железа лежит поверх щитовидного хряща гортани, выделяет в кровь гормоны, в состав которых входит йод. Недостаточная функция щитовидной железы в детском возрасте задерживает рост, умственное и половое развитие, развивается болезнь кретинизм. В другие периоды это приводит к снижению обмена веществ, при этом нервная деятельность замедляется, развиваются отеки, проявляются признаки тяжелого заболевания, называемого микседемой. Избыточная деятельность щитовидной железы приводит к базедовой болезни. Щитовидная железа при этом увеличивается в объеме и выступает на шее в виде зоба.

Эпифиз (шишковидная железа) — мелких размеров, расположен в промежуточном мозге. Изучен еще недостаточно. Предполагается, что гормоны эпифиза тормозят выделение гормонов роста гипофизом. Ее гормон — мелатонин влияет на пигменты кожи.

Надпочечники — парные железы, расположенные у верхнего края почек. Их масса около 12 г каждая, вместе с почками они покрыты жировой капсулой. В них различают корковое, более светлое вещество, и мозговое, темное. Они вырабатывают несколько гормонов. В наружном (корковом) слое образуются гормоны — кортикостероиды, оказывающие влияние на солевой и углеводный обмен, способствующие отложению гликогена в клетках печени и поддерживающие постоянную концентрацию глюкозы в крови. При недостаточной функции коркового слоя развивается Аддисонова болезнь, сопровождающаяся мышечной слабостью, одышкой, потерей аппетита, уменьшением концентрации в крови сахара, понижением температуры тела. Характерный признак такого заболевания — бронзовый оттенок кожи.

В мозговом слое надпочечников вырабатывается гормон — адреналин. Его действие многообразно: он увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, повышает кровяное давление, усиливает обмен веществ, особенно углеводов, ускоряет превращение гликогена печени и работающих мышц в глюкозу, в результате чего работоспособность мыши восстанавливается.

Поджелудочная железа функционирует как смешанная железа. Вырабатываемый ею поджелудочный сок по выводным протокам попадает в двенадцатиперстную кишку и принимает участие в процессе расщепления питательных веществ. Это внешнесекреторная функция. Внутрисекреторную функцию выполняют особые клетки (островки Лангерганса), не имеющие выводных протоков и выделяющие гормоны прямо в кровь. Один из них — инсулин — превращает избыток глюкозы в крови в животный крахмал гликоген и понижает уровень сахара в крови. Другой гормон — глюкоген — действует на углеводный обмен противоположно инсулину. При его действии происходит процесс превращения гликогена в глюкозу. Нарушение процесса образования инсулина в поджелудочной железе вызывает болезнь — сахарный диабет.

Половые железы являются также смешанными железами, образующими половые гормоны.

В мужских половых железах — семенниках — развиваются мужские половые клетки — сперматозоиды и вырабатываются мужские половые гормоны (андрогены, тестостерон). В женских половых железах — яичниках — содержатся яйцеклетки, вырабатывающие гормоны (эстрогены).

Под действием гормонов, выделяемых в кровь семенниками, происходит развитие вторичных половых признаков, характерных для мужского организма (волосяной покров на лице — борода, усы, развитый скелет и мускулатура, низкий голос).

Гормоны, образующиеся в яичниках, влияют на формирование вторичных половых признаков, характерных для женского организма (отсутствие волосяного покрова на лице, более тонкие, чем у мужчины, кости, отложение жира под кожей, развитые молочные железы, высокий голос).

Деятельность всех желез внутренней секреции взаимосвязана: гормоны передней доли гипофиза способствуют развитию коркового вещества надпочечников, усиливают секрецию инсулина, влияют на поступление в кровь тироксина и на функцию половых желез.

Работу всех желез внутренней секреции регулирует центральная нервная система, в которой находится ряд центров, связанных с функцией желез. В свою очередь гормоны влияют на деятельность нервной системы. Нарушение взаимодействия этих двух систем сопровождается серьезными расстройствами функций органов и организма в целом.

Следовательно, взаимодействие нервной и гуморальной системы следует рассматривать как единый механизм нейрогуморальной регуляции функций, обеспечивающей целостность человеческого организма.

Централизованный контроль вегетативной нервной системы и терморегуляции (Раздел 4, Глава 3) Нейронауки в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

3.1 Определение центральной автономной сети

Поскольку многие студенты были убеждены, что вегетативная нервная система относительно примитивна, большинство из них пришли к выводу, что нормальная регуляция этой системы происходит на ганглиозном или, в лучшем случае, спинномозговом уровне.Таким образом, они часто с удивлением обнаруживают, что дисфункция мозга обычно сопровождается вегетативной дисфункцией, которая может быть опасной для жизни. Например, у пациентов с перерезкой позвоночника могут быть тяжелые гипертонические кризы, спровоцированные переполнением мочевого пузыря, пораженной толстой кишкой или даже поглаживанием кожи. Это не означает, что спинной мозг и вегетативные ганглии не играют важной роли в вегетативной регуляции. Но организация вегетативной выработки происходит на надспинальных уровнях.

Обширная взаимосвязь происходит между сайтами, получающими висцеральные входные сигналы и контролирующими вегетативные эфферентные выходы, между сайтами, контролирующими выход симпатической и парасимпатической нервной системы, и между сайтами вегетативного контроля и соматической, эндокринной и лимбической схемами. В совокупности этот набор взаимосвязей называется центральной автономной сетью.

3.2 Структура центральной автономной сети

Центральная вегетативная сеть состоит как из гипоталамических, так и внегипоталамических ядер.Некоторые из этих участков регулируют отток симпатической нервной системы, тогда как другие регулируют парасимпатический отток. Эта структура была впервые обнаружена в исследованиях поражений, которые выявили мультисинаптические связи, идущие от гипоталамуса и среднего мозга к преганглионарным нейронам в стволе и спинном мозге. Аналогичным образом были продемонстрированы связи различных лимбических структур мозга, особенно миндалины, через гипоталамус. Конечным результатом полной работы этой сети является индукция вегетативных реакций на стимулы висцерального и соматического стресса, такие как учащение пульса и артериального давления с началом боли.В качестве альтернативы, хроническая гипертензия у лиц типа «А» или у лиц, находящихся в стрессе, представляет собой усиленный отток центральной вегетативной нервной системы в ответ на усиление воздействия лимбической системы. Иерархия в вегетативной сети приводит к тому, что петли от ствола головного мозга к спинному мозгу отвечают за быструю краткосрочную регуляцию вегетативной нервной системы, пути гипоталамус-ствол-спинной мозг, обслуживающие долгосрочную, метаболическую и репродуктивную регуляцию, и, наконец, лимбическую систему. петли гипоталамуса-ствола головного мозга-спинного мозга, служащие упреждающей вегетативной регуляции.

1. Гипоталамические структуры. Единственным наиболее важным ядром гипоталамуса центральной вегетативной сети является паравентрикулярное ядро ​​(PVN). PVN имеет два морфологических класса нейронов, которые делятся на три функциональные категории. Первый морфологический класс — это крупноклеточные нейроны. Эти нейроны содержат вазопрессин и окситоцин и проецируют свои аксоны в задний гипофиз, где эти гормоны выбрасываются непосредственно в кровоток.Второй морфологический класс состоит из парвоцеллюлярных (малых) нейронов. Парвоцеллюлярные нейроны PVN также включают нейроэндокринную функциональную подгруппу, которая проецируется на срединное возвышение и выделяет рилизинг-гормоны в портальный кровоток гипофиза для контроля секреции гормона передней доли гипофиза. Подробнее об этих двух функциональных группах будет рассказано в следующей главе. Наконец, группа парвоцеллюлярных нейронов составляет третью функциональную группу нейронов PVN, которые участвуют в центральном вегетативном контроле.

   Существует три типа преавтономных парвоцеллюлярных нейронов (типы A, B и C), которые можно разделить на основе анатомических и физиологических критериев, а также на основании субядерного расположения в PVN. Преавтономные нейроны PVN проецируются непосредственно на преганглионарные вегетативные нейроны в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва, автономные ретрансляционные ядра ствола мозга (A5, рострально-вентрально-латеральное мозговое вещество) и даже непосредственно в промежуточно-латеральные позвоночные столбы. Эти выступы спускаются ипсилатерально через ствол мозга и спинной мозг с четырьмя точками перекреста (супраммиллярная, покрытая мостиком, комиссуральная часть ядра единственного тракта (основная), пластинка X спинного мозга), так что в конечном итоге иннервация двусторонняя, но с ипсилатеральным преобладанием.Таким образом, PVN, в отличие от любого другого участка мозга, имеет прямое влияние как на симпатический, так и на парасимпатический отток. Кроме того, PVN получает прямые симпатические и парасимпатические афферентные сигналы от тройничного нерва хвостового отдела (симпатического) и ядра одиночного тракта (парасимпатического). Таким образом, PVN является единственным участком мозга в замкнутой эфферентно-афферентной рефлекторной петле с симпатической и парасимпатической нервными системами.

   Другие ядра гипоталамуса в центральной вегетативной сети включают дорсомедиальное ядро, латеральную область гипоталамуса, заднее ядро ​​гипоталамуса и мамиллярное ядро.Эти ядра отправляют и получают проекции от PVN, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, центрального серого вещества, парабрахиального ядра, ядра солитарного тракта, латерального и вентрального мозгового слоя и промежуточно-латеральных позвоночных столбов. Боковой гипоталамус особенно участвует в контроле сердечно-сосудистой системы, а также в контроле кормления, насыщения и высвобождения инсулина.

Рисунок 3.2 Схема центральной автономной сети

2. Экстрагипоталамические структуры. Выше были перечислены многочисленные структуры мозга как мишени иннервации гипоталамических структур центральной вегетативной сети. Эти внегипоталамические участки можно условно разделить на те, которые связаны с контролем двух компонентов вегетативной нервной системы. Сайты, связанные с контролем симпатического оттока, включают нейроны, содержащие норэпинефрин, дорсального среднего мозга (locus ceruleus) и рострального и каудального вентролатерального мозгового вещества (области A5 и A1), а также серотонинсодержащие нейроны ядра моста и мозгового шва.Внегипоталамические участки, связанные с контролем парасимпатического оттока, включают центральное ядро ​​миндалины, дорсальное моторное ядро ​​блуждающего нерва, неоднозначное ядро, ядра шва, периакведуктальное серое и парабрахиальное ядро. Наконец, лимбическая кора, в том числе поясная, орбитофронтальная, островковая и ринальная кора, а также гиппокамп влияют на оба набора вегетативного оттока.
   

3.3 Схема для гипоталамического контроля вегетативной нервной системы

Гипоталамус связан с остальной частью центральной вегетативной сети тремя основными путями: дорсальным продольным пучком, медиальным пучком переднего мозга и маммиллотегментарным трактом.

Главный путь гипоталамуса в центральной вегетативной сети — это дорсальный продольный пучок (DLF). DLF берет начало в области паравентрикулярного ядра и спускается по самой медиальной части третьего желудочка через периакведуктальную серую и мезэнцефалическую ретикулярную формацию. DLF продолжается каудально по средней линии около дна четвертого желудочка до закрытия открытого продолговатого мозга, где он интернализуется около остатка центрального канала.Это положение оставляет DLF в идеальном положении для иннервации периакведуктального серого, парабрахиального ядра, ядер мезэнцефалического шва и голубого пятна рострально и дорсального моторного ядра блуждающего нерва, ядра неоднозначного и медуллярного шва более каудально. Централизованное расположение DLF по мере того, как он продолжается в нижнем мозговом слое, а затем в спинной мозг, делает его идеальным местом для иннервации парасимпатических и симпатических нейронов промежуточно-бокового спинного мозга.Как подробно описано выше, проекции DLF двусторонние, хотя и с ипсилатеральным преобладанием из-за нескольких точек пересечения. Афферентные входы от периакведуктального серого, парабрахиального ядра и голубого пятна восходят через DLF к гипоталамусу.

Медиальный пучок переднего мозга (MFB) является основным путем входа в гипоталамус от ядер перегородки и базальных лимбических структур переднего мозга. Входы из миндалины и гиппокампа, хотя сначала поступают в гипоталамус через stria terminalis, вентральный миндалевидный путь и свод, в конечном итоге соединяются с MFB и, таким образом, получают доступ к паравентрикулярному ядру.MFB также имеет волокна паравентрикулярного ядра, которые нисходят, чтобы иннервировать по существу те же ядра, что и DLF. Висцеральные афференты из ядра солитарного тракта восходят от ствола мозга в гипоталамус посредством MFB. MFB, как и DLF, имеет несколько точек пересечения, так что есть вход в двусторонние структуры, но с ипсилатеральным доминированием.

Маммиллотегментарный тракт менее заметен, чем DLF или MFB, тем не менее, этот путь, который берет начало в маммиллярном ядре, посылает проекции в мезэнцефалические и мостовые ретикулярные образования, которые, в свою очередь, влияют на активность вегетативных ядер ствола мозга, перечисленных выше.

Соматические афференты восходят к гипоталамусу по спиногипоталамическому тракту.

3.4 Нарушения центрального вегетативного контроля

1. Вегетативная дисрефлексия — это состояние, наблюдаемое примерно у 85 процентов пациентов после травмы спинного мозга выше C6.Повышенные вегетативные рефлексы, особенно резкое резкое повышение артериального давления, вызываются неподходящими раздражителями, например давлением на мочевой пузырь.
2. Синдром Райли-Дея (семейная дизавтономия) — аутосомно-рецессивное заболевание у евреев ашкенази, связанное с уменьшением слезотечения и чувствительностью к боли и отсутствием грибовидных сосочков на языке. Очень распространены эпизодические абдоминальные кризы и лихорадка, равно как и ортостатическая гипотензия.
3. Синдром Шай-Драгера — прогрессирующее дегенеративное состояние неизвестного происхождения, поражающее клетки центральной вегетативной сети в стволе мозга, промежуточно-латеральный столбец клеток, голубое пятно, дорсальное моторное ядро ​​блуждающего нерва и другие ядра, включая хвостатое ядро ​​черной субстанции и мозжечок. .Присутствие тельцов Леви во многих из этих областей предполагает, что этот синдром может быть связан с болезнью Паркинсона, при которой также часто наблюдается высокая степень вегетативной дисфункции. Отличительный признак — глубокая ортостатическая гипотензия без компенсаторного увеличения частоты сердечных сокращений.
4. Синдром внезапной детской смерти считается пороком развития центральной вегетативной сети ствола мозга, участвующей в респираторном влечении. Резкое повышение температуры кожи лица, связанное с началом периодов апноэ, предполагает, что может быть более широкий дефект развития центрального вегетативного контроля.
5. Синдром Хорнера обычно возникает после повреждения дорсолатерального моста или мозгового вещества и характеризуется глубоким нарушением функции симпатической нервной системы. Распространенной причиной этого типа поражения является тромбоз задней нижней мозжечковой артерии или последующее повреждение белого вещества шейного отдела спинного мозга, где спускается гипоталамо-спинномозговой тракт. Наиболее частыми признаками синдрома Хорнера являются ипсилатеральный миоз, птоз, ангидроз и эритема.
   

3.5 Центральная вегетативная сеть и контроль температуры тела

Как отмечалось выше, центральная вегетативная сеть состоит из трех иерархически упорядоченных цепей или петель: кратковременных петель ствол мозга-спинной мозг и петель лимбический мозг-гипоталам-ствол-спинной мозг, опосредующих упреждающие реакции и реакции на стресс, и гипоталамические петли промежуточной длины. — петли ствола головного мозга и спинного мозга, обеспечивающие долгосрочные вегетативные рефлексы. Здесь мы сосредоточимся на этой более поздней петле в ее роли в терморегуляции.В следующей главе мы сосредоточимся на этом цикле регулирования кормления.

Гипоталамическая основа заданного значения температуры. Регулирование внутренней температуры очень важно, потому что большинство метаболических процессов, необходимых для жизни, сильно зависят от температуры. Нормальная уставка температуры тела в первую очередь определяется активностью нейронов в медиальном преоптическом и переднем ядрах гипоталамуса, а также нейронами в соседних ядрах медиальной перегородки. В совокупности эту область часто называют преоптическим передним гипоталамусом (ПОАГ).Вторая область, которая также играет критическую, хотя и подчиненную роль POAH в регуляции температуры, — это задний гипоталамус.

3.6 Температурно-чувствительные нейроны

Ранее упоминалось, что гипоталамус — одна из немногих областей мозга, где находятся нейроны ЦНС, которые сами напрямую чувствительны к физическим или химическим переменным, таким как температура, осмоляльность плазмы, глюкоза в плазме и различные гормоны. POAH имеет три типа нейронов, участвующих в определении заданного значения температуры, чувствительные к теплу нейроны, чувствительные к холоду нейроны и нечувствительные к температуре нейроны, которые определяются изменениями скорости разряда после локального нагревания или охлаждения POAH.Чувствительные к теплу нейроны составляют около 30% нейронального пула в ПОАГ. Эти нейроны имеют зависимость скорости возбуждения от температуры, как показано на рисунке 3.4. Изменение температуры ниже 37 градусов мало влияет на скорость разряда. Однако, когда температура поднимается выше 37 градусов, скорость разряда этих нейронов резко возрастает. Активация чувствительных к теплу нейронов приводит к активации нейронов паравентрикулярного ядра (ПВЯ) и бокового гипоталамуса, что приводит к усиленному парасимпатическому оттоку, способствующему рассеиванию тепла.Чувствительные к холоду нейроны, которые составляют лишь около 5% популяции клеток в ПОАГ, но более распространены в заднем ядре гипоталамуса, обладают свойствами разряда, противоположными свойствам чувствительных к теплу нейронов. Чувствительные к холоду нейроны показывают низкую скорость разряда при температуре выше 37 градусов, но резко возрастают, когда температура опускается ниже 37 градусов. Повышенные разряды в чувствительных к холоду нейронах приводят к активации нейронов в PVN и заднем гипоталамусе, что увеличивает симпатический отток, способствуя выработке и сохранению тепла.Относительная концентрация теплочувствительных нейронов в ПОАГ, которые способствуют потере тепла, и чувствительных к холоду нейронов в заднем гипоталамусе, которые способствуют генерации тепла, привела к тому, что ПОАГ часто называют центром рассеивания тепла, а задний гипоталамус обозначают как центр рассеяния тепла. центр производства / сохранения тепла. Последняя группа нейронов, обнаруженных в ПОАГ и заднем гипоталамусе, — это нейроны, нечувствительные к температуре. Это, безусловно, самые многочисленные нейроны в этих ядрах, составляющие более 60 процентов нейронов в ПОАГ.Хотя по определению они не чувствительны к изменениям температуры, эти нейроны играют решающую роль в генерации / сохранении тепла, как обсуждается ниже.

3.7 Нейронные механизмы заданного значения температуры

Главный контур регулирования температуры тела — отвод тепла.Теплочувствительные нейроны POAH обладают внутренними мембранными рецепторами, которые чувствительны к изменениям температуры мозга и крови выше 37 градусов. Это неспецифические катионные каналы, которые, скорее всего, связаны с семейством терморецепторов ваниллоидных (капсаицин-чувствительных). Чувствительные к теплу нейроны также получают возбуждающие сигналы от кожных и спинных терморецепторов. Как показано на Рисунке 3.4, входные данные от кожных рецепторов вызывают смещение влево в скорости возбуждения теплочувствительных нейронов гипоталамуса, так что базовая скорость разряда значительно повышается. Интересно, что хотя скорость активации этих клеток продолжает увеличиваться с повышением температуры тела, наклон этого увеличения уменьшается. Таким образом, стремление к рассеиванию тепла активно осуществляется за счет входных сигналов от тепловых рецепторов. Неясно, относится ли это к производству и сохранению тепла. Чувствительные к холоду нейроны, по-видимому, не имеют внутренних термочувствительных рецепторов. Скорее, увеличение разряда, наблюдаемое в чувствительных к холоду клетках с охлаждением, является результатом уменьшения разряда чувствительных к теплу нейронов и последующего растормаживания, так что чувствительные к холоду нейроны теперь управляются тоническими сигналами от термочувствительных нейронов.Таким образом, заданная температура в основном является функцией активности теплочувствительных нейронов POAH. Кратковременные эффекты воздействия чувствительных к теплу и холоду нейронов на температуру тела возникают в результате изменений вегетативного тонуса кожных артериол и, следовательно, количества кожного кровотока. Изменения симпатического оттока к потовым железам и жировой ткани обеспечивают дополнительные цели, используемые для рассеивания и генерации тепла. Долгосрочные эффекты этих групп нейронов в ответ на устойчивые изменения температуры окружающей среды включают индукцию поведенческих и нейроэндокринных реакций на изменения температуры окружающей среды.

3.8 Нарушения терморегуляции

Лихорадка. Приведенное выше утверждение хорошо подчеркивает тот факт, что с древних времен врачи боролись с лихорадкой. Однако в последнее время лихорадка была признана фактически лишь одним из видов физиологических адаптаций, происходящих во время инфекции, называемых «болезнью» или «реакцией острой фазы».Реакция на болезнь включает поведенческую, когнитивную, метаболическую и нейроэндокринную адаптацию, которая направлена ​​на то, чтобы сделать организм менее восприимчивым к патогенам, и наиболее ориентирована на оптимизацию иммунологической защиты. Таким образом, лихорадка возникает из-за того, что большинство бактерий плохо размножаются при температуре выше 39 градусов, тогда как функция лимфоидных клеток оптимальна при этой температуре. Лихорадка возникает во время инфекции после активации макрофагов и последующего синтеза и высвобождения эндогенных пирогенных веществ, включая интерлейкин-1 (IL-1), фактор некроза опухоли (TNF), интерлейкин-6 (IL-6) и интерфероны ( IFN).Эти пирогены попадают в кровоток и оказывают свое действие на ЦНС в сосудистом органе терминальной пластинки (OVLT). Как обсуждалось в предыдущем разделе, OVLT является одним из нескольких участков в ЦНС, где гематоэнцефалический барьер относительно проницаем и, таким образом, позволяет мозгу «пробовать на вкус» внутреннюю среду тела. Эндотелиальные клетки OVLT имеют рецепторы для эндогенных пирогенов, которые при активации вызывают как синтез, так и высвобождение в ЦНС простаноидов, в частности, простагландина E2 (PGE2), а также синтез и высвобождение в ЦНС IL-1, IL-6, TNF и IFN. PGE2 получает доступ к чувствительным к теплу клеткам POAH, непосредственно прилегающим к OVLT, где он связывается с поверхностными рецепторами и индуцирует повышение клеточных уровней циклического АМФ. Повышенный цАМФ активирует систему протеинкиназы А, что приводит к снижению возбудимости чувствительных к теплу нейронов и снижению скорости их разряда. Это позволяет увеличить скорость разряда чувствительных к холоду нейронов, тем самым устанавливая новое, более высокое заданное значение температуры. Использование жаропонижающих средств, таких как аспирин и индометацин, противодействует лихорадке, прерывая синтез PGE2 за счет антагонизма ферментной системы циклооксигеназы в эндотелии OVLT.

Выделение тепла.Продолжительное воздействие или перенапряжение в очень теплой среде может привести к чрезмерной потере жидкости и электролитов, что приведет к мышечным спазмам, головокружению, рвоте и обмороку. В экстремальных условиях может развиться артериальная гипотензия. Однако тепловое истощение отличается от теплового удара тем, что заданное значение температуры тела остается хорошо регулируемым, а механизмы, обеспечивающие отвод тепла, остаются нетронутыми. Таким образом, кожа прохладная и влажная, а температура тела нормальная или немного ниже нормы.Отдых и замена жидкости и электролитов быстро исправляют это состояние.

Тепловой удар. Если не устранить тепловое истощение, оно может перейти в тепловой удар. Сильная гипотензия приведет к снижению кожного кровотока и уменьшению потоотделения. Впоследствии внутренняя температура повысится Если это повышение будет слишком сильным, нормальное функционирование мозга может быть прервано, и контроль заданного значения температуры не удастся. Это приводит к дальнейшему ухудшению механизмов рассеивания тепла и позволяет внутренней температуре повышаться, что приводит к повреждению тканей, которое может привести к коме и затем смерти.Пациенту с тепловым ударом требуется неотложная медицинская помощь, и ему необходимо срочно снизить внутреннюю температуру путем замены жидкости и электролита. При этом состоянии часто встречается повреждение печени, и желтуха может развиться через 1-2 дня после госпитализации. Возможна острая олигурическая почечная недостаточность. Развитие комы и диссеминированное внутрисосудистое свертывание крови — очень плохие прогностические факторы.

Злокачественная гипертермия — это группа наследственных заболеваний, характеризующихся внезапным и резким повышением внутренней температуры после воздействия газообразных анестетиков, включая галотан, метоксифлуран, циклопропан или этиловый эфир; или после воздействия миорелаксантов, особенно сукцинилхолина.Эти агенты вызывают чрезмерное высвобождение кальция из мышечного саркоплазматического ретикулума, что приводит к активации миозиновой АТФазы и, следовательно, к избыточному тепловыделению. Одна форма заболевания наследуется по аутосомно-доминантному типу, в то время как вторая наследуется рецессивным образом у мальчиков и реже у девочек, которые также имеют ряд других врожденных аномалий, составляющих синдром Кинга. Злокачественная гипертермия также иногда возникает при других миопатиях, таких как врожденная миотония и мышечная дистрофия Дюшенна.У некоторых пациентов наблюдается повышенный уровень креатининфосфокиназы, но у большинства он остается нормальным между приступами. Биопсия мышцы покажет ненормальное сокращение под воздействием кофеина или газового анестетика, но это, очевидно, неуклюжий способ проверки состояния. Тщательный анамнез хирургических осложнений у родственников и выявление других сопутствующих состояний — лучший способ обнаружить и предотвратить злокачественную гипертермию. Возникновение требует неотложной медицинской помощи и требует немедленного введения протокола лечения, предписанного Американским обществом анестезиологов.Операция и газовая анестезия прекращаются, все трубки от анестезирующих устройств заменяются, и начинается внешнее охлаждение. Даны стопроцентный кислород, 1-2 мг / кг бикарбоната натрия и 1 мг / кг дантролена натрия. Лекарства от сердечной аритмии назначаются по мере необходимости.

Гипотермия определяется как внутренняя температура 35 градусов или ниже и представляет собой потенциальную неотложную медицинскую помощь.Случайное переохлаждение является обычным явлением зимой после длительного воздействия, не обязательно чрезмерно низких температур, и может сопровождать сепсис, гипотиреоз, гипофизарную или надпочечниковую недостаточность, гипогликемию, инфаркт миокарда и прием наркотиков, особенно алкоголя. Однако переохлаждение может также возникать при определенных заболеваниях без воздействия, включая застойную сердечную недостаточность, уремию, передозировку лекарствами, острую дыхательную недостаточность и гипогликемию. Большинство этих пациентов — пожилые люди.Пациенты с внутренней температурой ниже 26,7 ° C обычно находятся в бессознательном состоянии, имеют миотический, брадипноэ, брадикардию и гипотензию с генерализованным отеком. При основной температуре ниже 25 градусов пациенты находятся в коме, теряют подвижность и могут появиться трупное окоченение. Лечение требует создания проходимости дыхательных путей и подачи кислорода. Объем крови можно увеличить с помощью подогретой глюкозы, при этом тщательно отслеживаются газы крови и сердечный ритм. Внешнее согревание применяется только к грудной клетке, чтобы конечности оставались суженными, чтобы предотвратить резкое падение артериального давления.

3.9 Резюме

Несколько структур переднего мозга, диэнцефальных и стволовых структур связаны между собой, чтобы организовать работу вегетативной нервной системы. В совокупности это называется центральной автономной сетью и далее организовано в иерархию функциональных петель.

Гипоталамус является ключевым участком мозга для центрального контроля вегетативной нервной системы, а паравентрикулярное ядро ​​является ключевым участком гипоталамуса для этого контроля.Главный путь от гипоталамуса для вегетативного контроля — это продольный дорсальный пучок.

Регулирование температуры тела — один из примеров гипоталамического контроля над вегетативными ядрами ствола мозга и позвоночника, связанных с долгосрочными вегетативными рефлексами. Терморегуляция — это, в основном, функция теплочувствительных нейронов переднего преоптического гипоталамуса, которые непосредственно контролируют рассеивание тепла.

Лихорадка — наиболее частое нарушение терморегуляции. Лихорадка следует за высвобождением эндогенных пирогенов, которые повышают уровень простагландина E2 в преоптическом переднем гипоталамусе, что вызывает снижение активности теплочувствительных нейронов и последующее растормаживание чувствительных к холоду нейронов.

Проверьте свои знания

Наиболее важным ядром гипоталамуса для центральной регуляции вегетативной нервной системы является:

А. перивентрикулярное ядро ​​

Б. паравентрикулярное ядро ​​

C. переднее ядро ​​

D. заднее ядро ​​

E.вентромедиальное ядро ​​

Наиболее важным ядром гипоталамуса для центральной регуляции вегетативной нервной системы является:

A. перивентрикулярное ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. паравентрикулярное ядро ​​

C. переднее ядро ​​

D. заднее ядро ​​

E.вентромедиальное ядро ​​

Наиболее важным ядром гипоталамуса для центральной регуляции вегетативной нервной системы является:

А. перивентрикулярное ядро ​​

B. паравентрикулярное ядро. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

C. переднее ядро ​​

D. заднее ядро ​​

E. вентромедиальное ядро ​​

Наиболее важным ядром гипоталамуса для центральной регуляции вегетативной нервной системы является:

А.перивентрикулярное ядро ​​

Б. паравентрикулярное ядро ​​

C. anterior nucleus Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. заднее ядро ​​

E. вентромедиальное ядро ​​

Наиболее важным ядром гипоталамуса для центральной регуляции вегетативной нервной системы является:

А. перивентрикулярное ядро ​​

Б.паравентрикулярное ядро ​​

C. переднее ядро ​​

D. Заднее ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. вентромедиальное ядро ​​

Наиболее важным ядром гипоталамуса для центральной регуляции вегетативной нервной системы является:

А. перивентрикулярное ядро ​​

Б. паравентрикулярное ядро ​​

С.переднее ядро ​​

D. заднее ядро ​​

E. вентромедиальное ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

В каком из следующих ядер гипоталамуса заданная температура тела кодируется чувствительными к температуре нейронами?

А.вентромедиальное ядро ​​

Б. дорсомедиальное ядро ​​

C. дугообразное ядро ​​

D. паравентрикулярное ядро ​​

E. преоптическое переднее ядро ​​

В каком из следующих ядер гипоталамуса заданная температура тела кодируется чувствительными к температуре нейронами?

А.вентромедиальное ядро. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. дорсомедиальное ядро ​​

C. дугообразное ядро ​​

D. паравентрикулярное ядро ​​

E. преоптическое переднее ядро ​​

В каком из следующих ядер гипоталамуса заданная температура тела кодируется чувствительными к температуре нейронами?

А.вентромедиальное ядро ​​

B. дорсомедиальное ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. дугообразное ядро ​​

D. паравентрикулярное ядро ​​

E. преоптическое переднее ядро ​​

В каком из следующих ядер гипоталамуса заданная температура тела кодируется чувствительными к температуре нейронами?

А.вентромедиальное ядро ​​

Б. дорсомедиальное ядро ​​

C. arcuate nucleus Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. паравентрикулярное ядро ​​

E. преоптическое переднее ядро ​​

В каком из следующих ядер гипоталамуса заданная температура тела кодируется чувствительными к температуре нейронами?

А.вентромедиальное ядро ​​

Б. дорсомедиальное ядро ​​

C. дугообразное ядро ​​

D. паравентрикулярное ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. преоптическое переднее ядро ​​

В каком из следующих ядер гипоталамуса заданная температура тела кодируется чувствительными к температуре нейронами?

А.вентромедиальное ядро ​​

Б. дорсомедиальное ядро ​​

C. дугообразное ядро ​​

D. паравентрикулярное ядро ​​

E. Преоптическое переднее ядро. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Какое ядро ​​гипоталамуса считается центром генерации / сохранения тепла?

А.преоптическое переднее ядро ​​

Б. паравентрикулярное ядро ​​

C. заднее ядро ​​

D. супраоптическое ядро ​​

E. дугообразное ядро ​​

Какое ядро ​​гипоталамуса считается центром генерации / сохранения тепла?

A. Преоптическое переднее ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. паравентрикулярное ядро ​​

C. заднее ядро ​​

D. супраоптическое ядро ​​

E. дугообразное ядро ​​

Какое ядро ​​гипоталамуса считается центром генерации / сохранения тепла?

А. переднее оптическое ядро ​​

B. паравентрикулярное ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. заднее ядро ​​

D. супраоптическое ядро ​​

E. дугообразное ядро ​​

Какое ядро ​​гипоталамуса считается центром генерации / сохранения тепла?

А. переднее оптическое ядро ​​

Б. паравентрикулярное ядро ​​

C. Заднее ядро. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Д.супраоптическое ядро ​​

E. дугообразное ядро ​​

Какое ядро ​​гипоталамуса считается центром генерации / сохранения тепла?

А. переднее оптическое ядро ​​

Б. паравентрикулярное ядро ​​

C. заднее ядро ​​

D. супраоптическое ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E.дугообразное ядро ​​

Какое ядро ​​гипоталамуса считается центром генерации / сохранения тепла?

А. переднее оптическое ядро ​​

Б. паравентрикулярное ядро ​​

C. заднее ядро ​​

D. супраоптическое ядро ​​

E. arcuate nucleus Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Главный путь центральной автономной сети:

А.медиальный пучок переднего мозга

B. stria terminalis

C. дорсальный продольный пучок

D. маммиллотегментарный тракт

E. спиногипоталамический тракт

Главный путь центральной автономной сети:

A. медиальный пучок переднего мозга. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

B. stria terminalis

C. дорсальный продольный пучок

D. маммиллотегментарный тракт

E. спиногипоталамический тракт

Главный путь центральной автономной сети:

A. медиальный пучок переднего мозга

B. stria terminalis Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. дорсальный продольный пучок

D. маммиллотегментарный тракт

E. спиногипоталамический тракт

Главный путь центральной автономной сети:

A. медиальный пучок переднего мозга

B. stria terminalis

C. дорсальный продольный пучок. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Д.маммиллотегментарный тракт

E. спиногипоталамический тракт

Главный путь центральной автономной сети:

A. медиальный пучок переднего мозга

B. stria terminalis

C. дорсальный продольный пучок

D. Маммиллотегментарный тракт. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E.спиногипоталамический тракт

Главный путь центральной автономной сети:

A. медиальный пучок переднего мозга

B. stria terminalis

C. дорсальный продольный пучок

D. маммиллотегментарный тракт

E. спиногипоталамический тракт. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Какое из следующих событий лучше всего объясняет возникновение лихорадки?

А.Чувствительные к холоду нейроны ингибируются IL-1 и снижают потерю тепла.

B. Чувствительные к теплу нейроны возбуждаются простагландином E2 и увеличивают приток тепла.

C. Температурные нечувствительные нейроны повышают активность расторможенных холодных чувствительных нейронов.

D. Нейроны в сосудистом органе подавляют чувствительные к теплу нейроны и стимулируют чувствительные к холоду нейроны

E. Пирогены сужают сосуды

Какое из следующих событий лучше всего объясняет возникновение лихорадки?

А.Чувствительные к холоду нейроны ингибируются IL-1 и снижают потерю тепла. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

B. Чувствительные к теплу нейроны возбуждаются простагландином E2 и увеличивают приток тепла.

C. Температурные нечувствительные нейроны повышают активность расторможенных холодных чувствительных нейронов.

D. Нейроны в сосудистом органе подавляют чувствительные к теплу нейроны и стимулируют чувствительные к холоду нейроны

E.Пирогены сужают сосуды

Какое из следующих событий лучше всего объясняет возникновение лихорадки?

A. Чувствительные к холоду нейроны ингибируются IL-1 и уменьшают потерю тепла.

B. Чувствительные к теплу нейроны возбуждаются простагландином E2 и увеличивают приток тепла. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

C. Температурные нечувствительные нейроны повышают активность расторможенных холодных чувствительных нейронов.

D. Нейроны в сосудистом органе подавляют чувствительные к теплу нейроны и стимулируют чувствительные к холоду нейроны

E. Пирогены сужают сосуды

Какое из следующих событий лучше всего объясняет возникновение лихорадки?

A. Чувствительные к холоду нейроны ингибируются IL-1 и уменьшают потерю тепла.

Б.Чувствительные к теплу нейроны возбуждаются простагландином E2 и увеличивают приток тепла.

C. Температурные нечувствительные нейроны повышают активность расторможенных холодных чувствительных нейронов. Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

D. Нейроны в сосудистом органе подавляют чувствительные к теплу нейроны и стимулируют чувствительные к холоду нейроны

E. Пирогены сужают сосуды

Какое из следующих событий лучше всего объясняет возникновение лихорадки?

А.Чувствительные к холоду нейроны ингибируются IL-1 и снижают потерю тепла.

B. Чувствительные к теплу нейроны возбуждаются простагландином E2 и увеличивают приток тепла.

C. Температурные нечувствительные нейроны повышают активность расторможенных холодных чувствительных нейронов.

D. Нейроны в сосудистом органе подавляют чувствительные к теплу нейроны и стимулируют чувствительные к холодным нейроны. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E.Пирогены сужают сосуды

Какое из следующих событий лучше всего объясняет возникновение лихорадки?

A. Чувствительные к холоду нейроны ингибируются IL-1 и уменьшают потерю тепла.

B. Чувствительные к теплу нейроны возбуждаются простагландином E2 и увеличивают приток тепла.

C. Температурные нечувствительные нейроны повышают активность расторможенных холодных чувствительных нейронов.

D. Нейроны в сосудистом органе подавляют чувствительные к теплу нейроны и стимулируют чувствительные к холоду нейроны

E. Пирогены сужают кровеносные сосуды. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Функция вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система регулирует различные процессы в организме, которые происходят без сознательных усилий.Автономная система — это часть периферической нервной системы, которая отвечает за регулирование непроизвольных функций организма, таких как сердцебиение, кровоток, дыхание и пищеварение.

Обзор

Эта система далее делится на три ветви: симпатическая система, парасимпатическая система и кишечная нервная система.

• Автономная нервная система также состоит из третьего компонента, известного как кишечная нервная система, , которая ограничена желудочно-кишечным трактом.
• Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы помогает поддерживать нормальные функции организма и сохраняет физические ресурсы. Это подразделение также выполняет такие задачи, как управление мочевым пузырем, замедление сердечного ритма и сужение зрачков.
• Симпатический отдел вегетативной нервной системы регулирует реакцию «беги или сражайся». Это подразделение также выполняет такие задачи, как расслабление мочевого пузыря, учащение пульса и расширение зрачков.

Как это работает

Вегетативная нервная система работает, получая информацию из окружающей среды и других частей тела. Симпатическая и парасимпатическая системы имеют тенденцию к противоположным действиям, при которых одна система будет стимулировать реакцию, а другая будет ее тормозить.

Традиционно считалось, что стимуляция происходит через симпатическую систему, а ингибирование — через парасимпатическую систему.Однако было найдено много исключений из этого.

Сегодня симпатическая система рассматривается как быстро реагирующая система, которая мобилизует организм для действий, в то время как парасимпатическая система, как полагают, действует намного медленнее, чтобы ослабить реакцию.

Например, симпатическая нервная система будет повышать кровяное давление, а парасимпатическая нервная система — понижать его. Эти две системы работают вместе, чтобы управлять реакциями организма в зависимости от ситуации и потребностей.

Если, например, вы столкнулись с угрозой и вам нужно бежать, симпатическая система быстро мобилизует ваше тело для принятия мер. Как только угроза минует, парасимпатическая система начнет ослаблять эти реакции, медленно возвращая ваше тело в нормальное состояние покоя.

Функции

Автономная система контролирует множество внутренних процессов, включая:

• Пищеварение
• Артериальное давление
• ЧСС
• Мочеиспускание и дефекация
• Зрачковая реакция
• Частота дыхания (дыхания)
• Сексуальный ответ
• Температура тела
• Метаболизм
• Баланс электролитов
• Производство жидкостей организма, включая пот и слюну
• Эмоциональные отклики

Вегетативные нервные пути соединяют различные органы со стволом головного или спинного мозга.Есть также два ключевых нейротрансмиттера, или химических посредников, которые важны для коммуникации в вегетативной нервной системе:

• Ацетилхолин часто используется в парасимпатической системе для подавляющего действия.
• Норэпинефрин часто действует в симпатической системе, оказывая стимулирующее действие на организм.

Возможные проблемы

Когда парасимпатические и симпатические компоненты вегетативной нервной системы перестают синхронизироваться, люди могут испытывать вегетативное расстройство, также называемое дизавтономией.

Существует множество типов вегетативных расстройств, каждый со своим уникальным набором симптомов, в том числе:

• Острый вегетативный паралич
• Нарушение афферентного барорефлекса
• Семейная дизавтономия (синдром Райли-Дея)
• Идиопатическая ортостатическая гипотензия
• Множественная системная атрофия
• Ортостатическая гипотензия
• Постпрандиальная гипотензия
• Чистая вегетативная недостаточность
• Вторичная ортостатическая гипотензия

Эти расстройства могут возникать сами по себе или в результате других состояний, вызывающих нарушение работы вегетативной нервной системы, в том числе:

• Старение
• Злоупотребление алкоголем или наркотиками
• Аутоиммунное заболевание
• Рак
• Синдром хронической усталости
• Диабет
• Болезнь Паркинсона
• Периферическая невропатия
• Заболевания спинного мозга
• Травма

Симптомы

Если вы или кто-то, кого вы любите, испытываете сбои в работе вегетативной нервной системы, вы можете испытать один или несколько из следующих симптомов.Некоторые люди испытывают один набор симптомов в одно время и другой набор симптомов в другое время.

Симптомы могут быть мимолетными и непредсказуемыми или вызванными конкретными ситуациями или действиями, например, после приема определенных продуктов или после быстрого вставания.

• Затруднение при опорожнении мочевого пузыря
• Беспокоящие боли
• Головокружение при стоянии
• Эректильная дисфункция
• Обморок (или даже настоящие обмороки)
• Усталость и инерция
• Желудочно-кишечные симптомы
• Гипотония (пониженное давление)
• Отсутствие реакции зрачков
• Отсутствие пота или обильное потоотделение
• Онемение и покалывание
• Сильное беспокойство или депрессия
• Тахикардия (учащенное сердцебиение)
• Недержание мочи

Диагностика и лечение

Диагностика вегетативного расстройства требует обследования врача, которое может включать физикальное обследование, регистрацию артериального давления, когда пациент как лежа, так и стоя, тестирование реакции потоотделения и электрокардиограмму.Диагностика вегетативного расстройства часто бывает сложной, поскольку и физический осмотр, и лабораторные тесты могут быть нормальными.

Если вы подозреваете, что у вас может быть какой-либо тип вегетативного расстройства, важно найти поставщика медицинских услуг, который не отвергнет ваши симптомы как «все в вашей голове» и готов пойти на длительные методы проб и ошибок, чтобы диагностировать и лечить ваше состояние.

В настоящее время не существует «лекарства», однако в зависимости от типа вегетативного расстройства существуют способы лечения симптомов.

Слово Verywell

Вегетативная нервная система играет важную роль в организме человека, контролируя многие автоматические процессы организма. Эта система также помогает подготовить организм к тому, чтобы справиться со стрессом и угрозами, а также возвращает его в состояние покоя после этого.

Изучение этой части нервной системы поможет вам лучше понять процессы, лежащие в основе многих человеческих поведений и реакций.

Анатомия, автономная нервная система — StatPearls

Введение

Автономная нервная система — это компонент периферической нервной системы, который регулирует непроизвольные физиологические процессы, включая частоту сердечных сокращений, кровяное давление, дыхание, пищеварение и сексуальное возбуждение.Он состоит из трех анатомически различных отделов: симпатического, парасимпатического и кишечного.

Симпатическая нервная система (СНС) и парасимпатическая нервная система (ПНС) содержат как афферентные, так и эфферентные волокна, которые обеспечивают сенсорный ввод и двигательный выход, соответственно, в центральную нервную систему (ЦНС). Как правило, моторные пути SNS и PNS состоят из серии из двух нейронов: преганглионарного нейрона с клеточным телом в ЦНС и постганглионарного нейрона с клеточным телом на периферии, которое иннервирует ткани-мишени.Кишечная нервная система (ENS) представляет собой обширную сетевидную структуру, способную функционировать независимо от остальной нервной системы. [1] [2] Он содержит более 100 миллионов нейронов более 15 морфологии, что превышает сумму всех других периферических ганглиев, и в основном отвечает за регуляцию пищеварительных процессов. [3] [4]

Активация SNS приводит к общему состоянию повышенной активности и внимания: реакции «бей или беги». При этом повышается артериальное давление и частота сердечных сокращений, наступает гликогенолиз, прекращается перистальтика ЖКТ и т. Д.[5] SNS иннервирует почти каждую живую ткань в организме. PNS способствует процессам «отдыха и усвоения пищи»; частота сердечных сокращений и артериальное давление снижаются, возобновляется перистальтика желудочно-кишечного тракта / пищеварение и т. д. [5] [6] ПНС иннервирует только голову, внутренние органы и наружные гениталии, особенно свободные в большей части опорно-двигательного аппарата и кожи, что делает их значительно меньше, чем ПНС [7]. ENS состоит из рефлекторных путей, которые контролируют пищеварительные функции сокращения / расслабления мышц, секреции / абсорбции и кровотока.[3]

Пресинаптические нейроны как SNS, так и PNS используют ацетилхолин (ACh) в качестве своего нейромедиатора. Постсинаптические симпатические нейроны обычно продуцируют норэпинефрин (NE) в качестве своего эффекторного передатчика для воздействия на ткани-мишени, в то время как постсинаптические парасимпатические нейроны используют ACh повсюду. [1] [5] Известно, что кишечные нейроны используют несколько основных нейротрансмиттеров, таких как ACh, закись азота и серотонин, и это лишь некоторые из них. [8]

Структура и функции

Симпатическая нервная система

Тела симпатических нейронов расположены в промежуточно-боковых столбах или боковых рогах спинного мозга.Пресинаптические волокна выходят из спинного мозга через передние корешки и входят в передние ветви спинномозговых нервов T1-L2 и попадают в симпатические стволы через белые коммуникантные ветви. Отсюда волокна могут подниматься или опускаться по симпатическому стволу к верхнему или нижнему паравертебральному ганглию соответственно, проходить к соседним ветвям передних спинномозговых нервов через серые коммуникантные ветви или пересекать ствол без синапсов и продолжаться через брюшно-тазовый чревный нерв, превертебральные ганглии.Из-за центрального расположения симпатических ганглиев пресинаптические волокна имеют тенденцию быть короче, чем их постсинаптические аналоги. [2] [9]

Паравертебральные ганглии существуют в виде узелков по всему симпатическому стволу, прилегающих к позвоночнику, где находятся синапсы пре- и постганглионарных нейронов. Хотя количество может варьироваться в зависимости от человека, обычно существует три шейных, 12 грудных, четыре поясничных и пять крестцовых ганглиев. Из них только шейные имеют названия верхних, средних и нижних шейных ганглиев.Нижний шейный ганглий может срастаться с первым грудным ганглием, образуя звездчатый ганглий. [2] [9]

Все нервы дистальнее паравертебральных ганглиев являются внутренними нервами. Они передают афферентные и эфферентные волокна между ЦНС и внутренними органами. Сердечно-легочные чревные нервы несут постсинаптические волокна, предназначенные для грудной полости.

Нервы, которые иннервируют внутренние органы брюшной полости и таза, проходят через паравертебрально без синапсов, становясь брюшно-тазовыми внутренними нервами.Эти нервы включают больший, малый, наименьший и поясничные чревные нервы. Пресинаптические нервы, наконец, синапсы в превертебральных ганглиях, которые находятся ближе к их органу-мишени. Превертебральные ганглии — это часть нервных сплетений, окружающих ветви аорты. К ним относятся глютеновые, аортекоренальные, а также верхние и нижние брыжеечные ганглии. Чревный ганглии получает входной сигнал от большого чревного нерва, аортокоренальный от малого и наименее чревного нервов, а верхний и нижний брыжеечные нервы от нижнего и поясничного чревных нервов.Чревный ганглий иннервирует органы, происходящие из передней кишки: дистальный отдел пищевода, желудок, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки, поджелудочную железу, печень, билиарную систему, селезенку и надпочечники. Верхний брыжеечный ганглий иннервирует производные средней кишки: дистальный отдел двенадцатиперстной кишки, тощую кишку, подвздошную кишку, слепую кишку, аппендикс, восходящую ободочную кишку и проксимальный поперечный отдел ободочной кишки. Наконец, нижний мезентериальный ганглий обеспечивает симпатическую иннервацию структурам, развивающимся из задней кишки: дистальному поперечному, нисходящему и сигмовидному отделам толстой кишки; прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные гениталии и гонады.[10] [11] [12] Для получения дополнительной информации см. Соответствующую статью StatPearls по этой ссылке. [13]

Общее правило двух нейронов для цепей SNS и PNS имеет несколько заметных исключений. Симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны, которые синапсируют с ENS, функционально являются частью цепи из трех или более нейронов. Пресинаптические симпатические волокна, предназначенные для мозгового вещества надпочечников, проходят через чревные ганглии и синапсы непосредственно на хромаффинные клетки. Эти уникальные клетки функционируют как постганглионарные волокна, которые выделяют адреналин непосредственно в венозную систему.[1] [2] [14]

Постганглионарные симпатические нейроны выделяют NE, который действует на адренергические рецепторы в ткани-мишени. Подтип рецептора, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2 или бета-3, и ткани, в которых они экспрессируются, влияют на сродство NE к рецептору. [15] Для получения дополнительной информации см. Статьи StatPearls, посвященные адренергическим рецепторам, по следующим ссылкам. [16] [17] [18]

Как уже говорилось, SNS позволяет организму справляться со стрессорами посредством реакции «бей или беги».Эта реакция в первую очередь регулирует кровеносные сосуды. Сосуды тонически иннервируются, и в большинстве случаев усиление симпатических сигналов приводит к сужению сосудов, а не к расширению сосудов. Исключение составляют коронарные сосуды и сосуды, снабжающие скелетные мышцы и наружные гениталии, для которых происходит обратная реакция [2]. Этот противоречивый эффект опосредован балансом активности альфа- и бета-рецепторов. В физиологическом состоянии стимуляция бета-рецепторов увеличивает расширение коронарных сосудов, но есть притупление этого эффекта за счет опосредованной альфа-рецепторами вазоконстрикции.В патологическом состоянии, например при ишемической болезни сердца, активность альфа-рецепторов усиливается, и происходит приглушение бета-активности. Таким образом, коронарные артерии могут сужаться за счет симпатической стимуляции. [19] Активация симпатической нервной системы увеличивает частоту сердечных сокращений и сократительную силу, что, тем не менее, увеличивает метаболические потребности и, таким образом, пагубно влияет на сердечную функцию у людей с ограниченными возможностями [20].

Социальная сеть постоянно активна, даже в нестрессовых ситуациях. В дополнение к вышеупомянутой тонической стимуляции кровеносных сосудов СНС активен во время нормального дыхательного цикла.Активация симпатической нервной системы дополняет ПНС, действуя во время вдоха, расширяя дыхательные пути, обеспечивая соответствующий приток воздуха. [2] [21]

Кроме того, SNS регулирует иммунитет посредством иннервации иммунных органов, таких как селезенка, тимус и лимфатические узлы. [15] [22] Это влияние может усиливать или подавлять воспаление. [23] Клетки адаптивной иммунной системы в основном экспрессируют рецепторы бета-2, тогда как клетки врожденной иммунной системы экспрессируют их, а также адренорецепторы альфа-1 и альфа-2.[15] [24] Макрофаги активируются при стимуляции альфа-2 и подавляются активацией бета-2-адренергических рецепторов.

Большинство постганглионарных симпатических нейронов являются норадренергическими, а также выделяют один или несколько пептидов, таких как нейропептид Y или соматостатин. Нейроны NE / нейропептида Y иннервируют кровеносные сосуды сердца, таким образом регулируя кровоток [25], в то время как нейроны NE / соматостатин целиакии и верхних брыжеечных ганглиев снабжают подслизистые ганглии кишечника и участвуют в контроле моторики желудочно-кишечного тракта.Считается, что эти пептиды служат для модуляции реакции постсинаптического нейрона на первичный нейромедиатор. [1]

Пептиды также связаны с холинергическими симпатическими постганглионарными нейронами. Эти нейроны чаще всего иннервируют потовые железы и прекапиллярные резистивные сосуды в скелетных мышцах и продуцируют вазоактивный кишечный полипептид вместе с ACh. Пептид, связанный с геном кальцитонина, мощный вазодилататор, также был обнаружен в паравертебральных симпатических нейронах.[26] [27] [28] [29]

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатические волокна выходят из ЦНС через черепные нервы (CN) III, VII, IX и X, а также через нерв S2-4. корнеплоды. Парасимпатических ганглиев четыре пары, и все они расположены в голове. CN III через ресничный узел иннервирует радужную оболочку и цилиарные мышцы глаза. CN VII иннервирует слезные, носовые, небные и глоточные железы через крылонебный узел, а также подъязычные и подчелюстные железы через поднижнечелюстной узел.CN IX иннервирует околоушные железы через слуховой ганглий. [4] Все остальные пресинаптические парасимпатические волокна синапсы в ганглии рядом или на стенке ткани-мишени; это приводит к тому, что пресинаптические волокна становятся значительно длиннее постсинаптических. Расположение этих ганглиев дает ПНС свое название: «пара-» означает прилегающий к, следовательно, «парасимпатический». [2]

Блуждающий нерв, CN X, составляет около 75% ПНС и обеспечивает парасимпатический вход в большая часть грудных и брюшных внутренних органов, с крестцовыми парасимпатическими волокнами, иннервирующими нисходящую и сигмовидную кишку и прямую кишку.Блуждающий нерв имеет четыре клеточных тела в продолговатом мозге. К ним относятся следующие [2] [4] [30] [31]:

• Дорсальное ядро: обеспечивает парасимпатический выход внутренних органов

• Nucleus ambiguus: производит моторные волокна и преганглионарные нейроны, которые иннервируют сердце

• Nucleus solitarius: получает афферент вкусовых ощущений, от внутренних органов и, наконец,

• Ядро тройничного нерва: получает информацию о прикосновении, боли и температуре наружного уха, слизистой оболочки гортани и части твердой мозговой оболочки

Кроме того, блуждающий нерв передает сенсорную информацию от барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты к мозговому веществу.[32]

Как упоминалось во введении, блуждающий нерв отвечает за процессы «отдыха и переваривания». Блуждающий нерв способствует расслаблению сердца в нескольких аспектах функции. Это снижает сократимость предсердий и, в меньшей степени, желудочков. В первую очередь это снижает скорость проведения через атриовентрикулярный узел. Именно благодаря этому механизму массаж каротидного синуса ограничивает повторный вход при синдроме Вольфа-Паркинсона-Уайта. [2] Другая ключевая функция PNS — пищеварение.Парасимпатические волокна головы способствуют слюноотделению, тогда как те, которые синапсируют с ENS, приводят к усилению перистальтической и секреторной активности. [4] [33] Блуждающий нерв также оказывает значительное влияние на дыхательный цикл. В непатологическом состоянии парасимпатические нервы срабатывают во время выдоха, сокращаясь и напрягая дыхательные пути для предотвращения коллапса. Эта функция вовлекает ПНС в начало послеоперационного острого респираторного дистресс-синдрома. [2] [21]

Из-за обширной природы блуждающего нерва он был описан как идеальная «система раннего предупреждения» для инородных захватчиков, а также для мониторинга восстановления организма.До 80% волокон блуждающего нерва являются сенсорными и иннервируют почти все основные органы. Было обнаружено, что парасимпатические ганглии экспрессируют рецепторы интерлейкина-1, ключевого цитокина воспалительного иммунного ответа [34]. Это, в свою очередь, активирует ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники и SNS, что приводит к высвобождению глюкокортикоидов и NE соответственно. [2] Исследования коррелируют между ингибированием вагусного действия при ваготомии и холинергическими ингибиторами со значительным снижением, если не устранением, аллергическими, астматическими и воспалительными реакциями.[7]

Постганглионарные парасимпатические нейроны высвобождают ACh, который действует на мускариновые и никотиновые рецепторы, каждый с различными субъединицами: M1, M2 и M3, а также N1 и N2, где «M» и «N» обозначают мускарин и никотин соответственно. . [5] Постганглионарные рецепторы ACh и рецепторы на мозговом веществе надпочечников относятся к N-типу, в то время как парасимпатические эффекторы и потовые железы относятся к M-типу. [2] Как и в симпатических нейронах, некоторые пептиды, такие как вазоактивный кишечный пептид (VIP), нейропептид Y (NPY) и пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), экспрессируются в парасимпатических нейронах и высвобождаются из них.[27] [28] [35] [36] Для получения дополнительной информации см. Статью StatPearls о холинергических рецепторах здесь. [37]

Кишечная нервная система (ENS)

ENS состоит из двух ганглиозных сплетений: миантериального (Ауэрбаха) и подслизистого (Мейснера). Миэнтерическое сплетение находится между продольной и круговой гладкой мышцей желудочно-кишечного тракта, в то время как подслизистое сплетение находится внутри подслизистой основы. ENS является автономным, функционирует за счет локальной рефлекторной активности, но часто получает входные данные и обеспечивает обратную связь с SNS и PNS.ENS может получать входные данные от постганглионарных симпатических нейронов или преганглионарных парасимпатических нейронов. [1] [38]

Подслизистое сплетение управляет движением воды и электролитов через стенку кишечника, а мышечно-кишечное сплетение координирует сократимость циркулярных и продольных мышечных клеток кишечника для обеспечения перистальтики [39].

Подвижность возникает в ENS посредством рефлекторной цепи, включающей круговые и продольные мышцы. Никотиновые синапсы между интернейронами опосредуют рефлекторные цепи.[39] Когда цепь активируется присутствием болюса, возбуждающие нейроны в круговой мышце и тормозящие нейроны в продольной мышечной огне образуют узкую секцию кишечника проксимальнее болюса; это известно как движущий сегмент. Одновременно возбуждающие нейроны в продольной мышце и тормозящие нейроны в круговой мышце образуют «принимающий сегмент» кишечника, в котором будет продолжаться болюсное введение. Этот процесс повторяется с каждым последующим отделом кишечника.[40]

ENS сохраняет некоторые сходства с CNS. Как и в ЦНС, кишечные нейроны могут быть биполярными, псевдоуниполярными и мультиполярными, между которыми происходит нейромодуляция посредством возбуждающей и тормозящей связи [1]. Точно так же нейроны ENS используют более 30 нейротрансмиттеров, аналогичных нейромедиаторам ЦНС, из которых наиболее распространены холинергические и нитрергические передатчики [39].

Хотя большая часть этого обсуждения была сосредоточена на эфферентных функциях ВНС, афферентные волокна отвечают за многочисленные рефлекторные действия, которые регулируют все, от частоты сердечных сокращений до иммунной системы.Обратная связь от ВНС обычно обрабатывается на подсознательном уровне, чтобы вызвать рефлекторные действия во внутренних или соматических частях тела. Сознательное ощущение внутренних органов часто интерпретируется как рассеянная боль или спазмы, которые могут коррелировать с голодом, чувством сытости или тошнотой. Эти ощущения чаще всего возникают в результате внезапного вздутия / сокращений, химических раздражителей или патологических состояний, таких как ишемия. [41]

Хирургические аспекты

Синдром Хорнера — легкое, редкое состояние, часто проявляющееся односторонним птозом, миотическим, но реактивным зрачком и лицевым ангидрозом, вторичным по отношению к повреждению симпатического нерва в окулосимпатическом пути.[46] Это повреждение может иметь центральную причину, такую ​​как инфаркт бокового продолговатого мозга, или периферическую, например, вторичное повреждение после торакальной хирургии или частичной / полной резекции щитовидной железы. [46] [47] Более централизованные поражения, как правило, коррелируют с набором симптомов, включая синдром Хорнера. [46] Для получения дополнительной информации см. Соответствующие статьи StatPearls здесь. [48] [49]

Гипергидроз — распространенное заболевание, характеризующееся повышенным потоотделением, в первую очередь лица, ладоней, подошв и / или подмышек.Хотя причина первичного гипергидроза до конца не изучена, ее связывают с повышенной холинергической стимуляцией. Лечение может быть клиническим или хирургическим. [50] Клиническое лечение сосредоточено на антихолинергических средствах, таких как местный гликопирролат или пероральный оксибутинин, или, реже, на альфа-адренергических агонистах, таких как клонидин, блокаторы кальциевых каналов или габапентин. [50] [51] Наиболее распространенной и постоянной хирургической техникой является резекция, абляция или клипирование грудной симпатической цепи.Хотя эта процедура носит постоянный характер, она может привести к компенсаторному гипергидрозу у небольшого числа людей. Эти симптомы гипергидроза такие же, если не более серьезные, чем до процедуры, из-за возможной гиперкомпенсации со стороны гипоталамуса. Исследования показали, что хирургическая реконструкция симпатической цепи может уменьшить этот компенсаторный ответ [52].

Клиническая значимость

Из-за обширного характера вегетативной нервной системы на нее может влиять широкий спектр состояний.Некоторые из них включают [53] [54] [55]

• Приобретенный

• • Сахарный диабет

  • Уремическая невропатия / хронические заболевания печени

  • Дефицит витамина B12

  • Токсин / лекарственные: алкоголь, амиодарон, химиотерапия

  • Инфекции: ботулизм, болезнь Шагаса, ВИЧ, проказа, болезнь Лайма, столбняк

  • Аутоиммунные: миастенический синдром Гийена-Барре, Ламберта-Итона, ревматоидный артрит, Сджогрен, системная красная волчанка

  • Неврологическое: множественная системная атрофия / синдром Шай-Драгера, болезнь Паркинсона, деменция с тельцами Леви

  • Неоплазия: опухоли головного мозга, паранеопластические синдромы

Аналогичная вегетативная нейропатия система.Ортостатическая гипотензия является наиболее распространенной вегетативной дизавтономией, но могут присутствовать многочисленные другие, менее изученные результаты [53]

• Сердечно-сосудистые

• • Фиксированная частота сердечных сокращений

  • Постуральная гипотензия

  • Тахикардия в покое

• Желудочно-кишечный тракт

• Мочеполовой

• Зрачок

• Сексуальный

• • Эректильная дисфункция

  • 7

    Эректильная дисфункция

    7 Эректильная дисфункция
    7 Эректильная дисфункция

    • Ангидроз

    • Вкусное потоотделение

    Вазомоторное

    Наиболее распространенными симптомами ортостатической гипотензии являются головокружение, туннельное зрение и дискомфорт в области живота e голова, шея или грудь.Это может сопровождаться гипертензией в положении лежа на спине из-за повышенного периферического сопротивления, которое вызывает натрийурез, усугубляя ортостатическую гипотензию. Существует множество других, более доброкачественных стимулов, которые могут либо снизить артериальное давление (стояние, еда, Вальсальва, обезвоживание, упражнения, гипервентиляция и т. Д.), Либо повысить артериальное давление (лежа на спине, прием воды, кофе, наклон головы вниз, гиповентиляция, и т. д.). [53]

    Оценка ортостатической гипотензии обычно проводится с помощью ортостатического тестирования с помощью повторных измерений артериального давления и частоты сердечных сокращений в положении лежа на спине и стоя, а также с помощью теста с наклонным столом.Однако преимущество этого последнего теста минимально по сравнению с ортостатическим, а главное преимущество заключается в безопасности и удобстве для пациента. [53]

    Пациенты с дизавтономией склонны к гипотонии во время анестезии [56]. Эту проблему можно надлежащим образом решить с помощью низких доз фенилэфрина, агониста альфа-1. Аналогичным образом гипертензию в положении лежа на спине можно контролировать с помощью трансдермальных или внутривенных нитратов. [53] [57] [58]

    Симпатическая нервная система, как известно, играет роль в ноцицепции.Есть предположения, что ВНС оказывает регулирующее ингибирующее действие на боль, потеря которого создает цепь положительной обратной связи, ведущую к повышенной возбудимости ноцицептивных нервных волокон. Тот факт, что эффект симпатической блокады часто сохраняется после продолжительности введенных анестетиков, подтверждает эту гипотезу. [59] Локальные блокады симпатических нервов использовались для лечения множества менее распространенных болевых состояний, включая комплексный региональный болевой синдром, фантомную боль в конечностях и герпетическую боль.Точно так же висцеральная боль поддается лечению с помощью более центрального подхода через блокаду чревного сплетения. В связи с широким спектром функций, выполняемых ВНС, блоки предназначены для лечения трудноизлечимой боли, не контролируемой более традиционными анальгетиками. [59] См. Соответствующие статьи StatPearls для получения дополнительной информации здесь. [60] [61] [62]

    Большинство состояний, связанных с ENS, имеют врожденное происхождение и проявляются в раннем детстве. [44] Кишечные нейроны расслабляют гладкие мышцы кишечника. Их отсутствие приводит к тоническому сокращению кишечника, затрудняющему работу кишечника.Жалобы часто включают гастроэзофагеальный рефлюкс, диспептические синдромы, запоры, хронические боли в животе и синдром раздраженного кишечника. Заметным опасным для жизни заболеванием ENS является болезнь Гиршпрунга. Это состояние является неспособностью эмбриологических клеток ENS колонизировать дистальный отдел кишечника. Когда ENS отсутствует (аганглионоз) или плохо развит, у детей возникают ранние запоры, рвота, возможная задержка роста и возможная смерть. [3] [44] Исследования выявили шесть генов, имеющих причинную связь с болезнью Гиршпрунга.[44] Синдром Дауна — наиболее распространенное генетическое заболевание, предрасполагающее человека к болезни Гиршпрунга, несмотря на то, что на хромосоме 21 не были идентифицированы гены, связанные с развитием ENS. [3]

    Анатомия, автономная нервная система — StatPearls

    Введение

    Автономная нервная система — это компонент периферической нервной системы, который регулирует непроизвольные физиологические процессы, включая частоту сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание, пищеварение и сексуальное возбуждение.Он состоит из трех анатомически различных отделов: симпатического, парасимпатического и кишечного.

    Симпатическая нервная система (СНС) и парасимпатическая нервная система (ПНС) содержат как афферентные, так и эфферентные волокна, которые обеспечивают сенсорный ввод и двигательный выход, соответственно, в центральную нервную систему (ЦНС). Как правило, моторные пути SNS и PNS состоят из серии из двух нейронов: преганглионарного нейрона с клеточным телом в ЦНС и постганглионарного нейрона с клеточным телом на периферии, которое иннервирует ткани-мишени.Кишечная нервная система (ENS) представляет собой обширную сетевидную структуру, способную функционировать независимо от остальной нервной системы. [1] [2] Он содержит более 100 миллионов нейронов более 15 морфологии, что превышает сумму всех других периферических ганглиев, и в основном отвечает за регуляцию пищеварительных процессов. [3] [4]

    Активация SNS приводит к общему состоянию повышенной активности и внимания: реакции «бей или беги». При этом повышается артериальное давление и частота сердечных сокращений, наступает гликогенолиз, прекращается перистальтика ЖКТ и т. Д.[5] SNS иннервирует почти каждую живую ткань в организме. PNS способствует процессам «отдыха и усвоения пищи»; частота сердечных сокращений и артериальное давление снижаются, возобновляется перистальтика желудочно-кишечного тракта / пищеварение и т. д. [5] [6] ПНС иннервирует только голову, внутренние органы и наружные гениталии, особенно свободные в большей части опорно-двигательного аппарата и кожи, что делает их значительно меньше, чем ПНС [7]. ENS состоит из рефлекторных путей, которые контролируют пищеварительные функции сокращения / расслабления мышц, секреции / абсорбции и кровотока.[3]

    Пресинаптические нейроны как SNS, так и PNS используют ацетилхолин (ACh) в качестве своего нейромедиатора. Постсинаптические симпатические нейроны обычно продуцируют норэпинефрин (NE) в качестве своего эффекторного передатчика для воздействия на ткани-мишени, в то время как постсинаптические парасимпатические нейроны используют ACh повсюду. [1] [5] Известно, что кишечные нейроны используют несколько основных нейротрансмиттеров, таких как ACh, закись азота и серотонин, и это лишь некоторые из них. [8]

    Структура и функции

    Симпатическая нервная система

    Тела симпатических нейронов расположены в промежуточно-боковых столбах или боковых рогах спинного мозга.Пресинаптические волокна выходят из спинного мозга через передние корешки и входят в передние ветви спинномозговых нервов T1-L2 и попадают в симпатические стволы через белые коммуникантные ветви. Отсюда волокна могут подниматься или опускаться по симпатическому стволу к верхнему или нижнему паравертебральному ганглию соответственно, проходить к соседним ветвям передних спинномозговых нервов через серые коммуникантные ветви или пересекать ствол без синапсов и продолжаться через брюшно-тазовый чревный нерв, превертебральные ганглии.Из-за центрального расположения симпатических ганглиев пресинаптические волокна имеют тенденцию быть короче, чем их постсинаптические аналоги. [2] [9]

    Паравертебральные ганглии существуют в виде узелков по всему симпатическому стволу, прилегающих к позвоночнику, где находятся синапсы пре- и постганглионарных нейронов. Хотя количество может варьироваться в зависимости от человека, обычно существует три шейных, 12 грудных, четыре поясничных и пять крестцовых ганглиев. Из них только шейные имеют названия верхних, средних и нижних шейных ганглиев.Нижний шейный ганглий может срастаться с первым грудным ганглием, образуя звездчатый ганглий. [2] [9]

    Все нервы дистальнее паравертебральных ганглиев являются внутренними нервами. Они передают афферентные и эфферентные волокна между ЦНС и внутренними органами. Сердечно-легочные чревные нервы несут постсинаптические волокна, предназначенные для грудной полости.

    Нервы, которые иннервируют внутренние органы брюшной полости и таза, проходят через паравертебрально без синапсов, становясь брюшно-тазовыми внутренними нервами.Эти нервы включают больший, малый, наименьший и поясничные чревные нервы. Пресинаптические нервы, наконец, синапсы в превертебральных ганглиях, которые находятся ближе к их органу-мишени. Превертебральные ганглии — это часть нервных сплетений, окружающих ветви аорты. К ним относятся глютеновые, аортекоренальные, а также верхние и нижние брыжеечные ганглии. Чревный ганглии получает входной сигнал от большого чревного нерва, аортокоренальный от малого и наименее чревного нервов, а верхний и нижний брыжеечные нервы от нижнего и поясничного чревных нервов.Чревный ганглий иннервирует органы, происходящие из передней кишки: дистальный отдел пищевода, желудок, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки, поджелудочную железу, печень, билиарную систему, селезенку и надпочечники. Верхний брыжеечный ганглий иннервирует производные средней кишки: дистальный отдел двенадцатиперстной кишки, тощую кишку, подвздошную кишку, слепую кишку, аппендикс, восходящую ободочную кишку и проксимальный поперечный отдел ободочной кишки. Наконец, нижний мезентериальный ганглий обеспечивает симпатическую иннервацию структурам, развивающимся из задней кишки: дистальному поперечному, нисходящему и сигмовидному отделам толстой кишки; прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные гениталии и гонады.[10] [11] [12] Для получения дополнительной информации см. Соответствующую статью StatPearls по этой ссылке. [13]

    Общее правило двух нейронов для цепей SNS и PNS имеет несколько заметных исключений. Симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны, которые синапсируют с ENS, функционально являются частью цепи из трех или более нейронов. Пресинаптические симпатические волокна, предназначенные для мозгового вещества надпочечников, проходят через чревные ганглии и синапсы непосредственно на хромаффинные клетки. Эти уникальные клетки функционируют как постганглионарные волокна, которые выделяют адреналин непосредственно в венозную систему.[1] [2] [14]

    Постганглионарные симпатические нейроны выделяют NE, который действует на адренергические рецепторы в ткани-мишени. Подтип рецептора, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2 или бета-3, и ткани, в которых они экспрессируются, влияют на сродство NE к рецептору. [15] Для получения дополнительной информации см. Статьи StatPearls, посвященные адренергическим рецепторам, по следующим ссылкам. [16] [17] [18]

    Как уже говорилось, SNS позволяет организму справляться со стрессорами посредством реакции «бей или беги».Эта реакция в первую очередь регулирует кровеносные сосуды. Сосуды тонически иннервируются, и в большинстве случаев усиление симпатических сигналов приводит к сужению сосудов, а не к расширению сосудов. Исключение составляют коронарные сосуды и сосуды, снабжающие скелетные мышцы и наружные гениталии, для которых происходит обратная реакция [2]. Этот противоречивый эффект опосредован балансом активности альфа- и бета-рецепторов. В физиологическом состоянии стимуляция бета-рецепторов увеличивает расширение коронарных сосудов, но есть притупление этого эффекта за счет опосредованной альфа-рецепторами вазоконстрикции.В патологическом состоянии, например при ишемической болезни сердца, активность альфа-рецепторов усиливается, и происходит приглушение бета-активности. Таким образом, коронарные артерии могут сужаться за счет симпатической стимуляции. [19] Активация симпатической нервной системы увеличивает частоту сердечных сокращений и сократительную силу, что, тем не менее, увеличивает метаболические потребности и, таким образом, пагубно влияет на сердечную функцию у людей с ограниченными возможностями [20].

    Социальная сеть постоянно активна, даже в нестрессовых ситуациях. В дополнение к вышеупомянутой тонической стимуляции кровеносных сосудов СНС активен во время нормального дыхательного цикла.Активация симпатической нервной системы дополняет ПНС, действуя во время вдоха, расширяя дыхательные пути, обеспечивая соответствующий приток воздуха. [2] [21]

    Кроме того, SNS регулирует иммунитет посредством иннервации иммунных органов, таких как селезенка, тимус и лимфатические узлы. [15] [22] Это влияние может усиливать или подавлять воспаление. [23] Клетки адаптивной иммунной системы в основном экспрессируют рецепторы бета-2, тогда как клетки врожденной иммунной системы экспрессируют их, а также адренорецепторы альфа-1 и альфа-2.[15] [24] Макрофаги активируются при стимуляции альфа-2 и подавляются активацией бета-2-адренергических рецепторов.

    Большинство постганглионарных симпатических нейронов являются норадренергическими, а также выделяют один или несколько пептидов, таких как нейропептид Y или соматостатин. Нейроны NE / нейропептида Y иннервируют кровеносные сосуды сердца, таким образом регулируя кровоток [25], в то время как нейроны NE / соматостатин целиакии и верхних брыжеечных ганглиев снабжают подслизистые ганглии кишечника и участвуют в контроле моторики желудочно-кишечного тракта.Считается, что эти пептиды служат для модуляции реакции постсинаптического нейрона на первичный нейромедиатор. [1]

    Пептиды также связаны с холинергическими симпатическими постганглионарными нейронами. Эти нейроны чаще всего иннервируют потовые железы и прекапиллярные резистивные сосуды в скелетных мышцах и продуцируют вазоактивный кишечный полипептид вместе с ACh. Пептид, связанный с геном кальцитонина, мощный вазодилататор, также был обнаружен в паравертебральных симпатических нейронах.[26] [27] [28] [29]

    Парасимпатическая нервная система

    Парасимпатические волокна выходят из ЦНС через черепные нервы (CN) III, VII, IX и X, а также через нерв S2-4. корнеплоды. Парасимпатических ганглиев четыре пары, и все они расположены в голове. CN III через ресничный узел иннервирует радужную оболочку и цилиарные мышцы глаза. CN VII иннервирует слезные, носовые, небные и глоточные железы через крылонебный узел, а также подъязычные и подчелюстные железы через поднижнечелюстной узел.CN IX иннервирует околоушные железы через слуховой ганглий. [4] Все остальные пресинаптические парасимпатические волокна синапсы в ганглии рядом или на стенке ткани-мишени; это приводит к тому, что пресинаптические волокна становятся значительно длиннее постсинаптических. Расположение этих ганглиев дает ПНС свое название: «пара-» означает прилегающий к, следовательно, «парасимпатический». [2]

    Блуждающий нерв, CN X, составляет около 75% ПНС и обеспечивает парасимпатический вход в большая часть грудных и брюшных внутренних органов, с крестцовыми парасимпатическими волокнами, иннервирующими нисходящую и сигмовидную кишку и прямую кишку.Блуждающий нерв имеет четыре клеточных тела в продолговатом мозге. К ним относятся следующие [2] [4] [30] [31]:

    • Дорсальное ядро: обеспечивает парасимпатический выход внутренних органов

    • Nucleus ambiguus: производит моторные волокна и преганглионарные нейроны, которые иннервируют сердце

    • Nucleus solitarius: получает афферент вкусовых ощущений, от внутренних органов и, наконец,

    • Ядро тройничного нерва: получает информацию о прикосновении, боли и температуре наружного уха, слизистой оболочки гортани и части твердой мозговой оболочки

    Кроме того, блуждающий нерв передает сенсорную информацию от барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты к мозговому веществу.[32]

    Как упоминалось во введении, блуждающий нерв отвечает за процессы «отдыха и переваривания». Блуждающий нерв способствует расслаблению сердца в нескольких аспектах функции. Это снижает сократимость предсердий и, в меньшей степени, желудочков. В первую очередь это снижает скорость проведения через атриовентрикулярный узел. Именно благодаря этому механизму массаж каротидного синуса ограничивает повторный вход при синдроме Вольфа-Паркинсона-Уайта. [2] Другая ключевая функция PNS — пищеварение.Парасимпатические волокна головы способствуют слюноотделению, тогда как те, которые синапсируют с ENS, приводят к усилению перистальтической и секреторной активности. [4] [33] Блуждающий нерв также оказывает значительное влияние на дыхательный цикл. В непатологическом состоянии парасимпатические нервы срабатывают во время выдоха, сокращаясь и напрягая дыхательные пути для предотвращения коллапса. Эта функция вовлекает ПНС в начало послеоперационного острого респираторного дистресс-синдрома. [2] [21]

    Из-за обширной природы блуждающего нерва он был описан как идеальная «система раннего предупреждения» для инородных захватчиков, а также для мониторинга восстановления организма.До 80% волокон блуждающего нерва являются сенсорными и иннервируют почти все основные органы. Было обнаружено, что парасимпатические ганглии экспрессируют рецепторы интерлейкина-1, ключевого цитокина воспалительного иммунного ответа [34]. Это, в свою очередь, активирует ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники и SNS, что приводит к высвобождению глюкокортикоидов и NE соответственно. [2] Исследования коррелируют между ингибированием вагусного действия при ваготомии и холинергическими ингибиторами со значительным снижением, если не устранением, аллергическими, астматическими и воспалительными реакциями.[7]

    Постганглионарные парасимпатические нейроны высвобождают ACh, который действует на мускариновые и никотиновые рецепторы, каждый с различными субъединицами: M1, M2 и M3, а также N1 и N2, где «M» и «N» обозначают мускарин и никотин соответственно. . [5] Постганглионарные рецепторы ACh и рецепторы на мозговом веществе надпочечников относятся к N-типу, в то время как парасимпатические эффекторы и потовые железы относятся к M-типу. [2] Как и в симпатических нейронах, некоторые пептиды, такие как вазоактивный кишечный пептид (VIP), нейропептид Y (NPY) и пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), экспрессируются в парасимпатических нейронах и высвобождаются из них.[27] [28] [35] [36] Для получения дополнительной информации см. Статью StatPearls о холинергических рецепторах здесь. [37]

    Кишечная нервная система (ENS)

    ENS состоит из двух ганглиозных сплетений: миантериального (Ауэрбаха) и подслизистого (Мейснера). Миэнтерическое сплетение находится между продольной и круговой гладкой мышцей желудочно-кишечного тракта, в то время как подслизистое сплетение находится внутри подслизистой основы. ENS является автономным, функционирует за счет локальной рефлекторной активности, но часто получает входные данные и обеспечивает обратную связь с SNS и PNS.ENS может получать входные данные от постганглионарных симпатических нейронов или преганглионарных парасимпатических нейронов. [1] [38]

    Подслизистое сплетение управляет движением воды и электролитов через стенку кишечника, а мышечно-кишечное сплетение координирует сократимость циркулярных и продольных мышечных клеток кишечника для обеспечения перистальтики [39].

    Подвижность возникает в ENS посредством рефлекторной цепи, включающей круговые и продольные мышцы. Никотиновые синапсы между интернейронами опосредуют рефлекторные цепи.[39] Когда цепь активируется присутствием болюса, возбуждающие нейроны в круговой мышце и тормозящие нейроны в продольной мышечной огне образуют узкую секцию кишечника проксимальнее болюса; это известно как движущий сегмент. Одновременно возбуждающие нейроны в продольной мышце и тормозящие нейроны в круговой мышце образуют «принимающий сегмент» кишечника, в котором будет продолжаться болюсное введение. Этот процесс повторяется с каждым последующим отделом кишечника.[40]

    ENS сохраняет некоторые сходства с CNS. Как и в ЦНС, кишечные нейроны могут быть биполярными, псевдоуниполярными и мультиполярными, между которыми происходит нейромодуляция посредством возбуждающей и тормозящей связи [1]. Точно так же нейроны ENS используют более 30 нейротрансмиттеров, аналогичных нейромедиаторам ЦНС, из которых наиболее распространены холинергические и нитрергические передатчики [39].

    Хотя большая часть этого обсуждения была сосредоточена на эфферентных функциях ВНС, афферентные волокна отвечают за многочисленные рефлекторные действия, которые регулируют все, от частоты сердечных сокращений до иммунной системы.Обратная связь от ВНС обычно обрабатывается на подсознательном уровне, чтобы вызвать рефлекторные действия во внутренних или соматических частях тела. Сознательное ощущение внутренних органов часто интерпретируется как рассеянная боль или спазмы, которые могут коррелировать с голодом, чувством сытости или тошнотой. Эти ощущения чаще всего возникают в результате внезапного вздутия / сокращений, химических раздражителей или патологических состояний, таких как ишемия. [41]

    Хирургические аспекты

    Синдром Хорнера — легкое, редкое состояние, часто проявляющееся односторонним птозом, миотическим, но реактивным зрачком и лицевым ангидрозом, вторичным по отношению к повреждению симпатического нерва в окулосимпатическом пути.[46] Это повреждение может иметь центральную причину, такую ​​как инфаркт бокового продолговатого мозга, или периферическую, например, вторичное повреждение после торакальной хирургии или частичной / полной резекции щитовидной железы. [46] [47] Более централизованные поражения, как правило, коррелируют с набором симптомов, включая синдром Хорнера. [46] Для получения дополнительной информации см. Соответствующие статьи StatPearls здесь. [48] [49]

    Гипергидроз — распространенное заболевание, характеризующееся повышенным потоотделением, в первую очередь лица, ладоней, подошв и / или подмышек.Хотя причина первичного гипергидроза до конца не изучена, ее связывают с повышенной холинергической стимуляцией. Лечение может быть клиническим или хирургическим. [50] Клиническое лечение сосредоточено на антихолинергических средствах, таких как местный гликопирролат или пероральный оксибутинин, или, реже, на альфа-адренергических агонистах, таких как клонидин, блокаторы кальциевых каналов или габапентин. [50] [51] Наиболее распространенной и постоянной хирургической техникой является резекция, абляция или клипирование грудной симпатической цепи.Хотя эта процедура носит постоянный характер, она может привести к компенсаторному гипергидрозу у небольшого числа людей. Эти симптомы гипергидроза такие же, если не более серьезные, чем до процедуры, из-за возможной гиперкомпенсации со стороны гипоталамуса. Исследования показали, что хирургическая реконструкция симпатической цепи может уменьшить этот компенсаторный ответ [52].

    Клиническая значимость

    Из-за обширного характера вегетативной нервной системы на нее может влиять широкий спектр состояний.Некоторые из них включают [53] [54] [55]

    • Приобретенный

    • • Сахарный диабет

      • Уремическая невропатия / хронические заболевания печени

      • Дефицит витамина B12

      • Токсин / лекарственные: алкоголь, амиодарон, химиотерапия

      • Инфекции: ботулизм, болезнь Шагаса, ВИЧ, проказа, болезнь Лайма, столбняк

      • Аутоиммунные: миастенический синдром Гийена-Барре, Ламберта-Итона, ревматоидный артрит, Сджогрен, системная красная волчанка

      • Неврологическое: множественная системная атрофия / синдром Шай-Драгера, болезнь Паркинсона, деменция с тельцами Леви

      • Неоплазия: опухоли головного мозга, паранеопластические синдромы

    Аналогичная вегетативная нейропатия система.Ортостатическая гипотензия является наиболее распространенной вегетативной дизавтономией, но могут присутствовать многочисленные другие, менее изученные результаты [53]

    • Сердечно-сосудистые

    • • Фиксированная частота сердечных сокращений

      • Постуральная гипотензия

      • Тахикардия в покое

    • Желудочно-кишечный тракт

    • Мочеполовой

    • Зрачок

    • Сексуальный

    • • Эректильная дисфункция
    7

    Эректильная дисфункция

    7 Эректильная дисфункция
    7 Эректильная дисфункция

    • Ангидроз

    • Вкусное потоотделение

    Вазомоторное

    Наиболее распространенными симптомами ортостатической гипотензии являются головокружение, туннельное зрение и дискомфорт в области живота e голова, шея или грудь.Это может сопровождаться гипертензией в положении лежа на спине из-за повышенного периферического сопротивления, которое вызывает натрийурез, усугубляя ортостатическую гипотензию. Существует множество других, более доброкачественных стимулов, которые могут либо снизить артериальное давление (стояние, еда, Вальсальва, обезвоживание, упражнения, гипервентиляция и т. Д.), Либо повысить артериальное давление (лежа на спине, прием воды, кофе, наклон головы вниз, гиповентиляция, и т. д.). [53]

    Оценка ортостатической гипотензии обычно проводится с помощью ортостатического тестирования с помощью повторных измерений артериального давления и частоты сердечных сокращений в положении лежа на спине и стоя, а также с помощью теста с наклонным столом.Однако преимущество этого последнего теста минимально по сравнению с ортостатическим, а главное преимущество заключается в безопасности и удобстве для пациента. [53]

    Пациенты с дизавтономией склонны к гипотонии во время анестезии [56]. Эту проблему можно надлежащим образом решить с помощью низких доз фенилэфрина, агониста альфа-1. Аналогичным образом гипертензию в положении лежа на спине можно контролировать с помощью трансдермальных или внутривенных нитратов. [53] [57] [58]

    Симпатическая нервная система, как известно, играет роль в ноцицепции.Есть предположения, что ВНС оказывает регулирующее ингибирующее действие на боль, потеря которого создает цепь положительной обратной связи, ведущую к повышенной возбудимости ноцицептивных нервных волокон. Тот факт, что эффект симпатической блокады часто сохраняется после продолжительности введенных анестетиков, подтверждает эту гипотезу. [59] Локальные блокады симпатических нервов использовались для лечения множества менее распространенных болевых состояний, включая комплексный региональный болевой синдром, фантомную боль в конечностях и герпетическую боль.Точно так же висцеральная боль поддается лечению с помощью более центрального подхода через блокаду чревного сплетения. В связи с широким спектром функций, выполняемых ВНС, блоки предназначены для лечения трудноизлечимой боли, не контролируемой более традиционными анальгетиками. [59] См. Соответствующие статьи StatPearls для получения дополнительной информации здесь. [60] [61] [62]

    Большинство состояний, связанных с ENS, имеют врожденное происхождение и проявляются в раннем детстве. [44] Кишечные нейроны расслабляют гладкие мышцы кишечника. Их отсутствие приводит к тоническому сокращению кишечника, затрудняющему работу кишечника.Жалобы часто включают гастроэзофагеальный рефлюкс, диспептические синдромы, запоры, хронические боли в животе и синдром раздраженного кишечника. Заметным опасным для жизни заболеванием ENS является болезнь Гиршпрунга. Это состояние является неспособностью эмбриологических клеток ENS колонизировать дистальный отдел кишечника. Когда ENS отсутствует (аганглионоз) или плохо развит, у детей возникают ранние запоры, рвота, возможная задержка роста и возможная смерть. [3] [44] Исследования выявили шесть генов, имеющих причинную связь с болезнью Гиршпрунга.[44] Синдром Дауна — наиболее распространенное генетическое заболевание, предрасполагающее человека к болезни Гиршпрунга, несмотря на то, что на хромосоме 21 не были идентифицированы гены, связанные с развитием ENS. [3]

    Анатомия, автономная нервная система — StatPearls

    Введение

    Автономная нервная система — это компонент периферической нервной системы, который регулирует непроизвольные физиологические процессы, включая частоту сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание, пищеварение и сексуальное возбуждение.Он состоит из трех анатомически различных отделов: симпатического, парасимпатического и кишечного.

    Симпатическая нервная система (СНС) и парасимпатическая нервная система (ПНС) содержат как афферентные, так и эфферентные волокна, которые обеспечивают сенсорный ввод и двигательный выход, соответственно, в центральную нервную систему (ЦНС). Как правило, моторные пути SNS и PNS состоят из серии из двух нейронов: преганглионарного нейрона с клеточным телом в ЦНС и постганглионарного нейрона с клеточным телом на периферии, которое иннервирует ткани-мишени.Кишечная нервная система (ENS) представляет собой обширную сетевидную структуру, способную функционировать независимо от остальной нервной системы. [1] [2] Он содержит более 100 миллионов нейронов более 15 морфологии, что превышает сумму всех других периферических ганглиев, и в основном отвечает за регуляцию пищеварительных процессов. [3] [4]

    Активация SNS приводит к общему состоянию повышенной активности и внимания: реакции «бей или беги». При этом повышается артериальное давление и частота сердечных сокращений, наступает гликогенолиз, прекращается перистальтика ЖКТ и т. Д.[5] SNS иннервирует почти каждую живую ткань в организме. PNS способствует процессам «отдыха и усвоения пищи»; частота сердечных сокращений и артериальное давление снижаются, возобновляется перистальтика желудочно-кишечного тракта / пищеварение и т. д. [5] [6] ПНС иннервирует только голову, внутренние органы и наружные гениталии, особенно свободные в большей части опорно-двигательного аппарата и кожи, что делает их значительно меньше, чем ПНС [7]. ENS состоит из рефлекторных путей, которые контролируют пищеварительные функции сокращения / расслабления мышц, секреции / абсорбции и кровотока.[3]

    Пресинаптические нейроны как SNS, так и PNS используют ацетилхолин (ACh) в качестве своего нейромедиатора. Постсинаптические симпатические нейроны обычно продуцируют норэпинефрин (NE) в качестве своего эффекторного передатчика для воздействия на ткани-мишени, в то время как постсинаптические парасимпатические нейроны используют ACh повсюду. [1] [5] Известно, что кишечные нейроны используют несколько основных нейротрансмиттеров, таких как ACh, закись азота и серотонин, и это лишь некоторые из них. [8]

    Структура и функции

    Симпатическая нервная система

    Тела симпатических нейронов расположены в промежуточно-боковых столбах или боковых рогах спинного мозга.Пресинаптические волокна выходят из спинного мозга через передние корешки и входят в передние ветви спинномозговых нервов T1-L2 и попадают в симпатические стволы через белые коммуникантные ветви. Отсюда волокна могут подниматься или опускаться по симпатическому стволу к верхнему или нижнему паравертебральному ганглию соответственно, проходить к соседним ветвям передних спинномозговых нервов через серые коммуникантные ветви или пересекать ствол без синапсов и продолжаться через брюшно-тазовый чревный нерв, превертебральные ганглии.Из-за центрального расположения симпатических ганглиев пресинаптические волокна имеют тенденцию быть короче, чем их постсинаптические аналоги. [2] [9]

    Паравертебральные ганглии существуют в виде узелков по всему симпатическому стволу, прилегающих к позвоночнику, где находятся синапсы пре- и постганглионарных нейронов. Хотя количество может варьироваться в зависимости от человека, обычно существует три шейных, 12 грудных, четыре поясничных и пять крестцовых ганглиев. Из них только шейные имеют названия верхних, средних и нижних шейных ганглиев.Нижний шейный ганглий может срастаться с первым грудным ганглием, образуя звездчатый ганглий. [2] [9]

    Все нервы дистальнее паравертебральных ганглиев являются внутренними нервами. Они передают афферентные и эфферентные волокна между ЦНС и внутренними органами. Сердечно-легочные чревные нервы несут постсинаптические волокна, предназначенные для грудной полости.

    Нервы, которые иннервируют внутренние органы брюшной полости и таза, проходят через паравертебрально без синапсов, становясь брюшно-тазовыми внутренними нервами.Эти нервы включают больший, малый, наименьший и поясничные чревные нервы. Пресинаптические нервы, наконец, синапсы в превертебральных ганглиях, которые находятся ближе к их органу-мишени. Превертебральные ганглии — это часть нервных сплетений, окружающих ветви аорты. К ним относятся глютеновые, аортекоренальные, а также верхние и нижние брыжеечные ганглии. Чревный ганглии получает входной сигнал от большого чревного нерва, аортокоренальный от малого и наименее чревного нервов, а верхний и нижний брыжеечные нервы от нижнего и поясничного чревных нервов.Чревный ганглий иннервирует органы, происходящие из передней кишки: дистальный отдел пищевода, желудок, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки, поджелудочную железу, печень, билиарную систему, селезенку и надпочечники. Верхний брыжеечный ганглий иннервирует производные средней кишки: дистальный отдел двенадцатиперстной кишки, тощую кишку, подвздошную кишку, слепую кишку, аппендикс, восходящую ободочную кишку и проксимальный поперечный отдел ободочной кишки. Наконец, нижний мезентериальный ганглий обеспечивает симпатическую иннервацию структурам, развивающимся из задней кишки: дистальному поперечному, нисходящему и сигмовидному отделам толстой кишки; прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные гениталии и гонады.[10] [11] [12] Для получения дополнительной информации см. Соответствующую статью StatPearls по этой ссылке. [13]

    Общее правило двух нейронов для цепей SNS и PNS имеет несколько заметных исключений. Симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны, которые синапсируют с ENS, функционально являются частью цепи из трех или более нейронов. Пресинаптические симпатические волокна, предназначенные для мозгового вещества надпочечников, проходят через чревные ганглии и синапсы непосредственно на хромаффинные клетки. Эти уникальные клетки функционируют как постганглионарные волокна, которые выделяют адреналин непосредственно в венозную систему.[1] [2] [14]

    Постганглионарные симпатические нейроны выделяют NE, который действует на адренергические рецепторы в ткани-мишени. Подтип рецептора, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2 или бета-3, и ткани, в которых они экспрессируются, влияют на сродство NE к рецептору. [15] Для получения дополнительной информации см. Статьи StatPearls, посвященные адренергическим рецепторам, по следующим ссылкам. [16] [17] [18]

    Как уже говорилось, SNS позволяет организму справляться со стрессорами посредством реакции «бей или беги».Эта реакция в первую очередь регулирует кровеносные сосуды. Сосуды тонически иннервируются, и в большинстве случаев усиление симпатических сигналов приводит к сужению сосудов, а не к расширению сосудов. Исключение составляют коронарные сосуды и сосуды, снабжающие скелетные мышцы и наружные гениталии, для которых происходит обратная реакция [2]. Этот противоречивый эффект опосредован балансом активности альфа- и бета-рецепторов. В физиологическом состоянии стимуляция бета-рецепторов увеличивает расширение коронарных сосудов, но есть притупление этого эффекта за счет опосредованной альфа-рецепторами вазоконстрикции.В патологическом состоянии, например при ишемической болезни сердца, активность альфа-рецепторов усиливается, и происходит приглушение бета-активности. Таким образом, коронарные артерии могут сужаться за счет симпатической стимуляции. [19] Активация симпатической нервной системы увеличивает частоту сердечных сокращений и сократительную силу, что, тем не менее, увеличивает метаболические потребности и, таким образом, пагубно влияет на сердечную функцию у людей с ограниченными возможностями [20].

    Социальная сеть постоянно активна, даже в нестрессовых ситуациях. В дополнение к вышеупомянутой тонической стимуляции кровеносных сосудов СНС активен во время нормального дыхательного цикла.Активация симпатической нервной системы дополняет ПНС, действуя во время вдоха, расширяя дыхательные пути, обеспечивая соответствующий приток воздуха. [2] [21]

    Кроме того, SNS регулирует иммунитет посредством иннервации иммунных органов, таких как селезенка, тимус и лимфатические узлы. [15] [22] Это влияние может усиливать или подавлять воспаление. [23] Клетки адаптивной иммунной системы в основном экспрессируют рецепторы бета-2, тогда как клетки врожденной иммунной системы экспрессируют их, а также адренорецепторы альфа-1 и альфа-2.[15] [24] Макрофаги активируются при стимуляции альфа-2 и подавляются активацией бета-2-адренергических рецепторов.

    Большинство постганглионарных симпатических нейронов являются норадренергическими, а также выделяют один или несколько пептидов, таких как нейропептид Y или соматостатин. Нейроны NE / нейропептида Y иннервируют кровеносные сосуды сердца, таким образом регулируя кровоток [25], в то время как нейроны NE / соматостатин целиакии и верхних брыжеечных ганглиев снабжают подслизистые ганглии кишечника и участвуют в контроле моторики желудочно-кишечного тракта.Считается, что эти пептиды служат для модуляции реакции постсинаптического нейрона на первичный нейромедиатор. [1]

    Пептиды также связаны с холинергическими симпатическими постганглионарными нейронами. Эти нейроны чаще всего иннервируют потовые железы и прекапиллярные резистивные сосуды в скелетных мышцах и продуцируют вазоактивный кишечный полипептид вместе с ACh. Пептид, связанный с геном кальцитонина, мощный вазодилататор, также был обнаружен в паравертебральных симпатических нейронах.[26] [27] [28] [29]

    Парасимпатическая нервная система

    Парасимпатические волокна выходят из ЦНС через черепные нервы (CN) III, VII, IX и X, а также через нерв S2-4. корнеплоды. Парасимпатических ганглиев четыре пары, и все они расположены в голове. CN III через ресничный узел иннервирует радужную оболочку и цилиарные мышцы глаза. CN VII иннервирует слезные, носовые, небные и глоточные железы через крылонебный узел, а также подъязычные и подчелюстные железы через поднижнечелюстной узел.CN IX иннервирует околоушные железы через слуховой ганглий. [4] Все остальные пресинаптические парасимпатические волокна синапсы в ганглии рядом или на стенке ткани-мишени; это приводит к тому, что пресинаптические волокна становятся значительно длиннее постсинаптических. Расположение этих ганглиев дает ПНС свое название: «пара-» означает прилегающий к, следовательно, «парасимпатический». [2]

    Блуждающий нерв, CN X, составляет около 75% ПНС и обеспечивает парасимпатический вход в большая часть грудных и брюшных внутренних органов, с крестцовыми парасимпатическими волокнами, иннервирующими нисходящую и сигмовидную кишку и прямую кишку.Блуждающий нерв имеет четыре клеточных тела в продолговатом мозге. К ним относятся следующие [2] [4] [30] [31]:

    • Дорсальное ядро: обеспечивает парасимпатический выход внутренних органов

    • Nucleus ambiguus: производит моторные волокна и преганглионарные нейроны, которые иннервируют сердце

    • Nucleus solitarius: получает афферент вкусовых ощущений, от внутренних органов и, наконец,

    • Ядро тройничного нерва: получает информацию о прикосновении, боли и температуре наружного уха, слизистой оболочки гортани и части твердой мозговой оболочки

    Кроме того, блуждающий нерв передает сенсорную информацию от барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты к мозговому веществу.[32]

    Как упоминалось во введении, блуждающий нерв отвечает за процессы «отдыха и переваривания». Блуждающий нерв способствует расслаблению сердца в нескольких аспектах функции. Это снижает сократимость предсердий и, в меньшей степени, желудочков. В первую очередь это снижает скорость проведения через атриовентрикулярный узел. Именно благодаря этому механизму массаж каротидного синуса ограничивает повторный вход при синдроме Вольфа-Паркинсона-Уайта. [2] Другая ключевая функция PNS — пищеварение.Парасимпатические волокна головы способствуют слюноотделению, тогда как те, которые синапсируют с ENS, приводят к усилению перистальтической и секреторной активности. [4] [33] Блуждающий нерв также оказывает значительное влияние на дыхательный цикл. В непатологическом состоянии парасимпатические нервы срабатывают во время выдоха, сокращаясь и напрягая дыхательные пути для предотвращения коллапса. Эта функция вовлекает ПНС в начало послеоперационного острого респираторного дистресс-синдрома. [2] [21]

    Из-за обширной природы блуждающего нерва он был описан как идеальная «система раннего предупреждения» для инородных захватчиков, а также для мониторинга восстановления организма.До 80% волокон блуждающего нерва являются сенсорными и иннервируют почти все основные органы. Было обнаружено, что парасимпатические ганглии экспрессируют рецепторы интерлейкина-1, ключевого цитокина воспалительного иммунного ответа [34]. Это, в свою очередь, активирует ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники и SNS, что приводит к высвобождению глюкокортикоидов и NE соответственно. [2] Исследования коррелируют между ингибированием вагусного действия при ваготомии и холинергическими ингибиторами со значительным снижением, если не устранением, аллергическими, астматическими и воспалительными реакциями.[7]

    Постганглионарные парасимпатические нейроны высвобождают ACh, который действует на мускариновые и никотиновые рецепторы, каждый с различными субъединицами: M1, M2 и M3, а также N1 и N2, где «M» и «N» обозначают мускарин и никотин соответственно. . [5] Постганглионарные рецепторы ACh и рецепторы на мозговом веществе надпочечников относятся к N-типу, в то время как парасимпатические эффекторы и потовые железы относятся к M-типу. [2] Как и в симпатических нейронах, некоторые пептиды, такие как вазоактивный кишечный пептид (VIP), нейропептид Y (NPY) и пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), экспрессируются в парасимпатических нейронах и высвобождаются из них.[27] [28] [35] [36] Для получения дополнительной информации см. Статью StatPearls о холинергических рецепторах здесь. [37]

    Кишечная нервная система (ENS)

    ENS состоит из двух ганглиозных сплетений: миантериального (Ауэрбаха) и подслизистого (Мейснера). Миэнтерическое сплетение находится между продольной и круговой гладкой мышцей желудочно-кишечного тракта, в то время как подслизистое сплетение находится внутри подслизистой основы. ENS является автономным, функционирует за счет локальной рефлекторной активности, но часто получает входные данные и обеспечивает обратную связь с SNS и PNS.ENS может получать входные данные от постганглионарных симпатических нейронов или преганглионарных парасимпатических нейронов. [1] [38]

    Подслизистое сплетение управляет движением воды и электролитов через стенку кишечника, а мышечно-кишечное сплетение координирует сократимость циркулярных и продольных мышечных клеток кишечника для обеспечения перистальтики [39].

    Подвижность возникает в ENS посредством рефлекторной цепи, включающей круговые и продольные мышцы. Никотиновые синапсы между интернейронами опосредуют рефлекторные цепи.[39] Когда цепь активируется присутствием болюса, возбуждающие нейроны в круговой мышце и тормозящие нейроны в продольной мышечной огне образуют узкую секцию кишечника проксимальнее болюса; это известно как движущий сегмент. Одновременно возбуждающие нейроны в продольной мышце и тормозящие нейроны в круговой мышце образуют «принимающий сегмент» кишечника, в котором будет продолжаться болюсное введение. Этот процесс повторяется с каждым последующим отделом кишечника.[40]

    ENS сохраняет некоторые сходства с CNS. Как и в ЦНС, кишечные нейроны могут быть биполярными, псевдоуниполярными и мультиполярными, между которыми происходит нейромодуляция посредством возбуждающей и тормозящей связи [1]. Точно так же нейроны ENS используют более 30 нейротрансмиттеров, аналогичных нейромедиаторам ЦНС, из которых наиболее распространены холинергические и нитрергические передатчики [39].

    Хотя большая часть этого обсуждения была сосредоточена на эфферентных функциях ВНС, афферентные волокна отвечают за многочисленные рефлекторные действия, которые регулируют все, от частоты сердечных сокращений до иммунной системы.Обратная связь от ВНС обычно обрабатывается на подсознательном уровне, чтобы вызвать рефлекторные действия во внутренних или соматических частях тела. Сознательное ощущение внутренних органов часто интерпретируется как рассеянная боль или спазмы, которые могут коррелировать с голодом, чувством сытости или тошнотой. Эти ощущения чаще всего возникают в результате внезапного вздутия / сокращений, химических раздражителей или патологических состояний, таких как ишемия. [41]

    Хирургические аспекты

    Синдром Хорнера — легкое, редкое состояние, часто проявляющееся односторонним птозом, миотическим, но реактивным зрачком и лицевым ангидрозом, вторичным по отношению к повреждению симпатического нерва в окулосимпатическом пути.[46] Это повреждение может иметь центральную причину, такую ​​как инфаркт бокового продолговатого мозга, или периферическую, например, вторичное повреждение после торакальной хирургии или частичной / полной резекции щитовидной железы. [46] [47] Более централизованные поражения, как правило, коррелируют с набором симптомов, включая синдром Хорнера. [46] Для получения дополнительной информации см. Соответствующие статьи StatPearls здесь. [48] [49]

    Гипергидроз — распространенное заболевание, характеризующееся повышенным потоотделением, в первую очередь лица, ладоней, подошв и / или подмышек.Хотя причина первичного гипергидроза до конца не изучена, ее связывают с повышенной холинергической стимуляцией. Лечение может быть клиническим или хирургическим. [50] Клиническое лечение сосредоточено на антихолинергических средствах, таких как местный гликопирролат или пероральный оксибутинин, или, реже, на альфа-адренергических агонистах, таких как клонидин, блокаторы кальциевых каналов или габапентин. [50] [51] Наиболее распространенной и постоянной хирургической техникой является резекция, абляция или клипирование грудной симпатической цепи.Хотя эта процедура носит постоянный характер, она может привести к компенсаторному гипергидрозу у небольшого числа людей. Эти симптомы гипергидроза такие же, если не более серьезные, чем до процедуры, из-за возможной гиперкомпенсации со стороны гипоталамуса. Исследования показали, что хирургическая реконструкция симпатической цепи может уменьшить этот компенсаторный ответ [52].

    Клиническая значимость

    Из-за обширного характера вегетативной нервной системы на нее может влиять широкий спектр состояний.Некоторые из них включают [53] [54] [55]

    • Приобретенный

    • • Сахарный диабет

      • Уремическая невропатия / хронические заболевания печени

      • Дефицит витамина B12

      • Токсин / лекарственные: алкоголь, амиодарон, химиотерапия

      • Инфекции: ботулизм, болезнь Шагаса, ВИЧ, проказа, болезнь Лайма, столбняк

      • Аутоиммунные: миастенический синдром Гийена-Барре, Ламберта-Итона, ревматоидный артрит, Сджогрен, системная красная волчанка

      • Неврологическое: множественная системная атрофия / синдром Шай-Драгера, болезнь Паркинсона, деменция с тельцами Леви

      • Неоплазия: опухоли головного мозга, паранеопластические синдромы

    Аналогичная вегетативная нейропатия система.Ортостатическая гипотензия является наиболее распространенной вегетативной дизавтономией, но могут присутствовать многочисленные другие, менее изученные результаты [53]

    • Сердечно-сосудистые

    • • Фиксированная частота сердечных сокращений

      • Постуральная гипотензия

      • Тахикардия в покое

    • Желудочно-кишечный тракт

    • Мочеполовой

    • Зрачок

    • Сексуальный

    • • Эректильная дисфункция
    7

    Эректильная дисфункция

    7 Эректильная дисфункция
    7 Эректильная дисфункция

    • Ангидроз

    • Вкусное потоотделение

    Вазомоторное

    Наиболее распространенными симптомами ортостатической гипотензии являются головокружение, туннельное зрение и дискомфорт в области живота e голова, шея или грудь.Это может сопровождаться гипертензией в положении лежа на спине из-за повышенного периферического сопротивления, которое вызывает натрийурез, усугубляя ортостатическую гипотензию. Существует множество других, более доброкачественных стимулов, которые могут либо снизить артериальное давление (стояние, еда, Вальсальва, обезвоживание, упражнения, гипервентиляция и т. Д.), Либо повысить артериальное давление (лежа на спине, прием воды, кофе, наклон головы вниз, гиповентиляция, и т. д.). [53]

    Оценка ортостатической гипотензии обычно проводится с помощью ортостатического тестирования с помощью повторных измерений артериального давления и частоты сердечных сокращений в положении лежа на спине и стоя, а также с помощью теста с наклонным столом.Однако преимущество этого последнего теста минимально по сравнению с ортостатическим, а главное преимущество заключается в безопасности и удобстве для пациента. [53]

    Пациенты с дизавтономией склонны к гипотонии во время анестезии [56]. Эту проблему можно надлежащим образом решить с помощью низких доз фенилэфрина, агониста альфа-1. Аналогичным образом гипертензию в положении лежа на спине можно контролировать с помощью трансдермальных или внутривенных нитратов. [53] [57] [58]

    Симпатическая нервная система, как известно, играет роль в ноцицепции.Есть предположения, что ВНС оказывает регулирующее ингибирующее действие на боль, потеря которого создает цепь положительной обратной связи, ведущую к повышенной возбудимости ноцицептивных нервных волокон. Тот факт, что эффект симпатической блокады часто сохраняется после продолжительности введенных анестетиков, подтверждает эту гипотезу. [59] Локальные блокады симпатических нервов использовались для лечения множества менее распространенных болевых состояний, включая комплексный региональный болевой синдром, фантомную боль в конечностях и герпетическую боль.Точно так же висцеральная боль поддается лечению с помощью более центрального подхода через блокаду чревного сплетения. В связи с широким спектром функций, выполняемых ВНС, блоки предназначены для лечения трудноизлечимой боли, не контролируемой более традиционными анальгетиками. [59] См. Соответствующие статьи StatPearls для получения дополнительной информации здесь. [60] [61] [62]

    Большинство состояний, связанных с ENS, имеют врожденное происхождение и проявляются в раннем детстве. [44] Кишечные нейроны расслабляют гладкие мышцы кишечника. Их отсутствие приводит к тоническому сокращению кишечника, затрудняющему работу кишечника.Жалобы часто включают гастроэзофагеальный рефлюкс, диспептические синдромы, запоры, хронические боли в животе и синдром раздраженного кишечника. Заметным опасным для жизни заболеванием ENS является болезнь Гиршпрунга. Это состояние является неспособностью эмбриологических клеток ENS колонизировать дистальный отдел кишечника. Когда ENS отсутствует (аганглионоз) или плохо развит, у детей возникают ранние запоры, рвота, возможная задержка роста и возможная смерть. [3] [44] Исследования выявили шесть генов, имеющих причинную связь с болезнью Гиршпрунга.[44] Синдром Дауна — наиболее распространенное генетическое заболевание, предрасполагающее человека к болезни Гиршпрунга, несмотря на то, что на хромосоме 21 не были идентифицированы гены, связанные с развитием ENS. [3]

    Анатомия, автономная нервная система — StatPearls

    Введение

    Автономная нервная система — это компонент периферической нервной системы, который регулирует непроизвольные физиологические процессы, включая частоту сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание, пищеварение и сексуальное возбуждение.Он состоит из трех анатомически различных отделов: симпатического, парасимпатического и кишечного.

    Симпатическая нервная система (СНС) и парасимпатическая нервная система (ПНС) содержат как афферентные, так и эфферентные волокна, которые обеспечивают сенсорный ввод и двигательный выход, соответственно, в центральную нервную систему (ЦНС). Как правило, моторные пути SNS и PNS состоят из серии из двух нейронов: преганглионарного нейрона с клеточным телом в ЦНС и постганглионарного нейрона с клеточным телом на периферии, которое иннервирует ткани-мишени.Кишечная нервная система (ENS) представляет собой обширную сетевидную структуру, способную функционировать независимо от остальной нервной системы. [1] [2] Он содержит более 100 миллионов нейронов более 15 морфологии, что превышает сумму всех других периферических ганглиев, и в основном отвечает за регуляцию пищеварительных процессов. [3] [4]

    Активация SNS приводит к общему состоянию повышенной активности и внимания: реакции «бей или беги». При этом повышается артериальное давление и частота сердечных сокращений, наступает гликогенолиз, прекращается перистальтика ЖКТ и т. Д.[5] SNS иннервирует почти каждую живую ткань в организме. PNS способствует процессам «отдыха и усвоения пищи»; частота сердечных сокращений и артериальное давление снижаются, возобновляется перистальтика желудочно-кишечного тракта / пищеварение и т. д. [5] [6] ПНС иннервирует только голову, внутренние органы и наружные гениталии, особенно свободные в большей части опорно-двигательного аппарата и кожи, что делает их значительно меньше, чем ПНС [7]. ENS состоит из рефлекторных путей, которые контролируют пищеварительные функции сокращения / расслабления мышц, секреции / абсорбции и кровотока.[3]

    Пресинаптические нейроны как SNS, так и PNS используют ацетилхолин (ACh) в качестве своего нейромедиатора. Постсинаптические симпатические нейроны обычно продуцируют норэпинефрин (NE) в качестве своего эффекторного передатчика для воздействия на ткани-мишени, в то время как постсинаптические парасимпатические нейроны используют ACh повсюду. [1] [5] Известно, что кишечные нейроны используют несколько основных нейротрансмиттеров, таких как ACh, закись азота и серотонин, и это лишь некоторые из них. [8]

    Структура и функции

    Симпатическая нервная система

    Тела симпатических нейронов расположены в промежуточно-боковых столбах или боковых рогах спинного мозга.Пресинаптические волокна выходят из спинного мозга через передние корешки и входят в передние ветви спинномозговых нервов T1-L2 и попадают в симпатические стволы через белые коммуникантные ветви. Отсюда волокна могут подниматься или опускаться по симпатическому стволу к верхнему или нижнему паравертебральному ганглию соответственно, проходить к соседним ветвям передних спинномозговых нервов через серые коммуникантные ветви или пересекать ствол без синапсов и продолжаться через брюшно-тазовый чревный нерв, превертебральные ганглии.Из-за центрального расположения симпатических ганглиев пресинаптические волокна имеют тенденцию быть короче, чем их постсинаптические аналоги. [2] [9]

    Паравертебральные ганглии существуют в виде узелков по всему симпатическому стволу, прилегающих к позвоночнику, где находятся синапсы пре- и постганглионарных нейронов. Хотя количество может варьироваться в зависимости от человека, обычно существует три шейных, 12 грудных, четыре поясничных и пять крестцовых ганглиев. Из них только шейные имеют названия верхних, средних и нижних шейных ганглиев.Нижний шейный ганглий может срастаться с первым грудным ганглием, образуя звездчатый ганглий. [2] [9]

    Все нервы дистальнее паравертебральных ганглиев являются внутренними нервами. Они передают афферентные и эфферентные волокна между ЦНС и внутренними органами. Сердечно-легочные чревные нервы несут постсинаптические волокна, предназначенные для грудной полости.

    Нервы, которые иннервируют внутренние органы брюшной полости и таза, проходят через паравертебрально без синапсов, становясь брюшно-тазовыми внутренними нервами.Эти нервы включают больший, малый, наименьший и поясничные чревные нервы. Пресинаптические нервы, наконец, синапсы в превертебральных ганглиях, которые находятся ближе к их органу-мишени. Превертебральные ганглии — это часть нервных сплетений, окружающих ветви аорты. К ним относятся глютеновые, аортекоренальные, а также верхние и нижние брыжеечные ганглии. Чревный ганглии получает входной сигнал от большого чревного нерва, аортокоренальный от малого и наименее чревного нервов, а верхний и нижний брыжеечные нервы от нижнего и поясничного чревных нервов.Чревный ганглий иннервирует органы, происходящие из передней кишки: дистальный отдел пищевода, желудок, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки, поджелудочную железу, печень, билиарную систему, селезенку и надпочечники. Верхний брыжеечный ганглий иннервирует производные средней кишки: дистальный отдел двенадцатиперстной кишки, тощую кишку, подвздошную кишку, слепую кишку, аппендикс, восходящую ободочную кишку и проксимальный поперечный отдел ободочной кишки. Наконец, нижний мезентериальный ганглий обеспечивает симпатическую иннервацию структурам, развивающимся из задней кишки: дистальному поперечному, нисходящему и сигмовидному отделам толстой кишки; прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные гениталии и гонады.[10] [11] [12] Для получения дополнительной информации см. Соответствующую статью StatPearls по этой ссылке. [13]

    Общее правило двух нейронов для цепей SNS и PNS имеет несколько заметных исключений. Симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны, которые синапсируют с ENS, функционально являются частью цепи из трех или более нейронов. Пресинаптические симпатические волокна, предназначенные для мозгового вещества надпочечников, проходят через чревные ганглии и синапсы непосредственно на хромаффинные клетки. Эти уникальные клетки функционируют как постганглионарные волокна, которые выделяют адреналин непосредственно в венозную систему.[1] [2] [14]

    Постганглионарные симпатические нейроны выделяют NE, который действует на адренергические рецепторы в ткани-мишени. Подтип рецептора, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2 или бета-3, и ткани, в которых они экспрессируются, влияют на сродство NE к рецептору. [15] Для получения дополнительной информации см. Статьи StatPearls, посвященные адренергическим рецепторам, по следующим ссылкам. [16] [17] [18]

    Как уже говорилось, SNS позволяет организму справляться со стрессорами посредством реакции «бей или беги».Эта реакция в первую очередь регулирует кровеносные сосуды. Сосуды тонически иннервируются, и в большинстве случаев усиление симпатических сигналов приводит к сужению сосудов, а не к расширению сосудов. Исключение составляют коронарные сосуды и сосуды, снабжающие скелетные мышцы и наружные гениталии, для которых происходит обратная реакция [2]. Этот противоречивый эффект опосредован балансом активности альфа- и бета-рецепторов. В физиологическом состоянии стимуляция бета-рецепторов увеличивает расширение коронарных сосудов, но есть притупление этого эффекта за счет опосредованной альфа-рецепторами вазоконстрикции.В патологическом состоянии, например при ишемической болезни сердца, активность альфа-рецепторов усиливается, и происходит приглушение бета-активности. Таким образом, коронарные артерии могут сужаться за счет симпатической стимуляции. [19] Активация симпатической нервной системы увеличивает частоту сердечных сокращений и сократительную силу, что, тем не менее, увеличивает метаболические потребности и, таким образом, пагубно влияет на сердечную функцию у людей с ограниченными возможностями [20].

    Социальная сеть постоянно активна, даже в нестрессовых ситуациях. В дополнение к вышеупомянутой тонической стимуляции кровеносных сосудов СНС активен во время нормального дыхательного цикла.Активация симпатической нервной системы дополняет ПНС, действуя во время вдоха, расширяя дыхательные пути, обеспечивая соответствующий приток воздуха. [2] [21]

    Кроме того, SNS регулирует иммунитет посредством иннервации иммунных органов, таких как селезенка, тимус и лимфатические узлы. [15] [22] Это влияние может усиливать или подавлять воспаление. [23] Клетки адаптивной иммунной системы в основном экспрессируют рецепторы бета-2, тогда как клетки врожденной иммунной системы экспрессируют их, а также адренорецепторы альфа-1 и альфа-2.[15] [24] Макрофаги активируются при стимуляции альфа-2 и подавляются активацией бета-2-адренергических рецепторов.

    Большинство постганглионарных симпатических нейронов являются норадренергическими, а также выделяют один или несколько пептидов, таких как нейропептид Y или соматостатин. Нейроны NE / нейропептида Y иннервируют кровеносные сосуды сердца, таким образом регулируя кровоток [25], в то время как нейроны NE / соматостатин целиакии и верхних брыжеечных ганглиев снабжают подслизистые ганглии кишечника и участвуют в контроле моторики желудочно-кишечного тракта.Считается, что эти пептиды служат для модуляции реакции постсинаптического нейрона на первичный нейромедиатор. [1]

    Пептиды также связаны с холинергическими симпатическими постганглионарными нейронами. Эти нейроны чаще всего иннервируют потовые железы и прекапиллярные резистивные сосуды в скелетных мышцах и продуцируют вазоактивный кишечный полипептид вместе с ACh. Пептид, связанный с геном кальцитонина, мощный вазодилататор, также был обнаружен в паравертебральных симпатических нейронах.[26] [27] [28] [29]

    Парасимпатическая нервная система

    Парасимпатические волокна выходят из ЦНС через черепные нервы (CN) III, VII, IX и X, а также через нерв S2-4. корнеплоды. Парасимпатических ганглиев четыре пары, и все они расположены в голове. CN III через ресничный узел иннервирует радужную оболочку и цилиарные мышцы глаза. CN VII иннервирует слезные, носовые, небные и глоточные железы через крылонебный узел, а также подъязычные и подчелюстные железы через поднижнечелюстной узел.CN IX иннервирует околоушные железы через слуховой ганглий. [4] Все остальные пресинаптические парасимпатические волокна синапсы в ганглии рядом или на стенке ткани-мишени; это приводит к тому, что пресинаптические волокна становятся значительно длиннее постсинаптических. Расположение этих ганглиев дает ПНС свое название: «пара-» означает прилегающий к, следовательно, «парасимпатический». [2]

    Блуждающий нерв, CN X, составляет около 75% ПНС и обеспечивает парасимпатический вход в большая часть грудных и брюшных внутренних органов, с крестцовыми парасимпатическими волокнами, иннервирующими нисходящую и сигмовидную кишку и прямую кишку.Блуждающий нерв имеет четыре клеточных тела в продолговатом мозге. К ним относятся следующие [2] [4] [30] [31]:

    • Дорсальное ядро: обеспечивает парасимпатический выход внутренних органов

    • Nucleus ambiguus: производит моторные волокна и преганглионарные нейроны, которые иннервируют сердце

    • Nucleus solitarius: получает афферент вкусовых ощущений, от внутренних органов и, наконец,

    • Ядро тройничного нерва: получает информацию о прикосновении, боли и температуре наружного уха, слизистой оболочки гортани и части твердой мозговой оболочки

    Кроме того, блуждающий нерв передает сенсорную информацию от барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты к мозговому веществу.[32]

    Как упоминалось во введении, блуждающий нерв отвечает за процессы «отдыха и переваривания». Блуждающий нерв способствует расслаблению сердца в нескольких аспектах функции. Это снижает сократимость предсердий и, в меньшей степени, желудочков. В первую очередь это снижает скорость проведения через атриовентрикулярный узел. Именно благодаря этому механизму массаж каротидного синуса ограничивает повторный вход при синдроме Вольфа-Паркинсона-Уайта. [2] Другая ключевая функция PNS — пищеварение.Парасимпатические волокна головы способствуют слюноотделению, тогда как те, которые синапсируют с ENS, приводят к усилению перистальтической и секреторной активности. [4] [33] Блуждающий нерв также оказывает значительное влияние на дыхательный цикл. В непатологическом состоянии парасимпатические нервы срабатывают во время выдоха, сокращаясь и напрягая дыхательные пути для предотвращения коллапса. Эта функция вовлекает ПНС в начало послеоперационного острого респираторного дистресс-синдрома. [2] [21]

    Из-за обширной природы блуждающего нерва он был описан как идеальная «система раннего предупреждения» для инородных захватчиков, а также для мониторинга восстановления организма.До 80% волокон блуждающего нерва являются сенсорными и иннервируют почти все основные органы. Было обнаружено, что парасимпатические ганглии экспрессируют рецепторы интерлейкина-1, ключевого цитокина воспалительного иммунного ответа [34]. Это, в свою очередь, активирует ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники и SNS, что приводит к высвобождению глюкокортикоидов и NE соответственно. [2] Исследования коррелируют между ингибированием вагусного действия при ваготомии и холинергическими ингибиторами со значительным снижением, если не устранением, аллергическими, астматическими и воспалительными реакциями.[7]

    Постганглионарные парасимпатические нейроны высвобождают ACh, который действует на мускариновые и никотиновые рецепторы, каждый с различными субъединицами: M1, M2 и M3, а также N1 и N2, где «M» и «N» обозначают мускарин и никотин соответственно. . [5] Постганглионарные рецепторы ACh и рецепторы на мозговом веществе надпочечников относятся к N-типу, в то время как парасимпатические эффекторы и потовые железы относятся к M-типу. [2] Как и в симпатических нейронах, некоторые пептиды, такие как вазоактивный кишечный пептид (VIP), нейропептид Y (NPY) и пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), экспрессируются в парасимпатических нейронах и высвобождаются из них.[27] [28] [35] [36] Для получения дополнительной информации см. Статью StatPearls о холинергических рецепторах здесь. [37]

    Кишечная нервная система (ENS)

    ENS состоит из двух ганглиозных сплетений: миантериального (Ауэрбаха) и подслизистого (Мейснера). Миэнтерическое сплетение находится между продольной и круговой гладкой мышцей желудочно-кишечного тракта, в то время как подслизистое сплетение находится внутри подслизистой основы. ENS является автономным, функционирует за счет локальной рефлекторной активности, но часто получает входные данные и обеспечивает обратную связь с SNS и PNS.ENS может получать входные данные от постганглионарных симпатических нейронов или преганглионарных парасимпатических нейронов. [1] [38]

    Подслизистое сплетение управляет движением воды и электролитов через стенку кишечника, а мышечно-кишечное сплетение координирует сократимость циркулярных и продольных мышечных клеток кишечника для обеспечения перистальтики [39].

    Подвижность возникает в ENS посредством рефлекторной цепи, включающей круговые и продольные мышцы. Никотиновые синапсы между интернейронами опосредуют рефлекторные цепи.[39] Когда цепь активируется присутствием болюса, возбуждающие нейроны в круговой мышце и тормозящие нейроны в продольной мышечной огне образуют узкую секцию кишечника проксимальнее болюса; это известно как движущий сегмент. Одновременно возбуждающие нейроны в продольной мышце и тормозящие нейроны в круговой мышце образуют «принимающий сегмент» кишечника, в котором будет продолжаться болюсное введение. Этот процесс повторяется с каждым последующим отделом кишечника.[40]

    ENS сохраняет некоторые сходства с CNS. Как и в ЦНС, кишечные нейроны могут быть биполярными, псевдоуниполярными и мультиполярными, между которыми происходит нейромодуляция посредством возбуждающей и тормозящей связи [1]. Точно так же нейроны ENS используют более 30 нейротрансмиттеров, аналогичных нейромедиаторам ЦНС, из которых наиболее распространены холинергические и нитрергические передатчики [39].

    Хотя большая часть этого обсуждения была сосредоточена на эфферентных функциях ВНС, афферентные волокна отвечают за многочисленные рефлекторные действия, которые регулируют все, от частоты сердечных сокращений до иммунной системы.Обратная связь от ВНС обычно обрабатывается на подсознательном уровне, чтобы вызвать рефлекторные действия во внутренних или соматических частях тела. Сознательное ощущение внутренних органов часто интерпретируется как рассеянная боль или спазмы, которые могут коррелировать с голодом, чувством сытости или тошнотой. Эти ощущения чаще всего возникают в результате внезапного вздутия / сокращений, химических раздражителей или патологических состояний, таких как ишемия. [41]

    Хирургические аспекты

    Синдром Хорнера — легкое, редкое состояние, часто проявляющееся односторонним птозом, миотическим, но реактивным зрачком и лицевым ангидрозом, вторичным по отношению к повреждению симпатического нерва в окулосимпатическом пути.[46] Это повреждение может иметь центральную причину, такую ​​как инфаркт бокового продолговатого мозга, или периферическую, например, вторичное повреждение после торакальной хирургии или частичной / полной резекции щитовидной железы. [46] [47] Более централизованные поражения, как правило, коррелируют с набором симптомов, включая синдром Хорнера. [46] Для получения дополнительной информации см. Соответствующие статьи StatPearls здесь. [48] [49]

    Гипергидроз — распространенное заболевание, характеризующееся повышенным потоотделением, в первую очередь лица, ладоней, подошв и / или подмышек.Хотя причина первичного гипергидроза до конца не изучена, ее связывают с повышенной холинергической стимуляцией. Лечение может быть клиническим или хирургическим. [50] Клиническое лечение сосредоточено на антихолинергических средствах, таких как местный гликопирролат или пероральный оксибутинин, или, реже, на альфа-адренергических агонистах, таких как клонидин, блокаторы кальциевых каналов или габапентин. [50] [51] Наиболее распространенной и постоянной хирургической техникой является резекция, абляция или клипирование грудной симпатической цепи.Хотя эта процедура носит постоянный характер, она может привести к компенсаторному гипергидрозу у небольшого числа людей. Эти симптомы гипергидроза такие же, если не более серьезные, чем до процедуры, из-за возможной гиперкомпенсации со стороны гипоталамуса. Исследования показали, что хирургическая реконструкция симпатической цепи может уменьшить этот компенсаторный ответ [52].

    Клиническая значимость

    Из-за обширного характера вегетативной нервной системы на нее может влиять широкий спектр состояний.Некоторые из них включают [53] [54] [55]

    • Приобретенный

    • • Сахарный диабет

      • Уремическая невропатия / хронические заболевания печени

      • Дефицит витамина B12

      • Токсин / лекарственные: алкоголь, амиодарон, химиотерапия

      • Инфекции: ботулизм, болезнь Шагаса, ВИЧ, проказа, болезнь Лайма, столбняк

      • Аутоиммунные: миастенический синдром Гийена-Барре, Ламберта-Итона, ревматоидный артрит, Сджогрен, системная красная волчанка

      • Неврологическое: множественная системная атрофия / синдром Шай-Драгера, болезнь Паркинсона, деменция с тельцами Леви

      • Неоплазия: опухоли головного мозга, паранеопластические синдромы

    Аналогичная вегетативная нейропатия система.Ортостатическая гипотензия является наиболее распространенной вегетативной дизавтономией, но могут присутствовать многочисленные другие, менее изученные результаты [53]

    • Сердечно-сосудистые

    • • Фиксированная частота сердечных сокращений

      • Постуральная гипотензия

      • Тахикардия в покое

    • Желудочно-кишечный тракт

    • Мочеполовой

    • Зрачок

    • Сексуальный

    • • Эректильная дисфункция
    7

    Эректильная дисфункция

    7 Эректильная дисфункция
    7 Эректильная дисфункция

    • Ангидроз

    • Вкусное потоотделение

    Вазомоторное

    Наиболее распространенными симптомами ортостатической гипотензии являются головокружение, туннельное зрение и дискомфорт в области живота e голова, шея или грудь.Это может сопровождаться гипертензией в положении лежа на спине из-за повышенного периферического сопротивления, которое вызывает натрийурез, усугубляя ортостатическую гипотензию. Существует множество других, более доброкачественных стимулов, которые могут либо снизить артериальное давление (стояние, еда, Вальсальва, обезвоживание, упражнения, гипервентиляция и т. Д.), Либо повысить артериальное давление (лежа на спине, прием воды, кофе, наклон головы вниз, гиповентиляция, и т. д.). [53]

    Оценка ортостатической гипотензии обычно проводится с помощью ортостатического тестирования с помощью повторных измерений артериального давления и частоты сердечных сокращений в положении лежа на спине и стоя, а также с помощью теста с наклонным столом.Однако преимущество этого последнего теста минимально по сравнению с ортостатическим, а главное преимущество заключается в безопасности и удобстве для пациента. [53]

    Пациенты с дизавтономией склонны к гипотонии во время анестезии [56]. Эту проблему можно надлежащим образом решить с помощью низких доз фенилэфрина, агониста альфа-1. Аналогичным образом гипертензию в положении лежа на спине можно контролировать с помощью трансдермальных или внутривенных нитратов. [53] [57] [58]

    Симпатическая нервная система, как известно, играет роль в ноцицепции.Есть предположения, что ВНС оказывает регулирующее ингибирующее действие на боль, потеря которого создает цепь положительной обратной связи, ведущую к повышенной возбудимости ноцицептивных нервных волокон. Тот факт, что эффект симпатической блокады часто сохраняется после продолжительности введенных анестетиков, подтверждает эту гипотезу. [59] Локальные блокады симпатических нервов использовались для лечения множества менее распространенных болевых состояний, включая комплексный региональный болевой синдром, фантомную боль в конечностях и герпетическую боль.Точно так же висцеральная боль поддается лечению с помощью более центрального подхода через блокаду чревного сплетения. В связи с широким спектром функций, выполняемых ВНС, блоки предназначены для лечения трудноизлечимой боли, не контролируемой более традиционными анальгетиками. [59] См. Соответствующие статьи StatPearls для получения дополнительной информации здесь. [60] [61] [62]

    Большинство состояний, связанных с ENS, имеют врожденное происхождение и проявляются в раннем детстве. [44] Кишечные нейроны расслабляют гладкие мышцы кишечника. Их отсутствие приводит к тоническому сокращению кишечника, затрудняющему работу кишечника.Жалобы часто включают гастроэзофагеальный рефлюкс, диспептические синдромы, запоры, хронические боли в животе и синдром раздраженного кишечника. Заметным опасным для жизни заболеванием ENS является болезнь Гиршпрунга. Это состояние является неспособностью эмбриологических клеток ENS колонизировать дистальный отдел кишечника. Когда ENS отсутствует (аганглионоз) или плохо развит, у детей возникают ранние запоры, рвота, возможная задержка роста и возможная смерть. [3] [44] Исследования выявили шесть генов, имеющих причинную связь с болезнью Гиршпрунга.[44] Синдром Дауна — наиболее распространенное генетическое заболевание, предрасполагающее человека к болезни Гиршпрунга, несмотря на то, что на хромосоме 21 не были идентифицированы гены, связанные с развитием ENS. [3]

    Анатомия, автономная нервная система — StatPearls

    Введение

    Автономная нервная система — это компонент периферической нервной системы, который регулирует непроизвольные физиологические процессы, включая частоту сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание, пищеварение и сексуальное возбуждение.Он состоит из трех анатомически различных отделов: симпатического, парасимпатического и кишечного.

    Симпатическая нервная система (СНС) и парасимпатическая нервная система (ПНС) содержат как афферентные, так и эфферентные волокна, которые обеспечивают сенсорный ввод и двигательный выход, соответственно, в центральную нервную систему (ЦНС). Как правило, моторные пути SNS и PNS состоят из серии из двух нейронов: преганглионарного нейрона с клеточным телом в ЦНС и постганглионарного нейрона с клеточным телом на периферии, которое иннервирует ткани-мишени.Кишечная нервная система (ENS) представляет собой обширную сетевидную структуру, способную функционировать независимо от остальной нервной системы. [1] [2] Он содержит более 100 миллионов нейронов более 15 морфологии, что превышает сумму всех других периферических ганглиев, и в основном отвечает за регуляцию пищеварительных процессов. [3] [4]

    Активация SNS приводит к общему состоянию повышенной активности и внимания: реакции «бей или беги». При этом повышается артериальное давление и частота сердечных сокращений, наступает гликогенолиз, прекращается перистальтика ЖКТ и т. Д.[5] SNS иннервирует почти каждую живую ткань в организме. PNS способствует процессам «отдыха и усвоения пищи»; частота сердечных сокращений и артериальное давление снижаются, возобновляется перистальтика желудочно-кишечного тракта / пищеварение и т. д. [5] [6] ПНС иннервирует только голову, внутренние органы и наружные гениталии, особенно свободные в большей части опорно-двигательного аппарата и кожи, что делает их значительно меньше, чем ПНС [7]. ENS состоит из рефлекторных путей, которые контролируют пищеварительные функции сокращения / расслабления мышц, секреции / абсорбции и кровотока.[3]

    Пресинаптические нейроны как SNS, так и PNS используют ацетилхолин (ACh) в качестве своего нейромедиатора. Постсинаптические симпатические нейроны обычно продуцируют норэпинефрин (NE) в качестве своего эффекторного передатчика для воздействия на ткани-мишени, в то время как постсинаптические парасимпатические нейроны используют ACh повсюду. [1] [5] Известно, что кишечные нейроны используют несколько основных нейротрансмиттеров, таких как ACh, закись азота и серотонин, и это лишь некоторые из них. [8]

    Структура и функции

    Симпатическая нервная система

    Тела симпатических нейронов расположены в промежуточно-боковых столбах или боковых рогах спинного мозга.Пресинаптические волокна выходят из спинного мозга через передние корешки и входят в передние ветви спинномозговых нервов T1-L2 и попадают в симпатические стволы через белые коммуникантные ветви. Отсюда волокна могут подниматься или опускаться по симпатическому стволу к верхнему или нижнему паравертебральному ганглию соответственно, проходить к соседним ветвям передних спинномозговых нервов через серые коммуникантные ветви или пересекать ствол без синапсов и продолжаться через брюшно-тазовый чревный нерв, превертебральные ганглии.Из-за центрального расположения симпатических ганглиев пресинаптические волокна имеют тенденцию быть короче, чем их постсинаптические аналоги. [2] [9]

    Паравертебральные ганглии существуют в виде узелков по всему симпатическому стволу, прилегающих к позвоночнику, где находятся синапсы пре- и постганглионарных нейронов. Хотя количество может варьироваться в зависимости от человека, обычно существует три шейных, 12 грудных, четыре поясничных и пять крестцовых ганглиев. Из них только шейные имеют названия верхних, средних и нижних шейных ганглиев.Нижний шейный ганглий может срастаться с первым грудным ганглием, образуя звездчатый ганглий. [2] [9]

    Все нервы дистальнее паравертебральных ганглиев являются внутренними нервами. Они передают афферентные и эфферентные волокна между ЦНС и внутренними органами. Сердечно-легочные чревные нервы несут постсинаптические волокна, предназначенные для грудной полости.

    Нервы, которые иннервируют внутренние органы брюшной полости и таза, проходят через паравертебрально без синапсов, становясь брюшно-тазовыми внутренними нервами.Эти нервы включают больший, малый, наименьший и поясничные чревные нервы. Пресинаптические нервы, наконец, синапсы в превертебральных ганглиях, которые находятся ближе к их органу-мишени. Превертебральные ганглии — это часть нервных сплетений, окружающих ветви аорты. К ним относятся глютеновые, аортекоренальные, а также верхние и нижние брыжеечные ганглии. Чревный ганглии получает входной сигнал от большого чревного нерва, аортокоренальный от малого и наименее чревного нервов, а верхний и нижний брыжеечные нервы от нижнего и поясничного чревных нервов.Чревный ганглий иннервирует органы, происходящие из передней кишки: дистальный отдел пищевода, желудок, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки, поджелудочную железу, печень, билиарную систему, селезенку и надпочечники. Верхний брыжеечный ганглий иннервирует производные средней кишки: дистальный отдел двенадцатиперстной кишки, тощую кишку, подвздошную кишку, слепую кишку, аппендикс, восходящую ободочную кишку и проксимальный поперечный отдел ободочной кишки. Наконец, нижний мезентериальный ганглий обеспечивает симпатическую иннервацию структурам, развивающимся из задней кишки: дистальному поперечному, нисходящему и сигмовидному отделам толстой кишки; прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные гениталии и гонады.[10] [11] [12] Для получения дополнительной информации см. Соответствующую статью StatPearls по этой ссылке. [13]

    Общее правило двух нейронов для цепей SNS и PNS имеет несколько заметных исключений. Симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны, которые синапсируют с ENS, функционально являются частью цепи из трех или более нейронов. Пресинаптические симпатические волокна, предназначенные для мозгового вещества надпочечников, проходят через чревные ганглии и синапсы непосредственно на хромаффинные клетки. Эти уникальные клетки функционируют как постганглионарные волокна, которые выделяют адреналин непосредственно в венозную систему.[1] [2] [14]

    Постганглионарные симпатические нейроны выделяют NE, который действует на адренергические рецепторы в ткани-мишени. Подтип рецептора, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2 или бета-3, и ткани, в которых они экспрессируются, влияют на сродство NE к рецептору. [15] Для получения дополнительной информации см. Статьи StatPearls, посвященные адренергическим рецепторам, по следующим ссылкам. [16] [17] [18]

    Как уже говорилось, SNS позволяет организму справляться со стрессорами посредством реакции «бей или беги».Эта реакция в первую очередь регулирует кровеносные сосуды. Сосуды тонически иннервируются, и в большинстве случаев усиление симпатических сигналов приводит к сужению сосудов, а не к расширению сосудов. Исключение составляют коронарные сосуды и сосуды, снабжающие скелетные мышцы и наружные гениталии, для которых происходит обратная реакция [2]. Этот противоречивый эффект опосредован балансом активности альфа- и бета-рецепторов. В физиологическом состоянии стимуляция бета-рецепторов увеличивает расширение коронарных сосудов, но есть притупление этого эффекта за счет опосредованной альфа-рецепторами вазоконстрикции.В патологическом состоянии, например при ишемической болезни сердца, активность альфа-рецепторов усиливается, и происходит приглушение бета-активности. Таким образом, коронарные артерии могут сужаться за счет симпатической стимуляции. [19] Активация симпатической нервной системы увеличивает частоту сердечных сокращений и сократительную силу, что, тем не менее, увеличивает метаболические потребности и, таким образом, пагубно влияет на сердечную функцию у людей с ограниченными возможностями [20].

    Социальная сеть постоянно активна, даже в нестрессовых ситуациях. В дополнение к вышеупомянутой тонической стимуляции кровеносных сосудов СНС активен во время нормального дыхательного цикла.Активация симпатической нервной системы дополняет ПНС, действуя во время вдоха, расширяя дыхательные пути, обеспечивая соответствующий приток воздуха. [2] [21]

    Кроме того, SNS регулирует иммунитет посредством иннервации иммунных органов, таких как селезенка, тимус и лимфатические узлы. [15] [22] Это влияние может усиливать или подавлять воспаление. [23] Клетки адаптивной иммунной системы в основном экспрессируют рецепторы бета-2, тогда как клетки врожденной иммунной системы экспрессируют их, а также адренорецепторы альфа-1 и альфа-2.[15] [24] Макрофаги активируются при стимуляции альфа-2 и подавляются активацией бета-2-адренергических рецепторов.

    Большинство постганглионарных симпатических нейронов являются норадренергическими, а также выделяют один или несколько пептидов, таких как нейропептид Y или соматостатин. Нейроны NE / нейропептида Y иннервируют кровеносные сосуды сердца, таким образом регулируя кровоток [25], в то время как нейроны NE / соматостатин целиакии и верхних брыжеечных ганглиев снабжают подслизистые ганглии кишечника и участвуют в контроле моторики желудочно-кишечного тракта.Считается, что эти пептиды служат для модуляции реакции постсинаптического нейрона на первичный нейромедиатор. [1]

    Пептиды также связаны с холинергическими симпатическими постганглионарными нейронами. Эти нейроны чаще всего иннервируют потовые железы и прекапиллярные резистивные сосуды в скелетных мышцах и продуцируют вазоактивный кишечный полипептид вместе с ACh. Пептид, связанный с геном кальцитонина, мощный вазодилататор, также был обнаружен в паравертебральных симпатических нейронах.[26] [27] [28] [29]

    Парасимпатическая нервная система

    Парасимпатические волокна выходят из ЦНС через черепные нервы (CN) III, VII, IX и X, а также через нерв S2-4. корнеплоды. Парасимпатических ганглиев четыре пары, и все они расположены в голове. CN III через ресничный узел иннервирует радужную оболочку и цилиарные мышцы глаза. CN VII иннервирует слезные, носовые, небные и глоточные железы через крылонебный узел, а также подъязычные и подчелюстные железы через поднижнечелюстной узел.CN IX иннервирует околоушные железы через слуховой ганглий. [4] Все остальные пресинаптические парасимпатические волокна синапсы в ганглии рядом или на стенке ткани-мишени; это приводит к тому, что пресинаптические волокна становятся значительно длиннее постсинаптических. Расположение этих ганглиев дает ПНС свое название: «пара-» означает прилегающий к, следовательно, «парасимпатический». [2]

    Блуждающий нерв, CN X, составляет около 75% ПНС и обеспечивает парасимпатический вход в большая часть грудных и брюшных внутренних органов, с крестцовыми парасимпатическими волокнами, иннервирующими нисходящую и сигмовидную кишку и прямую кишку.Блуждающий нерв имеет четыре клеточных тела в продолговатом мозге. К ним относятся следующие [2] [4] [30] [31]:

    • Дорсальное ядро: обеспечивает парасимпатический выход внутренних органов

    • Nucleus ambiguus: производит моторные волокна и преганглионарные нейроны, которые иннервируют сердце

    • Nucleus solitarius: получает афферент вкусовых ощущений, от внутренних органов и, наконец,

    • Ядро тройничного нерва: получает информацию о прикосновении, боли и температуре наружного уха, слизистой оболочки гортани и части твердой мозговой оболочки

    Кроме того, блуждающий нерв передает сенсорную информацию от барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты к мозговому веществу.[32]

    Как упоминалось во введении, блуждающий нерв отвечает за процессы «отдыха и переваривания». Блуждающий нерв способствует расслаблению сердца в нескольких аспектах функции. Это снижает сократимость предсердий и, в меньшей степени, желудочков. В первую очередь это снижает скорость проведения через атриовентрикулярный узел. Именно благодаря этому механизму массаж каротидного синуса ограничивает повторный вход при синдроме Вольфа-Паркинсона-Уайта. [2] Другая ключевая функция PNS — пищеварение.Парасимпатические волокна головы способствуют слюноотделению, тогда как те, которые синапсируют с ENS, приводят к усилению перистальтической и секреторной активности. [4] [33] Блуждающий нерв также оказывает значительное влияние на дыхательный цикл. В непатологическом состоянии парасимпатические нервы срабатывают во время выдоха, сокращаясь и напрягая дыхательные пути для предотвращения коллапса. Эта функция вовлекает ПНС в начало послеоперационного острого респираторного дистресс-синдрома. [2] [21]

    Из-за обширной природы блуждающего нерва он был описан как идеальная «система раннего предупреждения» для инородных захватчиков, а также для мониторинга восстановления организма.До 80% волокон блуждающего нерва являются сенсорными и иннервируют почти все основные органы. Было обнаружено, что парасимпатические ганглии экспрессируют рецепторы интерлейкина-1, ключевого цитокина воспалительного иммунного ответа [34]. Это, в свою очередь, активирует ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники и SNS, что приводит к высвобождению глюкокортикоидов и NE соответственно. [2] Исследования коррелируют между ингибированием вагусного действия при ваготомии и холинергическими ингибиторами со значительным снижением, если не устранением, аллергическими, астматическими и воспалительными реакциями.[7]

    Постганглионарные парасимпатические нейроны высвобождают ACh, который действует на мускариновые и никотиновые рецепторы, каждый с различными субъединицами: M1, M2 и M3, а также N1 и N2, где «M» и «N» обозначают мускарин и никотин соответственно. . [5] Постганглионарные рецепторы ACh и рецепторы на мозговом веществе надпочечников относятся к N-типу, в то время как парасимпатические эффекторы и потовые железы относятся к M-типу. [2] Как и в симпатических нейронах, некоторые пептиды, такие как вазоактивный кишечный пептид (VIP), нейропептид Y (NPY) и пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), экспрессируются в парасимпатических нейронах и высвобождаются из них.[27] [28] [35] [36] Для получения дополнительной информации см. Статью StatPearls о холинергических рецепторах здесь. [37]

    Кишечная нервная система (ENS)

    ENS состоит из двух ганглиозных сплетений: миантериального (Ауэрбаха) и подслизистого (Мейснера). Миэнтерическое сплетение находится между продольной и круговой гладкой мышцей желудочно-кишечного тракта, в то время как подслизистое сплетение находится внутри подслизистой основы. ENS является автономным, функционирует за счет локальной рефлекторной активности, но часто получает входные данные и обеспечивает обратную связь с SNS и PNS.ENS может получать входные данные от постганглионарных симпатических нейронов или преганглионарных парасимпатических нейронов. [1] [38]

    Подслизистое сплетение управляет движением воды и электролитов через стенку кишечника, а мышечно-кишечное сплетение координирует сократимость циркулярных и продольных мышечных клеток кишечника для обеспечения перистальтики [39].

    Подвижность возникает в ENS посредством рефлекторной цепи, включающей круговые и продольные мышцы. Никотиновые синапсы между интернейронами опосредуют рефлекторные цепи.[39] Когда цепь активируется присутствием болюса, возбуждающие нейроны в круговой мышце и тормозящие нейроны в продольной мышечной огне образуют узкую секцию кишечника проксимальнее болюса; это известно как движущий сегмент. Одновременно возбуждающие нейроны в продольной мышце и тормозящие нейроны в круговой мышце образуют «принимающий сегмент» кишечника, в котором будет продолжаться болюсное введение. Этот процесс повторяется с каждым последующим отделом кишечника.[40]

    ENS сохраняет некоторые сходства с CNS. Как и в ЦНС, кишечные нейроны могут быть биполярными, псевдоуниполярными и мультиполярными, между которыми происходит нейромодуляция посредством возбуждающей и тормозящей связи [1]. Точно так же нейроны ENS используют более 30 нейротрансмиттеров, аналогичных нейромедиаторам ЦНС, из которых наиболее распространены холинергические и нитрергические передатчики [39].

    Хотя большая часть этого обсуждения была сосредоточена на эфферентных функциях ВНС, афферентные волокна отвечают за многочисленные рефлекторные действия, которые регулируют все, от частоты сердечных сокращений до иммунной системы.Обратная связь от ВНС обычно обрабатывается на подсознательном уровне, чтобы вызвать рефлекторные действия во внутренних или соматических частях тела. Сознательное ощущение внутренних органов часто интерпретируется как рассеянная боль или спазмы, которые могут коррелировать с голодом, чувством сытости или тошнотой. Эти ощущения чаще всего возникают в результате внезапного вздутия / сокращений, химических раздражителей или патологических состояний, таких как ишемия. [41]

    Хирургические аспекты

    Синдром Хорнера — легкое, редкое состояние, часто проявляющееся односторонним птозом, миотическим, но реактивным зрачком и лицевым ангидрозом, вторичным по отношению к повреждению симпатического нерва в окулосимпатическом пути.[46] Это повреждение может иметь центральную причину, такую ​​как инфаркт бокового продолговатого мозга, или периферическую, например, вторичное повреждение после торакальной хирургии или частичной / полной резекции щитовидной железы. [46] [47] Более централизованные поражения, как правило, коррелируют с набором симптомов, включая синдром Хорнера. [46] Для получения дополнительной информации см. Соответствующие статьи StatPearls здесь. [48] [49]

    Гипергидроз — распространенное заболевание, характеризующееся повышенным потоотделением, в первую очередь лица, ладоней, подошв и / или подмышек.Хотя причина первичного гипергидроза до конца не изучена, ее связывают с повышенной холинергической стимуляцией. Лечение может быть клиническим или хирургическим. [50] Клиническое лечение сосредоточено на антихолинергических средствах, таких как местный гликопирролат или пероральный оксибутинин, или, реже, на альфа-адренергических агонистах, таких как клонидин, блокаторы кальциевых каналов или габапентин. [50] [51] Наиболее распространенной и постоянной хирургической техникой является резекция, абляция или клипирование грудной симпатической цепи.Хотя эта процедура носит постоянный характер, она может привести к компенсаторному гипергидрозу у небольшого числа людей. Эти симптомы гипергидроза такие же, если не более серьезные, чем до процедуры, из-за возможной гиперкомпенсации со стороны гипоталамуса. Исследования показали, что хирургическая реконструкция симпатической цепи может уменьшить этот компенсаторный ответ [52].

    Клиническая значимость

    Из-за обширного характера вегетативной нервной системы на нее может влиять широкий спектр состояний.Некоторые из них включают [53] [54] [55]

    • Приобретенный

    • • Сахарный диабет

      • Уремическая невропатия / хронические заболевания печени

      • Дефицит витамина B12

      • Токсин / лекарственные: алкоголь, амиодарон, химиотерапия

      • Инфекции: ботулизм, болезнь Шагаса, ВИЧ, проказа, болезнь Лайма, столбняк

      • Аутоиммунные: миастенический синдром Гийена-Барре, Ламберта-Итона, ревматоидный артрит, Сджогрен, системная красная волчанка

      • Неврологическое: множественная системная атрофия / синдром Шай-Драгера, болезнь Паркинсона, деменция с тельцами Леви

      • Неоплазия: опухоли головного мозга, паранеопластические синдромы

    Аналогичная вегетативная нейропатия система.Ортостатическая гипотензия является наиболее распространенной вегетативной дизавтономией, но могут присутствовать многочисленные другие, менее изученные результаты [53]

    • Сердечно-сосудистые

    • • Фиксированная частота сердечных сокращений

      • Постуральная гипотензия

      • Тахикардия в покое

    • Желудочно-кишечный тракт

    • Мочеполовой

    • Зрачок

    • Сексуальный

    • • Эректильная дисфункция
    7

    Эректильная дисфункция

    7 Эректильная дисфункция
    7 Эректильная дисфункция

    • Ангидроз

    • Вкусное потоотделение

    Вазомоторное

    Наиболее распространенными симптомами ортостатической гипотензии являются головокружение, туннельное зрение и дискомфорт в области живота e голова, шея или грудь.Это может сопровождаться гипертензией в положении лежа на спине из-за повышенного периферического сопротивления, которое вызывает натрийурез, усугубляя ортостатическую гипотензию. Существует множество других, более доброкачественных стимулов, которые могут либо снизить артериальное давление (стояние, еда, Вальсальва, обезвоживание, упражнения, гипервентиляция и т. Д.), Либо повысить артериальное давление (лежа на спине, прием воды, кофе, наклон головы вниз, гиповентиляция, и т. д.). [53]

    Оценка ортостатической гипотензии обычно проводится с помощью ортостатического тестирования с помощью повторных измерений артериального давления и частоты сердечных сокращений в положении лежа на спине и стоя, а также с помощью теста с наклонным столом.Однако преимущество этого последнего теста минимально по сравнению с ортостатическим, а главное преимущество заключается в безопасности и удобстве для пациента. [53]

    Пациенты с дизавтономией склонны к гипотонии во время анестезии [56]. Эту проблему можно надлежащим образом решить с помощью низких доз фенилэфрина, агониста альфа-1. Аналогичным образом гипертензию в положении лежа на спине можно контролировать с помощью трансдермальных или внутривенных нитратов. [53] [57] [58]

    Симпатическая нервная система, как известно, играет роль в ноцицепции.Есть предположения, что ВНС оказывает регулирующее ингибирующее действие на боль, потеря которого создает цепь положительной обратной связи, ведущую к повышенной возбудимости ноцицептивных нервных волокон. Тот факт, что эффект симпатической блокады часто сохраняется после продолжительности введенных анестетиков, подтверждает эту гипотезу. [59] Локальные блокады симпатических нервов использовались для лечения множества менее распространенных болевых состояний, включая комплексный региональный болевой синдром, фантомную боль в конечностях и герпетическую боль.Точно так же висцеральная боль поддается лечению с помощью более центрального подхода через блокаду чревного сплетения. В связи с широким спектром функций, выполняемых ВНС, блоки предназначены для лечения трудноизлечимой боли, не контролируемой более традиционными анальгетиками. [59] См. Соответствующие статьи StatPearls для получения дополнительной информации здесь. [60] [61] [62]

    Большинство состояний, связанных с ENS, имеют врожденное происхождение и проявляются в раннем детстве. [44] Кишечные нейроны расслабляют гладкие мышцы кишечника. Их отсутствие приводит к тоническому сокращению кишечника, затрудняющему работу кишечника.Жалобы часто включают гастроэзофагеальный рефлюкс, диспептические синдромы, запоры, хронические боли в животе и синдром раздраженного кишечника. Заметным опасным для жизни заболеванием ENS является болезнь Гиршпрунга. Это состояние является неспособностью эмбриологических клеток ENS колонизировать дистальный отдел кишечника. Когда ENS отсутствует (аганглионоз) или плохо развит, у детей возникают ранние запоры, рвота, возможная задержка роста и возможная смерть. [3] [44] Исследования выявили шесть генов, имеющих причинную связь с болезнью Гиршпрунга.[44] Синдром Дауна — наиболее распространенное генетическое заболевание, предрасполагающее человека к болезни Гиршпрунга, несмотря на то, что на хромосоме 21 не были идентифицированы гены, связанные с развитием ENS.

    Похожие записи

    • 

      Как пить протеиновый коктейль: польза и вред, как приготовить протеиновый коктейль?

      January 19, 20210 Комментарий
    • 

      Бицепс в блоке: Сгибание одной рукой на бицепс в нижнем блоке стоя

      January 19, 20210 Комментарий
    • 

      Калорийность гребешков: Морской гребешок — калорийность, полезные свойства, польза и вред, описание

      January 19, 20210 Комментарий
    • 

      Картинки челночный бег: Техника челночного бега: полная инструкция

      January 19, 20210 Комментарий
    • 

      Чем опасен протеин: вред и польза протеина, белковый порошок, противопоказания протеиновых коктейлей, влияние на организм

      January 19, 20210 Комментарий
    • 

      Для чего нужен глютамин бодибилдеру: для чего он нужен и как принимать

      January 15, 20210 Комментарий

    Комментировать Отменить ответ

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *