Особенности строения центрального отдела симпатическая нс: Симпатическая нервная система. Вегетативная нервная система. Анатомия.

Содержание

Симпатическая и парасимпатическая нервная система

 

В данной статье вы узнаете, что такое симпатическая и парасимпатическая нервная система. Составляющей человеческой системы является вегетативная, важнейшей функцией которой будет обеспечение жизнедеятельности абсолютно всех органов. Состоит из симпатического и парасимпатического отделов нервной системы, нацелена на обеспечение противоположного воздействия на каждый человеческий орган. Если говорить о вегетативной системе в целом единственно достаточно сложная, но в целом автономная, не подчиняющаяся волеизъявлению человека. Симпатическая и парасимпатическая нервная система её анатомия представляет собой сложную систему нервных ядер, соединенных волокнами и доставляющих импульсы от раздражителя в центральной нервной системе.

Содержание статьи

Функциональное значение симпатической и парасимпатической нервной системы

Делится вегетативная нервная система на два отдела: периферический и центральный. За осуществление контроля функционирования внутренних органов отвечает центральный отдел, руководит работой абсолютно всех органов. Центральный отдел работает круглосуточно, без перерывов.

Периферический отдел подразделяется на два подотдела: парасимпатическая и симпатическая нервная система. Нервная система каждого человека полностью структурирована.

И симпатический отдел и парасимпатическая нервная система функционируют единовременно. Их работоспособность будет во многом зависеть от потребностей организма в конкретное время.

Благодаря разнонаправленности и воздействию на органы центров парасимпатического и симпатического отделов нервной системы абсолютно все здоровые люди могут подстраиваться к разным условиям и факторам окружающей среды, к примеру, в темное время суток глаза будут более сконцентрированы, чтобы разглядеть, различить предметы, находящиеся вокруг человека. В холодную погоду организм старается больше выработать тепла, нежели в нормальных климатических условиях. В жаркий день тело человека охлаждает кожу за счет повышенного потоотделения. Именно эти процессы и многие другие контролируются периферическим отделом вегетативной нервной системы, выполняющей две основные функции:

  1. Обеспечение гомеостаза (работоспособность каждого органа постоянно поддерживается на одинаковом уровне).
  2. Создание полноценной психической и физиологической жизнедеятельности человеческого организма.

Повышение физнагрузки заставляет вегетативную нервную систему контролировать показатель  давления в кровеносной системе, чтобы исключить его падение либо чрезмерное повышение. То же самое касается работы сердца, которая начинает работать активнее с целью обеспечения оптимального объема кровообращения в организме. В периоды пассивности и покоя сердечные сокращения уменьшаются, поступает посыл вегетативной системе.

Чем отличается симпатическая нервная система от парасимпатической?  Прежде всего, выполняемыми «опциями» и воздействием на деятельность отдельно взятых органов.

Центральный отдел вегетативной парасимпатической нервной системы – полностью независим в работе, буквально разбросан по всему мозгу, поэтому, активно участвующий во всех биологических процессах человеческого организма.

Центральный отдел разделен на несколько структур – сегментарную и надсегментарную. Последняя объединяет в себе еще несколько подотделов, включающих гипоталамус.

Что такое гипоталамус?

Нижняя часть человеческого мозга называется гипоталамусом. Форма и структура не имеют определенно четких границ, плавно переходящих в ткани иных мозговых отделов.

Состоящий из множества мелкоклеточных ядерных групп (на сегодняшний день изучено только тридцать две ядерной пары) гипоталамус формирует импульсы, достигающие по специальным проводящим путям иных районов головного мозга. Сформированные нервные импульсы работают над управлением дыхательной, пищеварительной, кровеносной систем. Именно от бесперебойной работы гипоталамуса в организме отрегулирован процесс сохранения водно-солевого баланса, нормализуется температура тела, в жаркое время года и при повышенных физических нагрузках происходит активное потоотделение с целью охлаждения кожи и препятствия перегрева.

Помимо передачи нервных импульсов гипоталамус продуцирует выработку рилизинг-факторов – гормональных веществ. Благодаря их выработке в послеродовой период у женщины «стартует» выработка молока в железах, роды за счет гормональной перестройки обеспечивают полноценные сократительные движения матки для продвижения плода по родовым путям и т.д.

Гипоталамус выполняет свою функцию только благодаря тесной взаимосвязи этого отдела головного мозга с гипофизом, который является основным органом эндокринной системы, непрерывно связывает воедино работу двух систем.

Гипоталамус разделен на несколько зон:

Трофотропную

Находящуюся в ближних зонах гипоталамуса и поддерживающую постоянную внутреннюю среду, нормализует работу сердца и сосудов в период отдыха, выводит продукты распада жизнедеятельности человека. Основное воздействие происходит посредством парасимпатического отдела. При стимулировании данной зоны происходит усиление выработки пота, слюны, замедление серцебиения, понижение АД и т. д.

Эрготропную

Ответственную за умение человеческого организма независимо от возраста приспосабливаться к изменяющимся окружающим условиям, осуществляющую адаптацию организма и реализуемую посредством симпатического отдела.

Результат функционирования эрготропной системы и влияния парасимпатической нервной системы на сердечную деятельность: повышается кровеносное давление, уровень глюкозы в крови, учащение сердцебиения, дыхательной функции. Находится  эрготропная зона в задней части гипоталамуса.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы осуществляет контроль за:

  • слезоотделением;
  • увеличением/уменьшением зрачка;
  • выработкой слюны.

Также оказывает воздействие на работу внутренних органов (бронхолегочной системы, сердечной мышцы, желудочно-кишечного тракта и т.д.).

Как работают симпатическая и парасимпатическая нервная система? Функции и основные отличия

Симпатическая и парасимпатическая нервная система строение её уникально и индивидуально для каждого человека. Активность отделов будет во многом зависеть от возраста и состояния здоровья. Нейронный импульс осуществляет свое движение в строго заданном направлении. В основе этого движения – рефлекторная дуга в виде замкнутой цепочки нейронов. Работу отделов можно рассмотреть на наглядном примере: рецепторы на кожных покровах улавливают раздражитель в виде холода, передают полученные данные по нервным волокнам в центральной нервной системы, где происходит ее анализирование и оценка. После чего именно эти два основных отдела принимают решение о воздействии на появившийся раздражитель. В нашем примере – это необходимость человека согреть себя, чтобы не переохладиться и защититься от холода. Импульс передается по нервным окончания в центральный отдел, а уже с него в периферические, где и происходит отдача в результате воздействия раздражителя – кожа становится «гусиной», идет активное сокращение мышц, направленное на согревание всего организма под воздействием холода.

 

За что отвечает парасимпатическая нервная система?

Организму человека свойственно приспосабливаться к раздражителям, которые окружают практически на каждом шагу. Причем приспосабливаемость в каждом конкретном случае будет выглядеть по-разному, иметь противоположный характер. К примеру, летний зной неблагоприятно воздействовал бы на организм человека, если бы не его умение охлаждаться за счет повышенного потоотделения, в холодную пору – выработка пота приостанавливается и запускается механизм максимального сохранения тепла в клетках. Поэтому функции симпатической и парасимпатической нервной системы отличаются и являются противоположными, направленными на умение организма в определенный момент включать либо выключать какую-то определенную «опцию».

Симпатическая и парасимпатическая нервная система их отличия.

Симпатическая и парасимпатическая нервная система в результати работы её активизирует разные «эффекты».

Симпатическая:

– расширению зрачков при воздействии раздражителя (яркого света либо темноты), выпячивание глаз;

– сужение кровеносных сосудов;

– снижение отделения слюны, которая приобретает повышенную вязкость и густоту;

– повышение частоты сокращений сердечной мышцы;

– заметное увеличение АД;

– учащенное дыхание;

– расширение бронхов с одновременным снижением выделительной функции;

– ухудшение работы кишечника;

– самопроизвольное семяизвержение либо его стимулирование;

– «гусиная кожа».

Парасимпатическая

Парасимпатическая нервная система выполняет функции, рассмотрим их в таблице:

Глаза Сужение зрачка
Выделительная функция Увеличение слюноотделения.
Сердце Снижение давление и сокращение количества сердечных ударов.
Бронхолегочная система Количество секрета в бронхах увеличивается, дыхание становится спокойным и размеренным, бронхи сужаются
Кишечник Перистальтика усиливается, возможно появление спазмических болей
Система пищеварения В пищеварительной железе происходит заметное увеличение выработки секрета
Мочеполовая система Спонтанно возникающее возбуждение клитора у женщин и наступающая эрекция у мужчин

Если говорить общими словами, активность парасимпатического звена вегетативной нервной системы приводит к общему «возбуждению» органов и жизненных систем человека, активизации их работы за счет воздействия раздражающих факторов.

Как видно из данных таблицы симпатическая и парасимпатическая нервная система по выполняемым «опциям» отличаются между собой. Однако несмотря на все свои отличия вегетативная нервная система – симпатическая и парасимпатическая тесно взаимосвязаны между собой. Однако, некоторые функции организма человека подвластны воздействию только симпатического отдела и наоборот. К примеру, за работу сосудов, желез, репродуцирующих выделение пота, надпочечников отвечает только симпатический отдел, а парасимпатический отдел нервной системы воздействие не оказывает.

Парасимпатическая нервная система увеличивает тонус работы одних органов, но снижает у других.

У человека, не имеющего проблем со здоровьем, не страдающего нервными срывами, анорексией парасимпатическая нервная система и симпатическая, несмотря на отличия, работает по принципу равновесия. В норме – незначительное превалирование одной из систем при определенном воздействии на организм.

Преобладающая деятельность парасимпатической части вегетативной нервной системы называется ваготонией, симпатического отдела – симпатикотонией.

В силу возрастных изменений, происходящих в организме человека, роль симпатической и парасимпатической нервной системы может заметно меняться, снижая выполнение своих функций.

Допустим, в юношеском возрасте активность всех органов и систем значительно повышена, чем в старческом. Функциональное значение симпатической и парасимпатической нервной системы различно. К примеру, активность симпатической системы выражается блеском в глазах, увеличенными зрачками, повышенное АД, высокую вероятность затруднения при опорожнении кишечника.

ТОП 5 эффективных советов для восстановления работы симпатической и парасимпатической нервной систем:

  1. Учитывая, что одними из самых распространенных заболеваний являются вегетососудистая дистония, депрессия и нервная булимия рекомендуется побольше гулять на свежем воздухе независимо от погодных условий.
  2. Исключить воздействие негативных факторов, создать оптимальные условия для эмоциональной разгрузки.
  3. Организовать прием травяных успокоительных сборов, которые можно без проблем приобрести в аптечной сети.
  4. Упорядочить свой рацион питания для полноценного поступления в организм максимального количества питательных веществ.
  5. Пройти курс реабилитации, посетить психолога, заняться активными видами спорта.

ВИДЕО


Заключение

Автономно работающая центральная нервная система, несмотря на противоположными в работе отделами полностью обеспечивает согласованное, слаженное, скоординированное функционирование абсолютно всех жизненноважных органов человека.

 

Симпатическая нервная система: строение и функции

Нередко можно услышать вопрос, что такое симпатическая нервная система (СНС). Для большинства людей привычно воспринимать нервную систему человека как что-то единое, не разделяя ее на отделы, которые весьма отличаются по своим задачам.

Понятие нервной системы

Под термином симпатическая нервная система понимают определенный сегмент (отдел) вегетативной нервной системы. Его строение характеризуется некоторой сегментарностью. Этот отдел относится к трофическим. Его задачи – снабжение органов питательными веществами, по необходимости увеличение скорости протекания окислительных процессов, улучшение дыхания, создание условий для поступления большего количества кислорода к мышцам. Кроме того, важной задачей является и ускорение по необходимости работы сердца.

Стоит подробнее рассмотреть и понятие вегетативной нервной системы (ВНС). Иногда ее называют ганглионарная, висцеральная или органная нервная система.

Первичная задача этой части нервной системы – это управление работой отдельных органов, их систем, желез и т.д. Она обладает огромным значением для сохранения в организме постоянной внутренней среды. Кроме того, не менее важную роль оно играет и для приспособительных реакций.

ВНС подразделяется на три отдела, первый носит название метасимпатический, второй – симпатический, а третий – парасимпатический. Каждый из них выполняет свои индивидуальные функции, обладает особой структурой, но при этом все они взаимосвязаны. Именно поэтому можно встретить в медицине такую формулировку, как симпатический отдел вегетативной нервной системы человека. Все три они тесно взаимосвязаны, хотя выполняют разные функциональные задачи.

Еще одно понятие – это ганглии, их еще называют нервными узлами. Они делятся на два типа: автономные и спинальные. Первые состоят из тел ВНС, а вторые имеют в своем составе тела сенсорных нейронов.

Существуют такие определения, как вегетативные и базальные ганглии. Первые представляют из себя нервные узлы, образующие систему. Они являются составной частью ВНС. Тянутся вдоль позвоночника, в две цепочки. Их размеры не велики, самые большие имеют размер горошины, а самые малые лишь долю миллиметра. Их задача распределять и подавать нервные импульсы, проходящие по ним, регулировать функционирование внутренних органов.

Иногда в литературе можно встретить вместо понятия ганглии другое обозначение – сплетение. Следует отметить, что между этими понятиями существуют отличия. Сплетение – это определенное число ганглий, которые соединены в анатомически замкнутой области, в то время как ганглии – это в первую очередь места соединения синаптических контактов.

Важнейшие центры нервной системы

Симпатическая часть нервной системы тоже имеет свое внутреннее деление. Так, обычно в медицине и биологии выделяют две основных части: центральную и периферическую.

Первая является неотъемлемым аспектом спинного мозга. А вот вторая представляет собой множество нервных узлов и ветвей, соединенных между собой.

Центры симпатической системы (спинномозговой центр Якобсона) находятся в боковых рогах грудного и поясничного сегментов.

Волокна, называемые симпатическими, отходят от 2, 3 и 4 поясничного и от 1 и 2 грудного позвонка. Точнее, непосредственно из спинного мозга, находящегося внутри них. Они похожи на белые ветви, их задача выступать соединителями. Они входят в узлы пограничного симпатического ствола.

Чувствительные нейроны, носящие название эфферентные, вместе со своими отростками выступают основой, из которой формируется периферическая часть системы. Отростки находятся в предпозвоночных и околопозвоночных узлах.

Симпатические волокна интегрированы в каждый орган. СНС свойственно активировать свое действие во время стрессовых реакций. Природным для нее является в первую очередь генерализированный тип воздействия.

Это довольно поверхностное описание. Чтобы лучше понимать расположения тех или иных частей СНС, важно ознакомиться с соответственными рисунками и схемами, дабы лучше представлять его структуру, взаимосвязь с другими системами взаимосвязь с другими системами.

Периферический отдел

Этот отдел формируется в первую очередь двумя одинаковыми стволами, о которых уже упоминалось выше. Они идут по обеим сторонам от позвоночника, по всей его длине, начиная с основания черепа и заканчивая районом копчика. Именно там стволы сходятся, формируя единый узел. Оба они состоят из ряда нервных узлов, относящихся к первому порядку. Соединение между ними осуществляется посредством продольных межузловых ветвей. Указанные ветви формируются непосредственно из нервных волокон.

Из верхнего шейного узла берет начало сам симпатический ствол, спускаясь вниз. В него входят элементы как анимальные, так и парасимпатические. Если описать их путь, то выходя из передних корешков отростки этих клеток, растущих из спинного мозга, доходят до симпатического ствола.

Оттуда они проходят сквозь узлы указанного ствола и добираются до промежуточных узлов. Как альтернатива они объединяются с клетками узлов посредством синапсов. Такой путь принято называть преганглионарным. От них в дальнейшем растут безмиелиновые волокна так называемого постганглионарного пути. Именно эти волокна соединяются с кровеносной системой и органами.

Связь между СНС и спинномозговыми нервами происходит благодаря серым соединительным тканям. Это постганглионарные волокна.

Часто они распространены в сосудах и железах, в мышцах, отвечающих за подъем волос на некоторых участках кожи тела. Кроме того, они имеются в мускулах лица, следя за их тонусом и т.д.

Из изложенного выше можно понять, что анимальная часть нервной системы и СНС объединены посредством двух соединительных ветвей.

Следует упомянуть про то, что оба симпатические стволы состоят из 4 отделов. Первый шейный отдел, затем идет грудной. После следует поясничный (иногда его называют брюшным) и, наконец, тазовый (известный как крестцовый).

Шейный отдел ствола

Особенно ярко можно увидеть единство анимальной системы и СНС, рассматривая шейный отдел ствола. Это достижимо благодаря наличию связи между ним и так называемыми черепными нервами.

Под шейным отделом понимают четко обозначенный сегмент ствола. Он начинается в основании черепа и заканчивается, переходя в грудной, на уровне шейки 1 ребра. Спускаясь по глубоким шейным мышцам, он находится за сонной артерией. При этом симпатических шейных узлов у него 3. Их называют нижним, средним и верхним.

Верхний наиболее крупный, обладает шириной в 4-6 мм и длиной 20 мм. Расположен он на уровне от 2 и до 3 шейных позвонков.

Средний гораздо меньше, находится обычно между сонной артерией и щитовидной железой, на их перекрестках. Довольно часто его нет или он разделяется на два отдельных узелка.

Нижний, который еще называют нижней шейной ганглией, имеет вполне немалую величину, лежит за начальной частью позвоночной артерии. В ряде случаев он может слиться с первым, изредка со вторым грудным узлом, формируя так называемый звездчатый узел.

От этих трех узлов нервы идут к голове, шеи, груди. Их делят на восходящие, которые направлены вверх, и нисходящие, идущие вниз в сторону сердца.

Грудной сегмент

Он располагается перед шейками ребер, спереди он прикрыт плеврой. Обычно в его состав может входить до 12 узлов. Норма от 10 до 12. Интересно, что в той или иной степени имеют форму треугольников.

Этот отдел (сегмент) может похвастаться присутствием немалого количества белых соединительных ветвей. Последние производят соединение передних корешков спинномозговых нервов с симпатическим стволом (посредством его узлов). Разные нервы тянутся к разным органам: сердцу, легким, межреберным нервам, аорте, пищеводу грудному протоку и другим.

Во многих нервах, связанных с этим сегментом, проходят волокна сосудосуживающего характера, которые передают в качестве проводника ощущения от внутренних органов.

Поясничный отдел

Брюшной отдел имеет 4, а в ряде случаев 3 узла. Все они располагаются довольно близко друг к другу: на переднебоковой поверхности поясничных позвонков, вдоль медиального края поясной мышцы.

От этого отдела ствола по всей его протяженности отходят множество ветвей. Они вкупе с нервами из других отделов формируют так называемое большое непарное чревное сплетение.

Местом расположения этого сплетения является участок за поджелудочной железой на брюшной аорте, точнее, ее передней полуокружности. Черевной ствол и верхняя брыжеечная артерия как бы окружают его.

Данное сплетение дает начало множеству парных и непарных сплетений. Все они направляются к конкретным внутренним органам, мышцам и т.д. Эти узлы имеют связь через продольные и поперечные стволы.

Тазовый отдел ствола

Крестцовый отдел имеет стволы обоих типов. От узлов этого отдела идет множество ветвей, соединяющихся с ветвями, которые растут от нижнего брыжеечного сплетения. Это соединение создает пластинку, которая идет от мочевого пузыря до крестца. Его называют тазовым или нижним подчревным сплетением. Оно имеет ряд собственных узелков.

Сплетение состоит из ряда отделов:

  1. Передненижнего отдела. Верхняя его часть иннервирует мочевой пузырь, нижняя снабжает предстательную железу, семявыносящий проток, а также пещеристые тела и семенные пузырьки у мужчин.
  2. Задний отдел. Он производит снабжение прямой кишки.
  3. Женщины имеют и средний отдел. Часть, которую обозначают как нижняя, выпускает свои ветки к таким органам, как влагалище, матка и пещеристые тела клитора. А вот ветки верхней направлены к матке и яичникам.

Именно из этого отдела идут к спинномозговым нервам соединительные ветки. Они иннервируют нижние конечности и выступают в качестве соматической части симпатического отдела вегетативной нервной системы.

В качестве заключения

Симпатическая нервная система слишком сложна и взаимодействует с огромным количеством систем организма.

Следует помнить и о том, что рассматривать симпатическую нервную систему без ее взаимодействия с иными частями нервной системы человека невозможно, так как они являются единым целым.

Функции симпатической нервной системы тоже достаточно разнообразны и подробно изложены для каждого отдела и органа в соответственной литературе.

строение, функции и взаимодействие с другими отделами ЦНС


Информация носит справочный характер. Не занимайтесь самодиагностикой и самолечением. Обращайтесь ко врачу.

В статье раскрываются вопросы о понятии симпатической нервной системы, ее строении, формировании и функциях.

Рассматривается ее связь с другими отделами центральной системы, предлагается сравнительная характеристика действия симпатической и парасимпатической  на организм человека.

Общие сведения

Симпатическая нервная система представляет собой один из отделов вегетативной нервной системы, имеющий сегментарную структуру. Главная роль вегетативного отдела — контроль за бессознательными действиями.

Основная функция симпатической нервной системы заключается в обеспечении ответных реакций организма при его неизменном внутреннем состоянии.

Различают центральную и периферическую части симпатической нервной системы. Первая служит основной составляющей спинного мозга, вторая — это большое количество близко расположенных нервных клеток.

Центр симпатической нервной системы локализуется сбоку от грудного и поясничного отделов. Она процессы окисления, дыхания и сердечной деятельности, тем самым подготавливает организм к интенсивной работе. Поэтому, основное время активности данной нервной системы приходится на дневное время суток.

Строение

Центральный отдел симпатической системы находится слева и справа от позвоночника. Здесь берут начало нервные клетки, отвечающие за работу внутренних органов, большинства желез, органов зрения. Кроме того, тут находятся центры, отвечающие за потоотделительные и сосудодвигательные процессы. Клинически доказано, что спинной мозг участвует также в метаболических процессах и регуляции температурного режима организма.

Периферический отдел  состоит из двух симпатических стволов, располагающихся вдоль всего позвоночного столба. В состав каждого ствола входят нервные узлы, которые вместе образуют более сложные нервные волокна. Каждый симпатический ствол представлен четырьмя отделами.

Шейный отдел обнаруживается за сонными артериями в глубине мышц шеи, состоит из трех узлов — верхнего, среднего и нижнего. Верхний шейный узел диаметром 1,8 см, располагается между вторым и третьим шейными позвонками. Средний узел находится между щитовидной и сонной артериями, иногда он не обнаруживается. Нижний шейный узел находится у начала позвоночной артерии, соединяясь с первым или вторым грудными узлами, формирует общий шейно-грудной элемент. От шейных симпатических узлов начинаются нервные волокна, ответственные за сердечную деятельность и работу мозга.

Грудной отдел находится вдоль головок ребер с обеих сторон позвоночника, и защищен специальной непрозрачной плотной пленкой. Данный отдел представлен ветвями соединительного характера и девятью узлами различной геометрии. Благодаря грудному отделу симпатического ствола происходит снабжение нервами органов брюшной полости, а также сосудов грудной клетки и живота.

Поясничный (брюшной) отдел симпатического ствола включает в себя четыре узла, расположенных спереди от боковой поверхности позвонков. В брюшном отделе различают верхние висцеральные нервные клетки, образующие чревное сплетение, и нижние — формируют брыжеечные сплетения. С помощью поясничного отдела иннервируются поджелудочная железа и кишки.

Крестцовый (тазовый) отдел представлен четырьмя узлами, которые находятся спереди копчиковых позвонков. Тазовые узлы дают начало волокнам, формирующим подчревное сплетение, состоящее из нескольких сегментов. Крестцовый отдел иннервирует органы мочеиспускания, прямую кишку, мужские и женские половые железы.

Функции

Принимает участие в сердечной деятельности, регулирует частоту, ритм и силу ударов сердца. Увеличивает просвет в органах дыхания — легких и бронхах. Уменьшает моторную, секреторную и всасывающую способность органов пищеварения. Поддерживает организм в активном состоянии при постоянстве его внутренней среды. Обеспечивает расщепление гликогена в печени. Ускоряет работу желез внутренней секреции.

Регулирует процессы метаболизма и обмена веществ, что облегчает адаптацию к новым условиям окружающей среды. За счет вырабатываемого адреналина и норадреналина, помогает человеку быстро принимать решения в тяжелых ситуациях. Осуществляет иннервацию всех внутренних органов и тканей. Участвует в укреплении иммунных механизмов организма, является стимулятором гормональных реакций.

Снижает тонус гладких мышечных волокон. Увеличивает уровень сахара и холестерина в крови. Помогает организму освободиться от жирных кислот и токсических веществ. Повышает показатели артериального давления. Участвует в доставке кислорода к кровеносным артериям и сосудам.

Обеспечивает поступление нервных импульсов на протяжении всего позвоночного столба. Участвует в процессе расширения глазных зрачков. Приводит в состояние возбуждения все центры чувствительности. Выбрасывает в кровеносные сосуды гормоны стресса — адреналин и норадреналин. Увеличивает процессы потоотделения во время физических упражнений. Замедляет образование слюны.

Как формируется

Закладывание  начинается в эктодерме. Главные включения формируются в позвоночнике, гипоталамусе, мозговом стволе. Периферические включения берут свое начало в боковых позвонках спинного мозга. С этого момента формируются соединительные ветви, подходящие к узлам симпатической системы. Уже с третьей недели роста эмбриона из нейробластов закладываются нейронные стволы и узлы, служащие предпосылкой для последующего образования внутренних органов. Первоначально стволы образуются в стенках кишечника, затем — в трубке сердца.

Стволы симпатической системы состоят из следующих узлов — 3 шейных, 12 грудных, 5 брюшных и 4 тазовых. Из клеток шейного узла образуются сплетения сердца и сонной артерии. Грудные узлы запускают работу легких, кровеносных сосудов, бронхов, поджелудочной железы, поясничные — участвуют в передаче нервных реакций в мочевой пузырь, мужские и женские половые органы.

Весь процесс формирования симпатической системы занимает около четырех — пяти месяцев эмбрионального роста и развития плода.

Взаимодействие с другими отделами ЦНС

Вместе с парасимпатической осуществляет контроль за внутренней деятельностью организма.

Симпатическая и парасимпатическая система тесно взаимосвязаны и работают в комплексе, обеспечивая связь органов человека с ЦНС.

Как действуют эти две системы на организм человека, представлено в таблице:

Наименование органа, системы Симпатическая Парасимпатическая
глазной зрачок расширение сужение
слюнные железы небольшое количество, структура густая обильное отделение водянистой структуры
слезные железы влияние отсутствует увеличивает
потовые железы увеличивает потоотделение не влияет
сердце учащает ритм, усиливает сокращения замедляет ритм, уменьшает сокращения
кровеносные сосуды сужение мало влияет
органы дыхания увеличивает частоту дыхания, просвет расширяется замедляет дыхание, просвет становится меньше
надпочечники синтезируется адреналин не вырабатывается
органы пищеварения торможение деятельности увеличивает тонус ЖКТ
мочевой пузырь расслабление сокращение
половые органы эякуляция эрекция
сфинктеры активность торможение

Нарушения в работе одной из систем может привести к заболеваниям дыхательной системы, опорно-двигательного аппарата, сердца и кровеносных сосудов.

Если преобладает симпатическая  система, то наблюдаются следующие признаки возбудимости:

  • частое повышение температуры тела;
  • покалывание или онемение конечностей;
  • учащенное сердцебиение;
  • повышение чувства голода;
  • беспокойный сон;
  • апатия к себе и жизни близких;
  • сильные головные боли;
  • повышенная раздражительность и чувствительность;
  • невнимательность и рассеянность.

В случае увеличенной работы парасимпатического отдела, обнаруживаются следующие симптомы:

  • кожные покровы бледные и холодные;
  • уменьшается частота и ритм сердечных сокращений;
  • возможны обморочные состояния;
  • повышенная утомляемость;
  • нерешительность;
  • частые депрессивные состояния.

Frontiers | Роль симпатической нервной системы и ее модуляция при почечной гипертензии

Введение

Симпатическая иннервация почек вызывает растущий научный и клинический интерес за последнее десятилетие, особенно после того, как внедрение катетерной симпатической денервации почек в клиническую медицину продемонстрировало заметное снижение артериального давления у пациентов с резистентной гипертензией (1, 2) . Почечные симпатические нервы играют ключевую роль в регуляции артериального давления и играют решающую роль в патогенезе гипертонии, состояния, обычно характеризующегося значительно повышенной активностью почечного симпатического нерва (RSNA) (3).

Было продемонстрировано, что повышенная RSNA способствует повышению артериального давления посредством трех основных механизмов, которые включают: (1) увеличение канальцевой реабсорбции натрия и воды в моче, (2) снижение почечного кровотока и скорости клубочковой фильтрации (СКФ). ), и (3) высвобождение ренина из юкстагломерулярного аппарата, тем самым активируя каскад ренин-ангиотензин-альдостерон (4). Устойчивая гиперактивность симпатической нервной системы была связана с развитием поражения органов-мишеней, таких как гипертрофия сердца, ухудшение функции почек и другие.Поэтому неудивительно, что усилия, направленные на использование терапевтического потенциала нейромодуляции, были широко изучены, кульминацией которых стало клиническое применение почечной денервации, эффективность которой в снижении артериального давления недавно была доказана в рамках имитационного контролируемого исследования. пациенты с гипертонической болезнью, не принимавшие лекарственные препараты.

Целью данной статьи является обобщение данных из недавних научных отчетов для оценки полезности и будущего потенциала терапевтического воздействия на нервный контроль почек при сердечно-сосудистых и почечных заболеваниях.

Симпатическая иннервация почек

Эфферентные почечные нервы - анатомия

Первоначальные доказательства наличия функциональной почечной симпатической иннервации были основаны на наблюдении за изменением объема мочи после денервации и стимуляции почечных нервов у анестезированных животных (5). Поскольку хирургическая трансплантация почки была описана Каррелом и Гатри (6), обширные исследования на животных показали ключевую роль почечных нервов в модуляции тонуса почечных сосудов и выделительной функции (7).

Хотя существуют межвидовые и межживотные вариации, основные нервные структуры, снабжающие нервные волокна почек, включают чревное сплетение, поясничные чревные нервы и межбрыжеечное сплетение. Чревное сплетение состоит из аортального ганглия, чревного ганглия и основных чревных нервов (8). Поскольку на гипертензию, вызванную сужением почечной артерии или облучением почек, иссечение внешних почечных нервов не влияет, эти нервы не считаются ответственными за патогенез почечной гипертензии (9).

С другой стороны, эфферентная внутренняя иннервация почки распределяется по почечной артерии и вене, которые впоследствии разветвляются вокруг сегментов артериальных сосудов в коре почечного мозга и внешней перевязи мозгового вещества (10). Хотя почечные эфферентные нервы плотно иннервируют кору и наружный мозг, иннервация также очевидна вокруг клеток гладких мышц сосудов в афферентных и эфферентных артериолах и вдоль внутреннего мозгового вещества. Следовательно, стимуляция почечных нервов в первую очередь снижает кровоток во внешней коре головного мозга, а высокие уровни стимуляции также уменьшают кровоток в мозговом веществе.

Симпатическая иннервация почечной сосудистой сети является адренергической и наиболее выражена вокруг терминального варикозного расширения вен и юкстамедуллярной области внутренней коры как нейроэффекторных соединений (11). Высвобождение норадреналина в почках было продемонстрировано артериовенозным градиентом и повышенной концентрацией норадреналина в моче, тогда как уменьшение выделения норадреналина в почках, вызванное денервацией почечного нерва, подтверждается наблюдением резкого снижения содержания норадреналина в почечной ткани до до 95% (12).

Во всех адренергических симпатических постганглионарных нервных окончаниях также присутствует дофамин, предшественник норэпинефрина. В ответ на стимуляцию почечного симпатического нерва и норэпинефрин, и дофамин высвобождаются из адренергических симпатических постганглионарных нервных окончаний (4). Учитывая, что функция почек в ответ на стимуляцию почечного нерва не изменяется при введении антагонистов дофамина, считается, что дофамин играет лишь незначительную роль в качестве функционального нейромедиатора в почках.Недавно исследования экспрессии генов дофаминовых рецепторов выявили распределение и функциональные механизмы дофамина в почках (13, 14).

Эфферентные почечные нервы - функция

Почечные эфферентные нервы преимущественно адренергические. Высвобождение норэпинефрина опосредует вазоконстрикцию почечной сосудистой сети, а также реабсорбцию натрия и воды эпителиальными клетками почечных канальцев и высвобождение ренина из юкстагломерулярных клеток (15). Увеличение RSNA опосредует сокращение гладкомышечных клеток сосудов сопротивления артерий, что в первую очередь приводит к сужению афферентных и эфферентных почечных артериол, а затем, хотя и в меньшей степени, межлобулярных артерий, что приводит к снижению почечного кровотока.Симпатическая регуляция СКФ, уровня электролитов, реабсорбции натрия и воды в почках представлена ​​на Рисунке 1.

Рисунок 1 . Симпатическая регуляция функции почек; клубочковая фильтрация и реабсорбция электролитов, натрия и воды в почках. Симпатическая регуляция функции почек состоит из модуляции системной и почечной гемодинамики, симпатических эффектов через секрецию нейрогуморальных агентов и прямого адренергического и дофаминергического воздействия на рецепторы на почечных артериолах и канальцах.

α 1 -адренорецепторы расположены в почечной сосудистой сети, нефронах и проксимальных канальцах, где они способствуют сужению сосудов, реабсорбции натрия, гликогенезу и продукции простагландинов (16). В нефроне, среди нескольких подтипов адренорецепторов, α 1A -рецепторы в первую очередь отвечают за регуляцию почечного кровотока и реабсорбцию натрия и воды проксимальными канальцами. Распределение α 2 -адренорецепторов в почках аналогично распределению α 1 -адренорецепторов, однако, в то время как α 1 - и α 2 -адренорецепторы обладают синергетическим действием на реабсорбцию натрия на уровне проксимальные канальцы, α 2 -рецепторы также опосредуют диурез в собирательном канале посредством подавления секреции, а также подавления антидиуретического гормона (17).

Почечный β 1 -адренорецепторы расположены на юкстагломерулярных клетках, нефронах, дистальных канальцах и собирательных протоках, где они стимулируют секрецию ренина и подавляют секрецию калия. Β 2 -адренорецепторы существуют в основном в проксимальных и дистальных канальцах и собирательных протоках. Стимуляция β-адренорецепторов опосредует реабсорбцию Ca + и Mg + в коре и хлорида натрия (NaCl) в коре и мозговом веществе за счет активации цАМФ (18).

Dopamine D 1 -рецепторы широко распространены в почечной сосудистой сети, проксимальных и дистальных канальцах, собирающих протоков и опосредуют вазодилатацию и ингибирование реабсорбции натрия через активацию аденилатциклазы (13). Напротив, рецепторы D 2 локализованы в нефронах и пресинаптических симпатических нервных окончаниях, где они ингибируют высвобождение норадреналина за счет подавления аденилатциклазы (14).

Центральные механизмы регулирования RSNA

Уровень RSNA зависит от нейрональной активности в симпатических премоторных ядрах в стволе мозга и гипоталамусе, включая ростральный вентролатеральный и вентромедиальный мозг [ростральный вентролатеральный мозговой слой (RVLM), RVMM] и паравентрикулярное ядро ​​(PVN). RVLM является симпато-возбуждающим и играет ключевую роль в регуляции активности эфферентных почечных нервов. Нейроны в RVLM проецируются на пре-ганглионарные нейроны в промежуточно-латеральном клеточном столбце спинного мозга, которые через постганглионарных нейронов проецируются на периферические органы, такие как сердце, артерии и почки (19). Замечательное снижение артериального давления после разрушения премоторных нейронов в RVLM свидетельствует о его важной роли (20). Активность премоторных нейронов в RVLM и PVN модулируется почечными механо- и хеморецепторными рефлексами, опосредованными через афферентные почечные нервы (4).Центральные и периферические механизмы симпатической регуляции почек обобщены на рисунке 2 (19).

Рисунок 2 . Принципиальная схема центральных и периферических механизмов симпатической регуляции сердца, сосудов и почек. RVLM играет ключевую роль в качестве сердечно-сосудистого центра, который принимает и интегрирует периферические сигналы, предоставляющие информацию о кровяном давлении, объеме жидкости и насыщении кислородом. Мгновенные изменения артериального давления воспринимаются барорецепторами и передаются в НТС как входной сигнал барорефлекторного контроля симпатического оттока.Стимуляция SFO циркулирующим ангиотензином II увеличивает эфферентную симпатическую активность за счет активации нейронов PVN и RVLM. Тормозные пути активируются между терминальной пластинкой оболочки и PVN в ответ на натрий плазмы. Повышенная активность нейронов RVLM передается в промежуточный столбец клеток спинного мозга, где активируются периферические симпатические нервы, ведущие к сердцу, артериям и почкам. RVLM, рострально-вентролатеральный мозговой слой; NTS, nucleus tractus solitarius; CVLM, хвостовой вентролатеральный мозг; ПВЯ, паравентрикулярное ядро; СФО, вспомогательный орган.

В ответ на повышение артериального давления активация каротидного синуса и депрессорных нервов аорты стимулирует нейроны в солитарном ядре (NTS), которые проецируют и активируют нейроны в каудальном вентролатеральном мозговом веществе (CVLM). Нейротрансмиссия между CVLM и RVLM опосредована ингибирующими ГАМКергическими нейронами, которые подавляют активность нейронов в RVLM, снижают активность симпатических нервов и, таким образом, снижают артериальное давление (19). Почечные афферентные сенсорные нервы проецируются в RVLM через NTS и PVN, где происходит интеграция афферентных сигналов от почек, вызванных такими событиями, как ишемия, окислительный стресс и измененные уровни ангиотензина II и глюкозы.Важность почечных афферентных рефлексов была продемонстрирована открытием, что увеличение секреции норэпинефрина гипоталамусом, вызванное повреждением почек (21), было устранено афферентной денервацией почек у крыс (22).

В головном мозге существует множество нейротрансмиттеров, которые модулируют активность симпатических нервов, одним из них является оксид азота (NO), который действует как нейротрансмиттер и нейромодулятор (23). Эндогенная продукция NO, индуцированная нейрональной NO-синтазой (NOS) и индуцируемой NOS, по-видимому, по-разному влияет на артериальное давление и активность симпатической нервной системы (24, 25). Считалось, что это, по крайней мере, частично связано с разным количеством выделяемого нейромедиатора; а именно симпато-возбуждающий l-глутамат и ингибирующая ГАМК в RVLM (25). Микроинъекция экзогенного NO предполагает циклические 3'-5'-гуанозинмонофосфат-зависимые механизмы модуляции нейрональной активности (26).

Эффекты активации системы NO в центральной симпатической нервной системе также опосредуются подавлением высвобождения ангиотензина II. Поскольку центральный ангиотензин II повышен и стимулирует генерацию супероксидных радикалов при сердечно-сосудистых заболеваниях, NO-опосредованная модуляция симпатической нервной системы серьезно нарушается у субъектов с гипертензией или терминальной почечной недостаточностью (25, 27).У крыс Wistar Kyoto (WKY) избыточная экспрессия индуцибельной NOS в RVLM, как сообщается, увеличивала артериальное давление, которое было связано с гиперактивностью симпатической нервной системы и ослаблялось антиоксидантным темполом (24). Таким образом, ингибирование нейронального окислительного стресса может представлять собой эффективный подход к снижению нейрогуморальной активации при сердечно-сосудистых заболеваниях и почечной недостаточности.

Афферентные сенсорные почечные нервы

Большинство почечных афферентных нервов берет начало в проксимальном отделе мочеточника, вокруг крупных сосудов, а также в адвентиции и гладкомышечном слое почечной лоханки.В почечной лоханке почечные эфферентные и афферентные нервные волокна распределяются отдельно, несмотря на то, что они переплетены в одном нервном пучке (28). Распределение по окружности афферентных нервных волокон приводит к образованию идеального рецептора растяжения, покрывающего почечную стенку таза. Почечные афферентные нервы также являются химиочувствительными, как показывает открытие, что ишемические метаболиты и уремические токсины вызывают активацию почечного эфферентного нерва через рефлекторную дугу у животных и пациентов с терминальной почечной недостаточностью (29).

Тела нервных клеток почечных афферентных нервов обычно располагаются в ганглиях задних корешков, преимущественно в T12-L1 у крыс и обезьян (4). Иммуногистохимические исследования показали, что пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), является маркером почечных афферентных нервов (4). CGRP также высококонцентрирован в мозговом веществе, сосочке и коре почек. С помощью методов ретроградного отслеживания более 90% клеток ганглиев задних корешков были обнаружены CGRP-положительными у крыс с заметным снижением после неонатального лечения капсаицином (30).

Афферентная RSNA модулируется эфферентными почечными симпатическими нервами через норэпинефрин в качестве нейромедиатора. Эфферентные почечные симпатические нервы активируют α 1 - и α 2 -адренорецепторы на афферентных почечных нервах, что увеличивает и снижает активность афферентных почечных нервов, соответственно (31). Такие взаимодействия необходимы для регуляции артериального давления, особенно в контексте диеты с высоким содержанием соли. Снижение уровня RSNA в ответ на высокое потребление соли снижает задержку натрия в моче, чтобы предотвратить дальнейшее повышение артериального давления.Имеются также данные о прямом центральном ингибирующем действии натрия на RSNA (32, 33). Таким образом, диетическая модуляция эфферентной RSNA является ключевым механизмом поддержания гомеостаза объема, натрия и АД (31).

Реноренальные рефлексы

Почечные афферентные нервы играют ключевую роль в рефлекторной дуге, контролирующей RSNA. Стимулы, полученные на периферических рецепторах, передаются через афферентные входы в центральные регуляторные структуры, которые, в свою очередь, генерируют эфферентные сигналы, нацеленные на различные периферические органы (34).

Реноренальный рефлекс - это тормозной рефлекс, при котором активация растяжения почечных афферентных нервов вызывает снижение активности ипсилатерального и контралатерального эфферентного почечного нерва, проявляя компенсаторный натрийурез и диурез (Рисунок 3) (15). В исследовании анестезированных крыс с объемной перегрузкой общая односторонняя денервация почек (эфферентная + афферентная денервация) привела к увеличению контралатеральной эфферентной РСНК, связанной со снижением контралатеральной экскреции натрия (35). Эти результаты указывают на то, что активность эфферентного почечного нерва, которая подавлялась увеличением объема афферентной активности контралатеральной почек, усиливалась денервацией контралатеральной почек.Интересно, что хотя односторонняя денервация почек вызывала ипсилатеральный диурез и натрийурез, общая экскреция натрия и объем мочи в обеих почках остались неизменными, что дает функциональные доказательства того, что афферентный почечный нерв оказывает тонический тормозной рефлекс как на ипсилатеральный, так и на контралатеральный эфферентный почечный нерв. Интегрированная система реноренального рефлекса способствует гомеостатической регуляции водно-натриевого баланса и артериального давления.

Рисунок 3 .Различные эффекты реноренальных рефлексов при нормальной или нарушенной функции почек. При нормальной функции почек почечный рефлекс действует как тормозящая реакция, при которой активация почечных сенсорных нервов стимулами, включая повышение давления в лоханке, почечное венозное давление и введение в лоханку почки вещества P, брадикинина или капсаицина, снижает эфферент почечной недостаточности. активность симпатического нерва, которая, в свою очередь, увеличивает выведение натрия с мочой. Когда почечная функция нарушена, например, при ишемии почек, тормозной рефлекс ослабляется, и активация афферентных почечных нервов приводит к симпато-возбудительному рефлексу.

С другой стороны, как обсуждалось выше, почечные эфферентные и афферентные нервы также управляют через систему отрицательной обратной связи , где увеличение активности почечных эфферентных нервов повышает почечную афферентную активность, что, в свою очередь, подавляет почечную эфферентную активность. Эта операция отрицательной обратной связи также способствует гомеостазу, предотвращая чрезмерную активацию почечных симпатических нервов и последующую чрезмерную задержку натрия (15). Однако при заболевании почек эта система отрицательной обратной связи ослабляется, и происходит чрезмерная активация активности почечных афферентных нервов, которая не подавляет активность почечных эфферентных нервов, но приводит к симпатовозбуждению, сужению сосудов и, как следствие, повышению артериального давления (15). (Рисунок 3).

Активация симпатической нервной системы при гипертонии и болезни почек

Имеются убедительные доказательства гиперактивности симпатического нерва в развитии гипертонии, о чем свидетельствуют: (i) мышечная активность симпатического нерва (MSNA), которая преимущественно увеличивается на ранних стадиях гипертонии у человека (36), (ii) почечный выброс норадреналина существенно увеличивается в основных артериальная гипертензия и большинство других форм гипертонии, включая почечную гипертензию (как реноваскулярную, так и ренопаренхимальную) (37), и (iii) удвоение активности почечного симпатического нерва у крыс со спонтанной гипертензией (SHR) по сравнению с WKY (крыса Wistar Kyoto) (38) , предполагая, что почечная гиперактивность симпатического нерва является частым путем развития гипертензии.

Также была продемонстрирована сильная связь между повышенным артериальным давлением и повышенной активностью симпатических нервов на различных стадиях хронической болезни почек. Campese et al. продемонстрировали, что усиленная стимуляция почечных сенсорных нервов является важным фактором развития резистентной к лечению гипертензии, вероятно, более значимой, чем активация ренин-ангиотензиновой системы или перегрузка объемом (39). Считается, что химические вещества, такие как аденозин и брадикинин, ответственны за стимуляцию паренхиматозных хеморецепторов в больных и ишемизированных почках.

Важная роль афферентных почечных нервов в общей активности симпатической нервной системы при заболевании почек хорошо известна у пациентов с терминальной почечной недостаточностью и после трансплантации почки. Повышенная активность афферентных почечных нервов, возникающая из-за пораженных почек, которая опосредует повышение системной активности симпатических нервов и гипертонии, сохранялась у пациентов с терминальной почечной недостаточностью после начала гемодиализа или даже после трансплантации донорской почки, если обе родные почки осталось на месте (29). Однако кровяное давление и MSNA были нормализованы после двусторонней нефрэктомии, что указывает на то, что пораженные почки являются источником стимулов посредством афферентной передачи сигналов, которые усиливают активность симпатического нерва.

Денервация почек как нейромодулирующий метод лечения гипертонии и ХБП

Основываясь на данных, представленных выше, воздействие на почечные симпатические нервы является логической терапевтической стратегией при гипертонии и заболевании почек. Фактически, первые доказательства преимуществ денервации почек были продемонстрированы трансплантацией пораженной почки пациентам с терминальной почечной недостаточностью, которая улучшила контроль артериального давления (6).Впоследствии было продемонстрировано несколько попыток устранения симпатической иннервации почек у людей с помощью хирургического рассечения грудного и грудного нервов и спланхникэктомии, которые успешно снизили артериальное давление и улучшили прогноз, но были связаны со значительными побочными эффектами (40). Дальнейшие исследования на животных также выявили благотворное влияние системного ингибирования симпатической нервной системы на натрийурез и улучшение сердечной функции (41–43). Влияние почечной денервации на почечном кровотоке является спорным.Сообщается, что почечный кровоток между денервированными и иннервируемыми почками не изменился после односторонней денервации почек (44) и после полной денервации (45), что позволяет предположить, что симпатическое влияние на почечный кровоток в здоровых условиях незначительно. С другой стороны, Osborn et al. обнаружили снижение почечного кровотока и артериального давления у крыс (46).

Денервация почек - испытания на симпатию

Исследование Symplicity HTN-1 предоставило первое исследование на людях, направленное на достижение почечной симпатической денервации с использованием катетерной техники.В этом проверочном исследовании было продемонстрировано значительное снижение офисного систолического / диастолического артериального давления у пациентов с терапевтически резистентной гипертензией в течение 12 месяцев после денервации (-14 / -10, -21 / -10, -22 / -11, -24 / -11 и -27 / -17 мм рт. Ст. Через 1, 3, 6, 9 и 12 месяцев после процедуры соответственно) (2). Последующее испытание HTN-2 было рандомизированным контролируемым исследованием, в котором сравнивали эффекты снижения артериального давления в группе почечной денервации и группе обычного лечения.В соответствии с HTN-1 денервация почек продемонстрировала значительное снижение офисного систолического артериального давления (на -32 ± 23/12 ± 11 мм рт. Ст. Через 6 месяцев и на -28 ± 25/10 ± 11 мм рт. Ст. Через 12 месяцев наблюдения) , в то время как только фармакологическое лечение не привело к дальнейшему снижению артериального давления (1 ± 21/0 ± 10 мм рт. ст.) (47, 48).

Изменение амбулаторного систолического артериального давления соответствовало таковому при чтении в офисе, но было менее выраженным (HTN-1, -6 против -27 мм рт. Ст .; HTN-2, -11 ± 7 против -32 ± 23 мм рт. Ст.) (2, 47) .Расхождение между амбулаторным и офисным снижением артериального давления после денервации почек было больше, чем в других неслепых испытаниях лекарств (49), что вызвало некоторую критику в связи с тем, что на снижение артериального давления в группе почечной денервации может повлиять регресс к среднему эффекту. Неизменное кровяное давление контрольной группы в группе HTN-2, однако, может объяснить точное влияние денервации почек на кровяное давление. Тем не менее, потенциальная ошибка информации оставалась, поскольку контрольные группы не были слепыми.

Дальнейшие исследования выявили долгосрочные эффекты катетерной денервации почек на артериальное давление (-32 / -14 мм рт. эффекты для пациентов с хроническим заболеванием почек, несмотря на некоторые редкие осложнения (51–53). Соответственно, денервация почек также оказалась логичным вариантом лечения сердечно-сосудистых заболеваний, когда почечный афферентный сигнал от поврежденной почки к мозгу вызывает системную активацию симпатической нервной системы.В отличие от результатов Symplicity HTN-1 и 2, исследование Symplicity HTN-3, большое, рандомизированное, слепое, фиктивно контролируемое исследование, продемонстрировало заметное снижение офисного артериального давления через 6 месяцев после процедуры, но это изменение было статистически не значимо по сравнению с таковой в группе фиктивного контроля (-14,1 ± 23,9 против -11,7 ± 25,9 мм рт. ст., p = 0,26) (54). Критический обзор исследования показал, что снижение офисного артериального давления в группе денервации было менее выраженным по сравнению с предыдущими испытаниями Symplicity (-14.1 ± 23,9 / -6,6 ± 11,9 в HTN-3 по сравнению с -22 / -11 мм рт.ст. в HTN-1 и -32 ± 23 / -12 ± 11 мм рт.ст. в HTN-2 через 6 месяцев наблюдения) (47, 48, 50, 54). В качестве возможных факторов, способствующих этому сценарию, обсуждались процедурные недостатки, в том числе отсутствие круговой схемы абляции, неопытность оператора и недостаточный контроль. Действительно, процедуры денервации почек в исследовании Symplicity HTN-3 выполняли в общей сложности 111 операторов по всей территории Соединенных Штатов. Из них 31% (34 оператора) выполнили только 1 процедуру, а 77% (85 операторов) выполнили менее пяти процедур (54, 55).Между тем, анализ анатомического распределения периартериальных симпатических нервов почек предоставил важную информацию, которая подчеркивает необходимость оптимизации процедуры для достижения более эффективной и последовательной денервации (56, 57).

В последнем исследовании SPYRAL HTN-OFF MED (58) использовался недавно разработанный многоэлектродный радиочастотный катетер Spyral и применялся более агрессивный подход к лечению, включая денервацию ветвей почечной артерии. Изменение 24-часового амбулаторного артериального давления сравнивали между группами почечной денервации и фиктивной процедуры через 3 месяца у пациентов с легкой и умеренной артериальной гипертензией (офисное систолическое артериальное давление> 140 мм рт.Пациенты не принимали лекарственные препараты или отменяли антигипертензивные препараты, что позволяло избежать потенциальной предвзятости из-за несоблюдения назначенного лечения (59). Анализ данных от 80 пациентов ( n = 38 в группе денервации против n = 42 в группе фиктивного контроля) показал, что 3-месячное изменение 24-часового амбулаторного и офисного АД по сравнению с исходным уровнем было значительно больше в почечной денервации, чем в группе фиктивной денервации: 24-часовое амбулаторное систолическое / диастолическое артериальное давление −5. 0 / -4,4 мм рт. Ст. (95% ДИ от -9,9 до -0,2; p = 0,0414 для систолического и от -7,2 до -1,6; p = 0,0024 для диастолического), офисное систолическое / диастолическое артериальное давление -7,7 / - 4,9 мм рт. Ст. (От -14,0 до -1,5; p = 0,0155 для систолического и от -8,5 до -1,4; p = 0,0077 для диастолического) (58). Сводка испытаний на симпатию приведена в таблице 1.

Таблица 1 . Резюме и демография испытаний на симпатию.

Несмотря на эти положительные результаты, по-прежнему требуется осторожность при интерпретации снижения артериального давления, наблюдаемого в этом исследовании.Наблюдались большие внутригрупповые (между пациентами) различия в изменении артериального давления после денервации, что указывает на то, что величина снижения артериального давления неоднородна, несмотря на большое количество абляций (в среднем 43 абляции на каждого пациента) с круговой структурой. . Возможное объяснение - анатомическая изменчивость течения почечной иннервации, что довольно часто встречается в экспериментах на животных. Для подтверждения этих многообещающих результатов и оптимизации алгоритма лечения необходимы дальнейшие и долгосрочные исследования.Точно так же будут важны постоянные усилия по изучению средств подтверждения степени достигнутой почечной денервации.

Денервация почек - вопросы, требующие решения

Остается решить несколько вопросов, касающихся денервации почек.

Во-первых, отсутствие простого, надежного и воспроизводимого теста для измерения симпатической нервной деятельности у людей затрудняет количественную оценку степени почечной денервации, которая представляет собой постоянную проблему. В настоящее время, в отличие от экспериментов на животных, надежный тест, подтверждающий, что действительно была достигнута успешная денервация почек, ограничивается комбинацией MSNA и методологии инвазивного распространения норадреналина почек, ни один из которых не является широко доступным.Кроме того, еще предстоит идентифицировать устойчивый прогностический маркер ответа на денервацию почек. Недавно мы сообщили, что амбулаторный индекс артериальной жесткости (AASI), новый, клинически подтвержденный, но простой индекс артериальной жесткости оказался полезным для прогнозирования реакции артериального давления на почечную денервацию (60). У пациентов с резистентной артериальной гипертензией высокий AASI (жесткая артерия) был связан с низким MSNA и имел плохую реакцию артериального давления на денервацию почек.В то время как пациенты с низким AASI (податливая артерия) были связаны с высоким MSNA и продемонстрировали заметную реакцию артериального давления, а также снижение MSNA после почечной денервации, что указывает на невральный вклад в их гипертензию. Эти результаты позволяют предположить, что нейрогенная гипертензия наиболее подходит для денервации почек, и хотя снижение вторичного распространения MSNA и норэпинефрина не всегда может коррелировать со снижением артериального давления, симпатоингибирование является существенным эффектом денервации почек.

Барорефлекс каротидного синуса - важная и мощная система регуляции артериального давления, которая, как известно, «сбрасывается» до более высокого диапазона артериального давления при гипертонии (3). Электрическая стимуляция барорецепторов каротидного синуса эффективна как в исследованиях на животных (61), так и на людях (62), демонстрируя значительное снижение артериального давления и подавление симпатической нервной активности при гипертонии. Помимо сильного симпатомодулирующего эффекта, стимуляция сонного синуса имеет ряд преимуществ; протокол стимуляции можно настроить индивидуально и даже отключить в случае гемодинамической нестабильности, что невозможно при денервации почек.Несмотря на это, существенным недостатком является инвазивный характер имплантации устройства и связанные с этим осложнения, такие как инфекция, повреждение артерий и нервов и инсульт (63). Lohmeier et al. широко исследовали физиологические эффекты активации барорефлекса с точки зрения почечных симпатических нервов. Симпатоингибиторные и гипотензивные эффекты активации барорецепторов не зависят от присутствия почечных нервов, что позволяет предположить, что денервация почек и активация барорефлекса могут иметь разные механизмы действия (64). Тем не менее, продолжаются споры по поводу того, какая терапия на основе устройств является лучшей для лечения гипертонии, почечной денервации или стимуляции каротидного синуса (65, 66).

Куда дальше: селективная деафферентация почек при хронической болезни почек?

Учитывая ключевую роль афферентных почечных нервов в заболевании почек, экспериментальные данные подтверждают потенциальную терапевтическую пользу деафферентации при хроническом заболевании почек. Селективная афферентная денервация почек с помощью дорсальной ризотомии предотвращала прогрессирование заболевания почек и устраняла повышенное артериальное давление и обмен норадреналина, вызванные 5/6 нефрэктомией в экспериментальных моделях болезни почек (22).

Как упоминалось выше, афферентные почечные нервы также важны в ответе почечного рефлекса на диету с высоким содержанием соли, которая модулирует эфферентную РСНК и экскрецию натрия и воды с мочой. Крысы, получавшие высокосолевую диету, увеличивают экскрецию натрия с мочой для поддержания артериального давления на нормальном уровне, тогда как крысы, получавшие высокосолевую диету и с селективной деафферентацией (дорсальная ризотомия), увеличивают выведение натрия с мочой только за счет повышения артериального давления на 30 мм рт. ст. (67) . Это говорит о том, что (1) почечные афференты играют важную роль в адаптивном контроле экскреции натрия с мочой при диете с высоким содержанием соли, и (2) почечная деафферентация может сдвигать кривую давление-натрийурез в сторону более высокого диапазона давления и вызывать предрасположенность к гипертонические эффекты высокосолевой диеты.Однако необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить, улучшает ли почечная деафферентация у субъектов с заболеванием почек контроль артериального давления путем подавления эфферентной RSNA или ухудшает контроль артериального давления, вызывая чувствительную к соли гипертензию.

Возможное применение деафферентации в будущем будет заключаться в нацеливании на пациентов с сердечной недостаточностью и сопутствующим заболеванием почек (кардиоренальный синдром), у которых, как правило, имеется узкое окно контроля объема жидкости, что требует больших доз диуретиков.Сопутствующее поражение почек часто затрудняет контроль сердечной недостаточности из-за ограниченной чувствительности и переносимости диуретиков. При сердечной недостаточности почечная деафферентация может потенциально снизить симпатическое возбуждение почек, что обычно приводит к чрезмерной реабсорбции натрия и гипертензии у пациентов с кардиоренальным синдромом. Однако, принимая во внимание повышенную чувствительность к соли и измененное соотношение давления и натрийуреза, необходимо осторожно применять технику деафферентации к пациентам с кардиоренальным синдромом, и ограничение потребления соли является оправданным.

Реиннервация почечных нервов

Влияет ли регенерация почечных нервов на долгосрочную реакцию на почечную денервацию, остается спорным. Учитывая, что аутотрансплантированные почки, которые не имеют почечных нервов на ранней стадии посттрансплантации (7), функционируют нормально и реагируют на диуретики, можно предположить, что почечные нервы не важны для функциональной способности почек (4). Некоторые данные предполагают, что реиннервация почечных нервов может начаться у человека уже через 28 дней (68). Подобные явления наблюдались у собак, у которых почечные аутотрансплантаты были реиннервированы в течение 3–6 месяцев после трансплантации (69). В недавнем исследовании на овцах с нормотензивным артериальным давлением зависимый от времени характер функциональной иннервации почек наблюдали после катетерной денервации почек (70). Трансартериальную абляцию почечных нервов выполняли с использованием катетера Symplicity Flex Catheter, и измеряли артериальное давление, частоту сердечных сокращений, почечный кровоток и проводимость почечных сосудов в ответ на электрическую стимуляцию почечного нерва и сравнивали до и после почечной денервации.Хотя реакция RSNA (RSNA) на электрическую стимуляцию исчезла сразу после денервации почек, анатомическая реиннервация почечных эфферентных и афферентных нервов наблюдалась через 5 и 11 месяцев после процедуры, на что указывало присутствие тирозингидроксилазы и окрашивание CGRP. Функциональная реиннервация также была подтверждена наличием RSNA и возвращением ответа на нервную стимуляцию через 11 месяцев. Эти результаты показали, что может наблюдаться зависящий от времени эффект денервации почек на почечную иннервацию.Остается установить, происходит ли реиннервация почечных нервов при гипертонии или сердечной недостаточности.

Заключение

Почечные эфферентные и афферентные нервы играют важную роль в контроле почечного и сердечно-сосудистого гомеостаза. Информация из почечной паренхимы передается через афферентные почечные нервы к центральным автономным ядрам, где информация объединяется с входными данными от других нервных рефлексов для определения уровня симпатического оттока к отдельным органам.В частности, реноренальный рефлекс играет важную роль в определении уровня RSNA и функции почек.

Почечные симпатические нервы играют важную роль в регуляции функции почек и гомеостаза жидкости в нормальном здоровом состоянии. В ситуациях, когда функция почек ухудшается, или при наличии таких состояний, как сердечная недостаточность или гипертония, измененные уровни RSNA вносят вклад и усугубляют нарушения почечного и сердечно-сосудистого гомеостаза.

Этиология сердечно-сосудистых заболеваний многофакторна, но обычно характеризуется значительным симпатическим вкладом.Хотя необходима разумная осторожность, симпато-модуляторные подходы к нацеливанию на почечные нервы, вероятно, станут важными вариантами лечения сердечно-сосудистых заболеваний в будущем.

Авторские взносы

Все авторы участвовали в написании рукописи и критическом обзоре.

Заявление о конфликте интересов

MS был исследователем в исследованиях, спонсируемых Medtronic. Лаборатории MS получили финансирование исследований от Medtronic, Abbott и Servier Australia.MS входит в состав научных консультативных советов компаний Abbott, BI, Novartis и Medtronic и получает гонорары и поддержку командировок от Abbott, BI, Servier, Novartis и Medtronic. Остальные авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Список литературы

1. Schlaich MP, Sobotka PA, Krum H, Lambert E, Esler MD. Абляция симпатического нерва почек при неконтролируемой гипертензии. N Engl J Med (2009) 361: 932–4. DOI: 10.1056 / NEJMc0

9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

2.Крам Х., Шлайх М., Уитборн Р., Соботка П.А., Садовски Дж., Бартус К. и др. Катетерная симпатическая денервация почек при резистентной гипертензии: многоцентровое когортное исследование безопасности и доказательство принципа действия. Ланцет (2009) 373: 1275–81. DOI: 10.1016 / S0140-6736 (09) 60566-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

3. Sata Y, Kawada T., Shimizu S, Kamiya A., Akiyama T., Sugimachi M. Преобладающая роль нервной дуги в восстановлении симпатического барорефлекса у крыс со спонтанной гипертензией. Circ J (2015) 79: 592–9. DOI: 10.1253 / circj.CJ-14-1013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

5. Bernard C. Lecons sur les Proprietes Physiologiques et les Alterations patologiques des liquids de l’organism. Париж: Balliere et Fils (1859) 2: 170–1.

Google Scholar

6. Каррел А., Гатри СС. Анастомоз кровеносных сосудов методом латания и трансплантации почки. J Am Med Assoc (1906) 47: 1648–51.DOI: 10.1001 / jama.1906.25210200044001h

CrossRef Полный текст | Google Scholar

7. Куинби WC. Действие диуретиков на денервированную почку. Am J Physiol (1917) 42: 593–4.

Google Scholar

8. Друккер Дж., Гроен Дж., Бекелаар А.Б., Балджет Б. Внешняя иннервация почки крысы. Clin Exp Hypertens A (1987) 9 (Приложение 1): 15–31.

PubMed Аннотация | Google Scholar

9. Page IH. Связь внешних почечных нервов с источником экспериментальной гипертензии. Am J Physiol (1935) 112: 166–71. DOI: 10.1152 / ajplegacy.1935.112.1.166

CrossRef Полный текст | Google Scholar

11. McKenna OC, Angelakos ET. Адренергическая иннервация собачьей почки. Circ Res (1968) 22: 345–54. DOI: 10.1161 / 01.RES.22.3.345

CrossRef Полный текст | Google Scholar

13. Ямагути И., Хосе П.А., Мурадян М.М., Канесса Л.М., Монсма Ф.Дж. мл., Сибли Д.Р. и др. Экспрессия гена дофаминового рецептора D1A в проксимальных канальцах почек крысы. Am J Physiol (1993) 264: F280–5.

PubMed Аннотация | Google Scholar

14. Аринами Т., Гао М., Хамагучи Х., Тору М. Функциональный полиморфизм в промоторной области гена рецептора допамина D2 связан с шизофренией. Hum Mol Genet (1997) 6: 577–82. DOI: 10,1093 / hmg / 6.4.577

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

15. Джонс Э.Дж., Копп UC, ДиБона Г.Ф. Нервный контроль почечной функции. Compr Physiol (2011) 1: 731–67.DOI: 10.1002 / cphy.c100043

CrossRef Полный текст | Google Scholar

16. Морроу А.Л., Криз И. Характеристика подтипов альфа-1-адренергических рецепторов в мозге крысы: переоценка связывания [3H] WB4104 и [3H] празозина. Mol Pharmacol (1986) 29: 321–30.

PubMed Аннотация | Google Scholar

17. Петтингер В.А., Умемура С., Смит Д.Д., Джеффрис В.Б. Почечные альфа-2-адренорецепторы и система аденилатциклаза-цАМФ: биохимические и физиологические взаимодействия. Am J Physiol (1987) 252: F199–208.

PubMed Аннотация | Google Scholar

18. Bailly C, Imbert-Teboul M, Roinel N, Amiel C. Изопротеренол увеличивает реабсорбцию Ca, Mg и NaCl в толстой восходящей конечности мыши. Am J Physiol Renal Physiol (1990) 258: F1224–31. DOI: 10.1152 / ajprenal.1990.258.5.F1224

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

19. Кумагаи Х., Осима Н., Мацуура Т., Иигая К., Имаи М., Онимару Х. и др.Важность нейронов рострального вентролатерального мозгового вещества в определении активности эфферентных симпатических нервов и артериального давления. Hypertens Res (2012) 35: 132–41. DOI: 10,1038 / час.2011.208

CrossRef Полный текст | Google Scholar

20. Герценштейн П.Г., Сильвер А. Падение артериального давления, вызванное глицином и повреждениями в отдельных областях вентральной поверхности продолговатого мозга. J. Physiol. (1974) 242: 489–503. DOI: 10.1113 / jphysiol.1974.sp010719

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

21.Йе С, Озгур Б., Кампезе В.М. Почечные афферентные импульсы, задний гипоталамус и гипертензия у крыс с хронической почечной недостаточностью. Kidney Int (1997) 51: 722-7. DOI: 10.1038 / ki.1997.103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

23. Garthwaite J, Boulton CL. Передача сигналов оксида азота в центральной нервной системе. Annu Rev Physiol (1995) 57: 683–706. DOI: 10.1146 / annurev.ph.57.030195.003343

CrossRef Полный текст | Google Scholar

24.Кимура Ю., Хироока Ю., Сагара Ю., Ито К., Киши Т., Симокава Х. и др. Избыточная экспрессия индуцибельной синтазы оксида азота в ростральном вентролатеральном мозговом веществе вызывает гипертензию и симпатическое возбуждение за счет увеличения окислительного стресса. Circ Res (2005) 96: 252–60. DOI: 10. 1161 / 01.RES.0000152965.75127.9d

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

26. Schwarz P, Diem R, Dun NJ, Forstermann U. Эндогенный и экзогенный оксид азота подавляет высвобождение норэпинефрина из симпатических нервов сердца крысы. Circ Res (1995) 77: 841–8. DOI: 10.1161 / 01.RES.77.4.841

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

27. Леоне А., Монкада С., Валланс П., Калвер А., Коллиер Дж. Накопление эндогенного ингибитора синтеза оксида азота при хронической почечной недостаточности. Ланцет (1992) 339: 572–5. DOI: 10.1016 / 0140-6736 (92) -Z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

28. Малдер Дж., Хокфельт Т., Кнюпфер М.М., Копп, Калифорния.Почечные сенсорные и симпатические нервы реиннервируют почку аналогичным образом зависимым от времени образом после денервации почек у крыс. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol (2013) 304: R675–82. DOI: 10. 1152 / ajpregu.00599.2012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

29. Конверс Р.Л. младший, Якобсен Т.Н., Тото Р.Д., Йост С.М., Косентино Ф., Фуад-Тарази Ф. и др. Симпатическая гиперактивность у пациентов с хронической почечной недостаточностью. N Engl J Med (1992) 327: 1912–8. DOI: 10.1056 / NEJM199212313272704

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

30. Су Х.С., Уортон Дж., Полак Дж. М., Малдерри П. К., Гатеи М. А., Гибсон С. Дж. И др. Иммунореактивность пептидов, связанных с геном кальцитонина, в афферентных нейронах, снабжающих мочевыводящие пути: комбинированное ретроградное отслеживание и иммуногистохимия. Неврология (1986) 18: 727–47. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (86) -7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

31. Копп UC, Цича М.З., Смит Л.А., Руохонен С., Шейнин М., Фриц Н. и др.Пищевой натрий модулирует взаимодействие между эфферентной и афферентной активностью почечного нерва, изменяя активацию альфа2-адренорецепторов на почечных чувствительных нервах. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol (2011) 300: R298–310. DOI: 10.1152 / ajpregu.00469.2010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

32. Фритиоф Р., Син Т., МакКинли М.Дж., Мэй С.Н., Рамчандра Р. Интракаротидный гипертонический хлорид натрия по-разному модулирует активность симпатических нервов в сердце и почках. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol (2014) 306: R567–75. DOI: 10.1152 / ajpregu.00460.2013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

33. May CN, McAllen RM. Мозговые ангиотензинергические пути опосредуют подавление почечных нервов центральным гипертоническим раствором NaCl у овец в сознании. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol (1997) 272: R593–600. DOI: 10.1152 / ajpregu.1997.272.2.R593

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

34.DiBona GF. Нервный контроль почек: функционально специфические почечные симпатические нервные волокна. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol (2000) 279: R1517–24. DOI: 10.1152 / ajpregu.2000.279.5.R1517

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

35. Колиндрес Р. Э., Спилман В. С., Мосс Н. Г., Харрингтон В. В., Готтшалк С. В.. Функциональные доказательства почечных рефлексов у крыс. Am J Physiol (1980) 239: F265–70.

PubMed Аннотация | Google Scholar

36.Грасси Г., Коломбо М., Серавалле Г., Спазиани Д., Мансия Г. Диссоциация между мышечной и кожной симпатической нервной активностью при эссенциальной гипертензии, ожирении и застойной сердечной недостаточности. Гипертония (1998) 31: 64–7. DOI: 10.1161 / 01.HYP.31.1.64

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

37. Эслер М., Ламберт Дж., Рокка Б.Л., Ваддади Дж., Кайе Д. Активность симпатических нервов и высвобождение нейротрансмиттеров у людей: перевод из патофизиологии в клиническую практику. Acta Physiol (2003) 177: 275–84. DOI: 10.1046 / j.1365-201X.2003.01089.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

38. Lundin S, RICKSTEN SE, Thoren P. Симпатическая активность почек у крыс со спонтанной гипертензией и у нормотензивных контрольных животных, по данным трех различных методов. Acta Physiol (1984) 120: 265–72. DOI: 10.1111 / j.1748-1716.1984.tb00133.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

40.Смитвик Р. Х., Томпсон Дж. Э. Спланхникэктомия при гипертонической болезни; приводит к 1266 случаям. J Am Med Assoc (1953) 152: 1501–4. DOI: 10.1001 / jama.1953.036001001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

41. Джексон Н., Гизурарсон С., Азам М.А., Кинг Б., Рамадин А., Замири Н. и др. Влияние денервации почечной артерии на желудочковые аритмии на постинфарктной модели. Circ Cardiovasc Interv (2017) 10: e004172. DOI: 10.1161 / CIRCINTERVENTIONS.116.004172

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

42.Маклеллан А.Дж., Шлайх М.П., ​​Тейлор А.Дж., Прабху С., Геринг Д., Хаммонд Л. и др. Обратное ремоделирование сердца после денервации почек: электрофизиологические и структурные изменения предсердий, связанные со снижением артериального давления. Ритм сердца (2015) 12: 982–90. DOI: 10.1016 / j.hrthm.2015.01.039

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

43. Геринг Д., Марусик П., Уолтон А.С., Ламберт Э.А., Крам Х., Наркевич К. и др. Устойчивое снижение симпатического давления и артериального давления через 1 год после денервации почек у пациентов с резистентной артериальной гипертензией. Гипертония (2014) 64 (1): 118–24. DOI: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.113.03098

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

44. Барретт С.Дж., Навакатикян М.А., Малпас СК. Долгосрочный контроль почечного кровотока: какова роль почечных нервов? Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol (2001) 280: R1534–45. DOI: 10.1152 / ajpregu.2001.280.5.R1534

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

45. Кальсавакка П., Бейли М., Велкоска Е., Баррелл Л. М., Рамчандра Р., Белломо Р. и др.Влияние денервации почек на региональную гемодинамику и функцию почек при экспериментальном гипердинамическом сепсисе. Crit Care Med (2014) 42: e401–9. DOI: 10.1097 / CCM.0000000000000302

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

46. Джейкоб Ф., Лабин Б.Г., Ариза П., Кац С.А., Осборн Дж.В. Денервация почек вызывает хроническую гипотензию у крыс: роль β 1 -адренергическая активность. Clin Exp Pharmacol Physiol (2005) 32: 255–62. DOI: 10.1111 / j.1440-1681.2005.04179.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

47. Esler MD, Krum H, Sobotka PA, Schlaich MP, Schmieder RE, Bohm M. Почечная симпатическая денервация у пациентов с терапевтически резистентной гипертензией (The Symplicity HTN-2 Trial): рандомизированное контролируемое исследование. Ланцет (2010) 376: 1903–9. DOI: 10.1016 / S0140-6736 (10) 62039-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

48. Esler MD, Krum H, Schlaich M, Schmieder RE, Bohm M, Sobotka PA, et al.Симпатическая денервация почек для лечения лекарственно-устойчивой гипертензии: годичные результаты рандомизированного контролируемого исследования Symplicity HTN-2. Тираж (2012) 126: 2976–82. DOI: 10.1161 / CIRCULATIONAHA.112.130880

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

49. Ховард Дж. П., Новбар А. Н., Фрэнсис Д. П.. Величина снижения артериального давления от почечной денервации: выводы из метаанализа испытаний антигипертензивных препаратов с участием 4 121 пациента с акцентом на дизайн исследования: отчет CONVERGE. Сердце (2013) 99: 1579–87. DOI: 10.1136 / heartjnl-2013-304238

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

50. Крам Х., Шлайх М.П., ​​Соботка П.А., Бом М., Махфуд Ф., Роча-Сингх К. и др. Чрескожная денервация почек у пациентов с терапевтически резистентной гипертензией: заключительный трехлетний отчет исследования Symplicity HTN-1. Ланцет (2014) 383: 622–9. DOI: 10.1016 / S0140-6736 (13) 62192-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

51.Геринг Д., Махфуд Ф., Уолтон А.С., Крам Х., Ламберт Г.В., Ламберт Э.А. и др. Денервация почек при ХБП средней и тяжелой степени. J Am Soc Nephrol (2012) 23: 1250–7. DOI: 10.1681 / ASN.2011111062

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

52. Kiuchi MG, Maia GL, de Queiroz Carreira MA, Kiuchi T, Chen S, Andrea BR, et al. Влияние денервации почек с использованием стандартного орошаемого катетера для абляции сердца на артериальное давление и функцию почек у пациентов с хронической болезнью почек и резистентной гипертензией. Eur Heart J (2013) 34 (28): 2114–21. DOI: 10.1093 / eurheartj / eht200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

53. Логан А.Г., Диаконита В., Индж Д.И., Ореопулос Г.Д., Флорас Д.С., Раджан Д.К. Острая почечная недостаточность после денервации почек. J Vasc Interv Radiol (2015) 26: 450–1. DOI: 10.1016 / j.jvir.2014.11.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

54. Бхатт Д.Л., Кандзари Д.Е., О’Нил В.В., Д’Агостино Р., Флэк Дж. М., Катцен Б.Т. и др.Контролируемое испытание почечной денервации при резистентной гипертензии. N Engl J Med (2014) 370: 1393–401. DOI: 10.1056 / NEJMoa1402670

CrossRef Полный текст | Google Scholar

55. Bhatt DL. Перспективы денервации почечной артерии. J Am Soc Hypertens (2016) 10 (5): 393–5. DOI: 10.1016 / j.jash.2016.03.188

CrossRef Полный текст | Google Scholar

56. Сакакура К., Ладич Э., Ченг К., Оцука Ф., Яхаги К., Фаулер Д.Р. и др. Анатомическая оценка симпатических периартериальных почечных нервов у человека. J Am Coll Cardiol (2014) 64: 635–43. DOI: 10.1016 / j.jacc.2014.03.059

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

57. Геринг Д., Марусик П., Уолтон А.С., Дюваль Дж., Ли Р. , Сата И. и др. Анатомия почечной артерии влияет на реакцию артериального давления на почечную денервацию у пациентов с резистентной гипертензией. Int J Cardiol (2016) 202: 388–93. DOI: 10.1016 / j.ijcard.2015.09.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

58.Townsend RR, Mahfoud F, Kandzari DE, Kario K, Pocock S, Weber MA и др. Катетерная денервация почек у пациентов с неконтролируемой артериальной гипертензией в отсутствие антигипертензивных препаратов (SPYRAL HTN-OFF MED): рандомизированное, фиктивно контролируемое испытание, подтверждающее концепцию. Ланцет (2017) 390 (10108): 2160–70. DOI: 10.1016 / S0140-6736 (17) 32281-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

59. Кандзари Д.Е., Карио К., Махфуд Ф., Коэн С.А., Пилчер Г., Покок С. и др.Программа глобальных клинических испытаний SPYRAL HTN: обоснование и дизайн исследований денервации почек в отсутствие (SPYRAL HTN OFF-MED) и в присутствии (SPYRAL HTN ON-MED) антигипертензивных препаратов. Am Heart J (2016) 171: 82–91. DOI: 10.1016 / j.ahj.2015.08.021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

60. Сата Ю., Херинг Д., Хед Дж., Уолтон А., Питер К., Марусик П. и др. Амбулаторный индекс жесткости артерий как предиктор реакции артериального давления на почечную денервацию. J Hypertens (2018). DOI: 10.1097 / HJH.0000000000001682

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

61. Ломайер Т.Э., Ирвин, Россинг М.А., Сердар Д.Д., Kieval RS. Длительная активация барорефлекса вызывает стойкую гипотензию. Гипертония (2004) 43: 306–11. DOI: 10.1161 / 01.HYP.0000111837.73693.9b

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

62. Хойссер К., Танк Дж., Энгели С., Дидрих А., Менне Дж., Эккерт С. и др.Стимуляция каротидных барорецепторов, симпатическая активность, функция барорефлекса и артериальное давление у пациентов с гипертонией. Гипертония (2010) 55: 619–26. DOI: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.109.140665

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

63. Майяс Ф, Стурей Т., Ван Ваггонер ДР. Стимуляция барорефлексом и денервация почек для лечения гипертонии: что представляет собой логическое сравнение этих вмешательств с точки зрения электрофизиологии предсердий? J Cardiovasc Electrophysiol (2013) 24 (9): 1034–6.DOI: 10.1111 / jce.12185

CrossRef Полный текст | Google Scholar

64. Lohmeier TE, Hildebrandt DA, Dwyer TM, Barrett AM, Irwin ED, Rossing MA, et al. Почечная денервация не отменяет устойчивого барорефлексного снижения артериального давления. Гипертония (2007) 49: 373–9. DOI: 10.1161 / 01.HYP.0000253507.56499.bb

CrossRef Полный текст | Google Scholar

65. Schlaich MP, Sata Y, Esler MD. Противоположная точка зрения CrossTalk: какой метод борьбы с резистентной гипертензией? Абляция почечного нерва. J. Physiol (2014) 592: 3937-40. DOI: 10.1113 / jphysiol. 2014.270710

CrossRef Полный текст | Google Scholar

66. Джордан Дж. Перекрестный разговор противоположное мнение: какой метод борьбы с резистентной гипертензией? Стимуляция каротидного синуса. J. Physiol (2014) 592: 3933–5. DOI: 10.1113 / jphysiol.2013.268078

CrossRef Полный текст | Google Scholar

67. Kopp UC, Cicha MZ, Smith LA. Нагрузка натрием в рационе увеличивает артериальное давление у афферентных почечно денервированных крыс. Гипертония (2003) 42: 968–73. DOI: 10.1161 / 01.HYP.0000097549.70134.D8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

68. Газдар А.Ф., Даммин Г.Дж. Нервная дегенерация и регенерация при трансплантации почек человека. N Engl J Med (1970) 283: 222–4. DOI: 10.1056 / NEJM197007302830502

CrossRef Полный текст | Google Scholar

69. Диван Н.П., Мак-Б.Р., Даммин Г.Дж., Мюррей Дж. Наблюдения за характером увеличения, регенерацией нервов и функцией собачьего почечного аутотрансплантата. Br J Exp Pathol (1961) 42: 106–13.

Google Scholar

70. Бут Л.С., Ниши Е.Е., Яо С.Т., Рамчандра Р., Ламберт Г.В., Шлайх М.П. и др. Реиннервация почечных афферентных и эфферентных нервов через 5,5 и 11 месяцев после катетерной радиочастотной денервации почек в овец новизна и значимость. Гипертония (2015) 65: 393–400. DOI: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.114.04176

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Физиология сенсорных систем

ВОПРОСЫ ДЛЯ ЭКЗАМЕНА ПО КУРСУ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

1 семестр

Объект и цель физиологии.Методы исследования в физиологии. История физиологии. Развитие физиологии в России: Сеченов, Павлов, Введенский, Ухтомский. Казанская физиологическая школа: Овсянников, Ковалевский, Миславский, Самойлов. Современный этап развития физиологии.

Регуляция физиологических функций. Понятие гомеостаза. Система регулирования. Нервная и гуморальная регуляция. Положительные и отрицательные отзывы.

Физиология возбудимых систем

Строение клеточной мембраны возбудимых клеток, основные функции.Ионные каналы, классификация и физиологическая роль. Механизмы активации ионных каналов (лиганд-зависимый, потенциал-зависимый, механочувствительный).

Характеристика внутри- и внеклеточной жидкости возбудимых клеток. Транспорт через клеточную мембрану. Ионные насосы, их разновидности. В первую очередь и во вторую очередь активный транспорт. Ионотропные и метаботропные рецепторы клеточной мембраны.

Возбудимость. История открытия электрических явлений. Мембранный потенциал.Факторы, обеспечивающие его внешний вид и содержание. Параметры возбудимости. Пороговое раздражение, хронаксия, лабильность. Потенциал действия, ионные механизмы его возникновения. Анализ фаз потенциала действия. Регенеративная деполяризация. Огнеупор, его фаза. Механизмы и физиологическое значение инактивации натрия. Закон «все или ничего».

Местный отклик, механизм возникновения. Сравнение местного отклика со свойствами потенциала действия.Действие ДК на возбудимые мембраны. Закон полярного раздражения (Закон Пфлюгера). Феномен аккомодации.

Особенности возбуждения миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон. Скорость проведения импульса. Классификация нервных волокон по скорости проведения. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.

Химические и электрические синапсы. Проведение возбуждения в нервно-мышечном соединении. Строение синапса. Квантовая секреция нейромедиатора.Спонтанная квантовая секреция. Экзоцитоз синаптических везикул. Активация никотинового ацетилхолинового рецептора постсинаптической мембраны. Роль ацетилхолинэстеразы. Потенциалы концевой пластинки и генерация потенциала действия в мышечном волокне. Пре- и постсинаптические механизмы действия физиологически активных веществ и фармацевтических препаратов на нервно-мышечную передачу. Нарушение нервно-мышечной передачи при утомлении.

Типы мышечных волокон. Строение миофибрилл как функциональной единицы мышечного волокна.Механизм сокращения мышц в саркомере поперечно-полосатых мышц. Теория скользящей нити. Роль ионов кальция и АТФ в сокращении мышц. Электромеханическая муфта. Процесс расслабления мышц. Трупное окоченение. Простое подергивание, суммирование и столбняк. Типы тетанических сокращений. Тоническое сокращение мышц. Контрактура. Энергия сокращения мышц. Фазические и тонические мышечные волокна. Особенности функционирования и метаболизма окислительных и гликолитических волокон.

Концепция моторного агрегата.Регулировка мышечной силы. Развитие утомления тела, нервно-мышечной подготовки и отдельных мышц.

Особенности строения, иннервации и сокращения гладких мышц. Самопроизвольные сокращения гладкой мускулатуры и их механизм. Единичная (унитарная) и множественная гладкая мускулатура.

Центральная нервная система

Рефлекс как общий принцип регуляции функций организма. Рефлекторная дуга и ее составляющие.Классификация рефлексов. Соматические и вегетативные рефлексы. Моно- и полисинаптические рефлексы. Основные типы и функции нейрональных и глиальных клеток. Гематоэнцефалический барьер, механизмы и функции. Центральные синапсы. Медиаторы в ЦНС. EPSP и IPSP. Пре- и постсинаптическое торможение. Явление суммирования - временное и пространственное суммирование.

Свойства и характеристики возбуждения нейронных сетей: дивергенция, конвергенция, потенциация, окклюзия.Принцип конвергенции (конечный общий путь). Торможение в ЦНС (И. М. Сеченов), его виды и роль. Современное понимание механизмов центрального торможения. Взаимное, латеральное торможение Реншоу. Понятие о нервном центре, его свойствах. Доминирующий принцип. Особенности доминирующего центра (Ухтомский). Факторы, способствующие появлению доминанты.

Спинной мозг. Двигательная функция спинного мозга. Моносинаптические и полисинаптические рефлексы. Афферентная проприоцептивная система. Экстрафузальные и интрафузальные волокна. Понятие о гамма-петле. Регулировка мышечного тонуса. Сухожильные рефлексы. Соматические полисинаптические рефлексы (сгибатель, выпрямитель). Автоматические программы спинного мозга. Спинальные рефлексы, вызывающие мышечный спазм. Спинальные вегетативные рефлексы. Передача информации по спинному мозгу. Спинальный шок.

Двигательная функция ствола головного мозга. Статические и статокинетические рефлексы. Моторные ядра ствола головного мозга: красные, вестибулярные, ядра ретикулярной формации. Функции красных ядер, их влияние на альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга.Децеребрационная жесткость. Постуральные рефлексы продолговатого мозга. Важнейшие вегетативные рефлексы продолговатого мозга. Роль среднего мозга в реализации статокинетических рефлексов. Зрительные и слуховые ориентировочные рефлексы. Спастичность и жесткость.

Мозжечок и его основные функции. Связь мозжечка с другими отделами центральной нервной системы ниже и выше по течению. Последствия удаления мозжечка. Симптомы, возникшие в результате отказа мозжечка, и их причины.

Ретикулярная формация, ее структура и функции нервной организации. Ретикулярные нейроны. Полисенсорные ретикулярные нейроны. Ретикулярная активирующая система.

Промежуточный мозг. Таламус как сборщик конфиденциальной информации. Ядра таламуса. Гипоталамус и его функции. Характеристики нейронов и ядер гипоталамуса.

Базальные ядра. Значение базальных ганглиев в координации двигательной активности как посредника между ассоциативной и моторной областями коры.Значение «черного вещества», его связь с базальными ядрами. Болезнь Паркинсона.

Двигательные области коры головного мозга. Роль пирамидальной и экстрапирамидной систем в организации двигательных актов.

Лимбическая система, ее строение, основная физиологическая функция.

Кора больших полушарий головного мозга, ее строение. Клеточная структура коры. Представление функций в коре. Сенсорная, двигательная и ассоциативная области.Локализация функций в коре головного мозга.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, их характеристика. Медиаторы симпатической и парасимпатической систем. Механизм действия медиаторов симпатического и парасимпатического отделов на различные рецепторы. Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций.

Электрические явления в коре головного мозга в состоянии покоя и деятельности организма. Электроэнцефалография.Основные виды электрической активности на ЭЭГ и механизмы их возникновения. Вызванные потенциалы. Клиническое использование ЭЭГ.

Электромиография. Диагностика мышечного аппарата с помощью электромиографии.

Физиология сенсорных систем

Анализаторы. Строение и физиологическое значение. Кодирование информации в сенсорных системах. Понятие ощущения. Общие свойства рецепторов. Классификация рецепторов и их типов.Классификация рецепторов. Из первично и вторично-сенсорных рецепторных клеток. Механизм возбуждения в рецепторах. Рецепторный потенциал. Адаптация рецепторов. Особенности кодирования в анализаторах. Кодирование поступающей информации, примеры некоторых видов кодирования.

Визуальный анализатор. Оптическая система глаза. Зрачок и зрачковый рефлекс. Размещение глаза. Нарушения рефракции глаза (близорукость, дальнозоркость, астигматизм). Пресбиопия. Строение сетчатки глаза.Фоторецепторы. Слепая зона. Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. Рецептивные поля нейронов. Электроретинограмма. Электрическая активность проводящих путей и центров зрительного анализатора. Темная и светлая адаптация. Цветовое зрение. Теория цветового восприятия. Дальтонизм. Двигательный аппарат глаза. Временные характеристики движений глаз (саккады, периоды фиксации и плавность движений). Обработка зрительной информации в таламусе.Преобразование зрительной сенсорной стимуляции в таламус. Анализ зрительной сенсорной стимуляции нейронов зрительной коры.

Анализатор слуха. Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Кортиев орган, его строение и механизм возбуждения. Восприятие звуков разной частоты. Механизм генеза рецепторного потенциала волосковых клеток спирального ганглия. Проведение и анализ звука в ЦНС.

Вестибулярный анализатор.Родные раздражители для отолитового аппарата и полукружных каналов. Центральная часть вестибулярного аппарата, поддержание равновесия. Вестибулярные рефлексы, нистагм.

Анализаторы запаха и вкуса. Расположение и строение. Порог чувствительности. Приспособление. Чувствительность рецепторов к разным вкусовым раздражителям. Карта вкуса языка. Централизованная обработка вкусовой и обонятельной информации

Сомато-висцеральная чувствительность. Модальные свойства.Классификация афферентных нервных волокон, рецепторных структур, типов чувствительности. Кожные механорецепторы, их классификация, гистология, функциональное значение. Афферентная иннервация кожи, рецепторного поля.

Проприоцепция и ее качество. Классификация проприорецепторов, гистология, иннервация. Центральная интеграция проприоцептивных стимулов. схема тела.

Терморецепция. Статические и динамические чувства. Ощущение жара и холода.

Ноцицепция.Качества боли. Болезненные раздражители, адаптация к боли. Нейрофизиологические основы боли: теория восприятия боли. Ноцицепторы и их иннервация. Медиаторы боли и антиноцицептивная система.

Обработка сенсорной информации в ЦНС. Уровни обработки сенсорной информации, специфическая и неспецифическая сенсорная система. Афферентные связи в спинном мозге. Соматосенсорная функция ствола головного мозга, роль ретикулярной формации. Специфические и неспецифические ядра таламуса.Соматосенсорные области коры и их проекция тела.



: 2017-01-28; : 586 | |


:


:


:



© 2015-2020 lektsii.org - -

Иерархическая структура предложения. Анализ непосредственных составляющих

Простое предложение и его виды

Классификация предложения по традиции основана на структурном критерии и обозначает 3 типа предложения: простое, сложное и сложное.Но эта классификация непоследовательна, потому что простое предложение выделяется на основе его структурного состава, а составные и сложные предложения типов СР устанавливаются между придаточными предложениями.

Эта классификация составила Б.А. Ильиш предложение, разделенное на простое и составное, и составное, разделенное на составное и сложное.

ПРОСТОЕ ПРЕДЛОЖЕНИЕ - это предложение, которое имеет одно отношение первичного предиката или одну предикативную линию (установленную между Субъект + Предикат).

По типу простое предложение может быть двух типов:

1) Однокомпонентный содержит либо подлежащее, либо сказуемое. Этот класс разделен на два возможных вида с явно выраженным компонентом:

- именительный падеж (именной): Лето.

- Устное (повелительное) предложение: Уходи. Пение.

2) Двухчленное предложение, состоящее из подлежащего и сказуемого. Это предложение разделено на части, называемые частями предложения.

Части предложения. Критерии установления частей приговора.

Традиционная классификация имеет два типа частей предложения:

1) основными частями являются S и P;

2) второстепенные части - это все остальные части предложения, кроме S и P.

Но это подходит для синтетических языков, слова которых имеют перегиб.

Л. С. Бархударов и Г. Г. Почепцов разработали классификацию синтетических и аналитических языков. Сначала есть только S и P, они являются непосредственными составными частями предложения, другие слова составляют его группу. Классификация Почепцова более полная и мы имеем 4 вида части предложения:

- основные части S и P

- основные части являются обязательными дополнениями глагола

- второстепенные части либо необязательные дополнения глагола, либо именные элементы

- отдельные части скобочных элементов предложения.

Например: я думаю, Кейт вчера написала письмо (д-б-м-с)

Типология частей предложения

Типология частей предложения, приведенная ниже, основана на 4 критериях классификации:

1) Структурно разделяет части предложения на 4 типа:

- простой

- расширенный

- расширенный

- смешанный

2) По критерию функциональной значимости части предложения делятся на 4 типа:

- Базовый

- Основная

- запчасти

- отдельные части

3) Функциональный критерий разделяет часть предложения на 5 типов:

- предмет

- предикат

- объект

- атрибут

- нареч.модификатор

4) Критерий распределения

- начальный

- финал

- прошивки

- пре-положительные

- постположительные

Иерархическая структура предложения. Анализ непосредственных составляющих.

Простое предложение организовано как система функционально-выражающих позиций.Это может быть условно для основной, основной, второстепенной и отрывной частей предложения и условно для междометия.

Для функциональной иерархии каждая часть предложения выполняет некоторую модифицирующую роль:

- S - это человек-модификатор P

- P является модификатором процесса S

- O - вещество-модификатор P

- Adv.M. является модификатором качества P или всего предложения

- Атрибут - это модификатор качества основной части (частей).

Эту иерархию схематично можно представить путем горизонтального размещения равноправной части и вертикального размещения подчиненной части: Дама приветствует

Старый меня от души

Был разработан специальный лингвистический анализ, называемый анализом непосредственных составляющих.

Анализ непосредственных составляющих ()

Анализ непосредственных составляющих (IC-анализ) основан на групповом разборе предложения и делении всего предложения на граммы.соответствующие группы.

У нас есть две основные группы: группа S и группа P, они являются так называемыми максимальными составляющими. У каждого из них в отдельности есть составляющие подгруппы в соответствии с последовательным порядком подчинения отдельных слов (так называемые неполные составляющие ).

Существует 2 основных способа схематического представления IC-анализа:

1) аналитическая ИС-диаграмма имеет вертикальную и горизонтальную линии, между которыми помещены символы сгруппированных компонентов предложения

Старушка меня сердечно поприветствовала.

2) дерево IC-направления имеет ветви и узлы. Дерево показывает группировку составных частей предложения с помощью узлов ветвления, символизирующих фразы как единства? Ветви отмечают разделение фраз на составляющие.

6. Простые и сложные части предложения: характеристика и группировка.

Часть предложения двусторонняя, в ней обязательно 2 плоскости:

- по содержанию (значению) это синтаксическая функция отношения этой части предложения к другим составляющим этого же предложения.

- плоскость выражения (форма), ее часть речевых характеристик, ее линейные особенности.

Части предложения делятся в зависимости от их роли в формировании предложения :

- S - P - O - Adv.M. Атрибит.

S и P всегда взаимосвязаны, поскольку они устанавливают SR предсказания; и они всегда независимы по отношению ко всем остальным частям. Входит в минимальный структурный тип предложения:

Пр.: Он улыбнулся.

O и Adv.M. (называется дополнениями ) всегда зависимы, ссылаясь на P.

At. всегда зависимо, относится к номинальным компонентам предложения, и его можно найти как в препозиции, так и в постпозиции к ее элементу: голубые глаза / глаза, полные слез.

7. Структурная парадигма простого предложения: внешний и внутренний подход.

Дом S.ia модификатор предиката person.

Конструктивно С. может быть:

- simle (Make играет в футбол)

- расширенный (Мак и Ник играют в футбол)

- расширенный (Маленький Ник играет в футбол)

- сложный (What Make не любит играть в футбол)

P. является модификатором процесса S.

Типы P .:

- словесное (Он улыбнулся)

- именное, называемое составным именным предикатом (Он студент)

- фразовое (Он взглянул)

Обь.Является модификатором вещества P.

Обь. Всегда зависит от валентности глагола, используемого в функции П., его распространение ограничено. Об. Из предложения легко перейти в пассивное преобразование С.

Обь. делятся на прямые, косвенные и предложные.

По классификации Г.Г. Почепцова выделено 3 типа:

- дополнение объекта обозначает человека или вещь, на которую передается действие: Он видел меня / Он смотрел на меня;

- Адресат Обь.обозначает человека или вещь, на которую направлено действие: мне дали книгу / Он предложил мне книгу.

- Предметы Оби. относится к глаголу в пассивно-голосовой форме: Мне дали книгу / Он предложил хорошую работу.

Adv.M. является модификатором качества либо P., либо всего предложения.

Имеет бесплатное распространение. Когда наречие места, времени, цели и причины изменяет все предложение, оно называется синтаксическим определителем и начинает отправку.: Внизу часы пробили один.

Наречие / наречия манеры помещены в исходную позицию: Молча она закрыла дверь.

Ул. является модификатором качества содержательной части (номинала) предложения.

At. всегда является зависимым, относящимся к номинальным компонентам предложения, и его можно найти как в препозиции, так и в постпозиции к ее элементу: голубые глаза / глаза, полные слез

Конструктивно каждая часть предложения может быть 2-х типов:

1) простой, когда выражается одним словом

2) сложный (расширенный - расширенный загрязненный сложный), когда он является результатом применения определенного синтаксического процесса.

Каждая часть может быть выражена. одним словом, группой слов (фраземой)) и предложением.



: 2016-07-29; : 1640 | |


:


:


:



© 2015-2020 lektsii.org - -

Структура предложения: примеры и определение

1. Что такое структура предложения?

«Структура» предложения - это то, как в нем расположены слова.

В английском языке у нас есть четыре основных структуры предложений : простое предложение, составное предложение, сложное предложение и составно-сложное предложение.В каждом из них используется определенная комбинация независимых и зависимых предложений, чтобы наши предложения были сильными, информативными и, что самое главное, имели смысл!

2. Примеры структур предложений

В примерах независимые предложения выделены зеленым, зависимые предложения - фиолетовым, а союзы - оранжевым. Вот примеры приговоров каждого типа:

  1. Собака убежала. Simple Sentence
  2. Собака убежала и съела попкорн. Сложный приговор
  3. После того, как собака убежала, он съел попкорн. Сложное предложение
  4. После того, как собака убежала, он съел попкорн и выпил большую газировку. Сложно-сложное предложение

3. Части структур предложений

Все формы структур предложений имеют предложения (независимые, зависимые или оба), а некоторые также имеют союзы, помогающие объединить два или более предложений или целые предложения.

а. Независимое предложение

Независимое предложение являются ключевыми частями каждой структуры предложения. Независимое предложение имеет подлежащее и сказуемое и имеет смысл само по себе как законченное предложение. Вот несколько:

  • Собака съела пирожные.
  • Собака высоко прыгнула.
  • Она ела вафли.
  • Он пошел в библиотеку.

Итак, вы можете видеть, что все приведенные выше предложения являются рабочими предложениями.Более того, всех предложений содержат независимые предложения!

б. Зависимое (подчиненное) предложение

Зависимое предложение является основной частью трех из четырех структур предложения (составное, сложное и составное-сложное). У него есть подлежащее и сказуемое; НО, это не может быть приговором. Он предоставляет дополнительную информацию о независимом пункте, и сам по себе он не имеет смысла, например:

  • После того, как он пошел на вечеринку
  • Хотя он ел хот-доги
  • Пока он был в ресторане танец
  • Если собака ест шоколад

Каждая из вышеперечисленных точек оставляет вопрос без ответа.Само по себе зависимое предложение - это просто фрагментное предложение (неполное предложение). Таким образом, это должно быть объединено с независимым предложением, чтобы быть предложением.

с. Соединение

Соединение - это слово в предложении, которое соединяет другие слова, фразы и предложения. Союзы составляют большую часть составных, сложных и составно-сложных предложений. Наиболее частое известное вам сочетание - это «и». Остальные для , , но, тем не менее, и . Конъюнкции важны, потому что они позволяют нам объединять информацию, но при этом разделяют идеи, чтобы их было легко понять.

Вот два предложения, с союзами и без:

Неправильно: Девушка подбежала к грузовику с мороженым и съела мороженое.

Правильно: Девушка подбежала к грузовику с мороженым, а потом съела мороженое.

Итак, вы видите, что нам нужен союз, чтобы предложение было ясным!

Важно знать, что слово «тогда» - это НЕ союз, а наречие.

4. Типы структур предложений

Как уже упоминалось, существует четыре основных типа структур предложений: простые, составные, сложные и составно-сложные. Для начала вот простая диаграмма, на которой показаны паттерны каждого типа.

а. Простое предложение

Простое предложение имеет только одно подлежащее и один предикат - одно независимое предложение. Фактически, самостоятельная оговорка представляет собой простое предложение.Вот несколько примеров:

  • Она прыгнула.
  • Гепард убежал.
  • Бежал на заправку.
  • Он пообедал.

Простые предложения не содержат много деталей и на самом деле не объединяют несколько идей - они просты!

б. Составное предложение

Составное предложение имеет как минимум два независимых предложения. Для соединения идей используется союз типа «и».Вот несколько примеров:

  • Собака съела пиццу, а кошка выпила яблочный сок.
  • Собака съела пиццу , но кошка выпила яблочный сок, а у рыбы были яйца .

Как видите, составное предложение позволяет нам делиться большим объемом информации путем объединения двух или более полных мыслей в одно предложение.

с. Сложное предложение

Сложное предложение состоит из одного независимого предложения и одного или нескольких зависимых предложений.Иногда в нем используются союзы и другие слова, чтобы объединить все предложения вместе.

  • Когда он был в самолете, мужчина купил печенье.
  • Когда он был в самолете, мужчина купил печенье, но не пирожное.

Отличный способ сделать предложение более подробным - добавить зависимые придаточные предложения (которые не могут быть предложениями сами по себе). Итак, сложные предложения позволяют добавлять информацию к простым предложениям.

г.Сложно-сложное предложение

Сложно-сложное предложение имеет два или более независимых предложения и по крайней мере одно зависимое предложение - таким образом, оно использует союз (я) для объединения двух полных предложений и по крайней мере одного неполного предложения. Вот пример:

Девушка почувствовала запах печенья, которое пекли дома, и поэтому побежала туда всю дорогу.

Результатом объединения трех предложений и союза является составно-сложное предложение, которое является информативным и легким для понимания.В независимых предложениях представлена ​​основная информация, а в зависимых предложениях - подробности.

5. Как избежать ошибок

Когда дело доходит до того, чтобы ваше предложение было ясным и полным, очень важно иметь правильную структуру предложения. Когда вы забываете, как правильно использовать предложения или союзы, может произойти пара распространенных ошибок, например, продолжение предложений и фрагменты предложений.

а. Повторяющиеся предложения

Проще говоря, продолжающееся предложение - это слишком длинное предложение.Например, если писатель забывает использовать союзы, предложение кажется, что оно «продолжается» слишком долго. Например:

Лису очень нравились блины, он ел их каждый день на завтрак, без сиропа и масла не мог есть.

Но при правильных союзах это может быть обычное составное предложение:

Лису очень нравились блины, поэтому он ел их каждый день на завтрак; но он не мог есть их без сиропа и масла.

Как видите, новое предложение намного легче читать и имеет больше смысла.

б. Фрагмент (неполные) предложения

«Фрагмент» - это небольшой кусок чего-то. Итак, фрагмент предложения - это просто часть предложения: в нем отсутствует подлежащее, предикат или независимое предложение. Это просто неполное предложение. Фрагментные предложения могут возникнуть, если вы забудете независимое предложение.

Комментировать

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *