Строение нерва: 94. Нерв. Строение, функция, регенерация.

Содержание

94. Нерв. Строение, функция, регенерация.

Нервы (нервные стволы) – это структуры, которые связывают центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они состоят из миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон и прослоек соединительной ткани. Могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ган­глии. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каж­дое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон — периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями име­ются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв окружен про­слойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосу­ды и нервы нервов.

Регенерация. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом нейрона, называется

центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.

В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) деге­нерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенера­ции, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), со­стоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается толь­ко неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продол­жают размножаться, из них образуются ленты (тяжи).

После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрально­го конца утолщается и образуется колба роста, которая начи­нает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противопо­ложную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, по­сле повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на про­тивоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окон­чание, рост осевого цилиндра приостанавливается, форми­руются терминали окончания и все его компоненты.

95. Рефлекторная дуга вегетативного симпатического рефлекса

Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века.

От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.

I – Преганглионарные волокна,

II – вегетативные ганглии,

III – постганглионарные волокна и клетки-мишени,

IV– иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени;

В отличие от парасимпатической нервной системы симпатическая иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.

симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма – под ее влиянием возрастает гликогенолиз, глюконеогенез, липолиз, усиливается деятельность сердечно-сосудистой системы, происходит перераспределение массы крови из областей, способных переносить гипоксию, в области, где наличие кислорода и энергетических источников является основой существования.

Происходит улучшение вентиляции легких. Одновременно, при активации симпатической нервной системы имеет место торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря.

Зрительный нерв: строение, функции, заболевания, лечение

Зрительный нерв — это пучок нервных волокон, который обеспечивает передачу нервных импульсов, вызванных световым раздражением, от сетчатой оболочки глаза к зрительному центру коры затылочной доли мозга.

Строение и функции зрительного нерва

Сам по себе зрительный нерв — это сплетение множества тончайших нервных волокон, между которыми находится центральный артериальный канал сетчатки. Нервные волокна собираются в зрительный нерв у заднего полюса глаза. В месте, где они приближаются к диску зрительного нерва (ДЗН), количество волокон увеличивается, поэтому здесь образуется небольшое возвышение над сетчаткой. Далее волокна собираются в диск, изгибаются под углом 90˚ и ограничивают внутриглазной отдел зрительного нерва.

У зрительного нерва три оболочки:

  1. Твердая (мозговая) — соединительнотканная пластинка, толщи­ной не более 0,35-0,50 мм, которая значительно утол­щается в месте ее перехода в склеру
  2. Паутинная — тонкий слой (толщина всего 10 мкм) коллагеновой ткани, покрытой плоскими клетками.
  3. Мягкая — рыхлая соединительная ткань, в состав которой входят эластичные, коллагеновые, ретикулярные волокна, а также фибробласты.

Пространство между ними заполняется жидкостью со сложным составом.

Зрительный нерв делят на четыре участка: внутриглазной, внутриорбитальный, внутриканальцевый и внутричерепной.

Начинается зрительный нерв в диске зрительного нерва, а заканчивается в хиазме — своеобразном перекресте нервов. После этого часть нервных волокон проходит в соответствующие центры мозга.

Так зрительный нерв выполняет свою основную функцию — доставку первичных импульсов к отсекам головного мозга.

Отсюда импульсы возвращают в зрительный центр уже готовое изображение.

Симптоматика заболеваний зрительного нерва

Даже небольшие травмы нервного ствола могут привести к значительным нарушениям зрения и к слепоте. Наиболее распространенные болезни данной части органов зрения — это атрофия зрительного нерва и различные сосудистые нарушения.

В большинстве случаев возникают следующие симптомы:

  • Нарушение цветовосприятия
  • Снижение остроты зрения
  • Изменение поля зрения больного глаза или обоих

Диагностика и лечение заболеваний зрительного нерва

Для обследования нервного зрительного тракта необходимо оценить остроту зрения в целом, поля зрения и восприятие цвета и обязательно обследовать глазное дно. Для этого врачи используют методы офтальмоскопии и периметрии.

В большинстве случаев болезни зрительного нерва довольно трудно поддаются лечению.

Восстановить функции уже атрофированных областей, к сожалению, уже невозможно. Но волокна, которые только начали разрушаться, поддаются восстановлению.

В первую очередь лечение должно быть направлено на устранение причин заболевания. Терапия, как правило, направлена на купирование воспаления в нервной ткани, стимулировании кровообращения и снятие отечности.

В Глазной клинике доктора Беликовой работают врачи-офтальмологи с большим опытом лечения заболеваний зрительного нерва.

Как удаляют нерв зуба, зуб с удаленным нервом, отзывы

Больно ли удалять нерв?

Не так давно перспектива перенести процедуру по удалению нерва внушала ужас пациентам, так как больше напоминала средневековую пытку, чем врачебную манипуляцию. В современной стоматологии многое изменилось, и, тем не менее, вопрос «больно или нет удалять нерв» всё ещё тревожит пациентов, наслушавшихся страшных историй от людей старшего поколения.

К счастью, местная анестезия, применяемая в современных стоматологических кабинетах, делает эти страхи безосновательными.

Максимум, с чем сегодня придётся столкнуться пациенту, – это лёгкий дискомфорт психологического характера. Удаление нерва в молочном зубе часто проводят детям под общим наркозом. Кстати, подобный вид анестезии может быть применен и ко взрослому пациенту при его настойчивой просьбе или при наличии определённых медицинских показаний.

Так что удаление нерва в стоматологии современного типа – процедура не более страшная, чем обычное пломбирование.

Удаление нерва зуба и чистка каналов

Раньше подобная процедура проводилась мышьяком, что сопровождалось очень неприятными ощущениями. Сейчас стоматология шагнула далеко вперед. Применение современных препаратов позволяет снизить риск осложнений и провести процедуру безболезненно.

В первую очередь пациентов волнует, больно или нет удалять нерв и как происходит само удаление, как называется по-научному эта процедура.

Удаление нерва в стоматологии проводится под анестезией, поэтому пациент практически не ощущает боли.

Удаление нерва называется депульпацией. Если повреждение находится в переднем зубе, процедура еще более сложная. Удаление проводится максимально аккуратно, поскольку передние зубы выполняют эстетическую функцию. При удалении нерва не обязательно удалять сам зуб. При правильном проведении депульпации зуб прослужит еще долгие годы.

При удалении нерва из зуба последствия часто непредсказуемые. Однако профессионализм врача и использование современного оборудования позволит снизить вероятность осложнений до минимума.

Удаление нерва в молочном зубе у ребенка

Долгое время существовало убеждение, что в молочных зубах нервов нет, поэтому они у детей почти никогда не болят. Однако это миф, у молочных зубов тоже есть нервы. Зубы у детей болят редко, поскольку они довольно быстро разрушаются, сменяются коренными, боль не успевает возникнуть.

Процедура удаления нерва молочного зуба проводится в несколько этапов:

  • Первичный осмотр, выявление больного зуба;
  • Разговор с родителями, обсуждение вариантов лечения и удаления, использования анестезии;
  • Раскрытие зуба;
  • Чистка и стерилизация каналов;
  • Установка пломбы;
  • Проверка качества работы с помощью рентгеновского снимка.

Показаниями к удалению нерва служат те же состояния, что и у взрослого: пульпит, глубокий кариес, травмы и т.д. Иногда маленький ребенок не может сидеть спокойно, кричит и нервничает. В этом случае удаление невозможно без использования наркоза. В интернете есть видео с проведением процедуры.

Депульпирование проводится очень осторожно, так как велик риск повреждения зачатка коренного зуба.

Методы удаления зубного нерва

Сегодня используется два метода удаления пульпы:

1. Витальный – пульпа удаляется непосредственно после вскрытия зуба, каналы прочищаются, после чего зуб закрывается пломбой. Чаще – постоянной, но в некоторых случаях врач может поставить временную. Если по истечении нескольких дней зуб не беспокоит пациента, то временная пломба заменяется постоянной.

2. Девитальный – состоит из двух этапов. Сначала на пульпу наносится специальный состав, прекращающий её жизнедеятельность. Процесс занимает несколько дней, и всё это время пациент ходит с временной пломбой. По истечении указанного времени, зуб снова вскрывается, пульпа удаляется, зубные каналы чистятся и пломбируются. По окончании всех манипуляций ставится постоянная пломба.

Кстати, временная боль после удаления нерва в стоматологии считается нормой, и не должна вызывать тревогу. Поводом для беспокойства и повторного визита к врачу является резкая боль, которая в течение трёх дней не только не прошла, но ещё и усилилась: это признак того, что стоматолог выполнил свою работу недобросовестно.

Отзывы

Удаление корня зуба – непростая процедура. Она требует особого профессионализма врача. В интернете можно найти рейтинг лучших клиник Москвы, а также отзывы пациентов о специалистах.

О проведении депульпирования в стоматологии «Дентал Студио» в интернете множество положительных отзывов:

  1. «Удаление нерва зуба всегда вызывало ужас, потому что говорили, что очень больно. Спасибо врачу за то, что не просто провел процедуру очень качественно и безболезненно, но и успокоил вначале, объяснил, как и что будет проходить.»
  2. «На удивление легко перенесла процедуру. Во время удаления боль вообще не чувствовалась, был только небольшой дискомфорт. Следующие 3 дня было неприятно, но врач прописал обезболивающее. Никаких осложнений не заметила, стоматолог настоящий профессионал.»

К выбору врача нужно подходить особенно ответственно. Выбирать надежного и проверенного специалиста можно по рекомендации других пациентов. От его опыта во многом зависит эффективность лечения.

Лечение невралгии тройничного нерва в Смоленске – Стоимость услуги, запись на прием

Тройничный нерв — крупнейший черепной нерв с очень чувствительными волокнами. Поэтому любые неполадки в его работе вызывают сильные боли в области лица.

Определение невралгии тройничного нерва

Тройничный нерв назван так, потому что делится на три ветви: глазную, верхне- и нижнечелюстную. Он отвечает за подвижность и чувствительность лица, слизистой рта и зубов.

Невралгия тройничного нерва — это болевой синдром, который возникает при травме или повреждении тройничного нерва. Как правило, пациент чувствует резкие приступы нестерпимой боли в одной половине лица. Они могут продолжаться от нескольких секунд до 3 минут. Другие характерные симптомы невралгии тройничного нерва:

  • спазмы лицевых мышц;
  • усиленное слюноотделение;
  • заложенность в ушах;
  • затруднения при движении челюстью;
  • повышенная или, напротив, низкая чувствительность кожи лица;
  • повышенная температура;
  • слабость и боль в мышцах.

Причины невралгии тройничного нерва

Заболевание может возникнуть в любом возрасте, женщины страдают им чаще мужчин. Факторов риска развития невралгии тройничного нерва множество:

  • воспаления после лечения зубов;
  • переохлаждение;
  • инфекции;
  • травмы или операции на височной кости;
  • давление на нерв сосудами или опухолью;
  • воспаления наружного, среднего или внутреннего уха;
  • хронический кариес или синусит;
  • стресс.

Лечение невралгии тройничного нерва

Запущенная болезнь может привести к серьезным последствиям: полной потере чувствительности, атрофии лицевых мышц, глухоте. Важно вовремя обратиться за помощью к специалистам. Врачи «Клиники 2К» используют комплексный подход для лечения невралгии тройничного нерва. Наряду с приемом лекарств, пациенту могут быть назначены физиотерапия, массаж, рефлексотерапия, ЛФК, плазмотерапия.

Не откладывайте лечение — запишитесь на прием прямо сейчас!

Дополнительно к основному – исследование черепно-мозговых нервов в Тюмени

МРТ головного мозга в сочетании с прицельным тонкосрезовым исследованием внутричерепных сегментов преимущественно V, VII, VIII пар черепно-мозговых нервов – современный высокоточный неинвазивный метод исследования, используемый для выявления патологических изменений и нарушения развития структур головного мозга.   Включает в себя исследование полушарий головного мозга, базальных ядер, стволовых структур,  мозжечка, оболочек головного мозга, желудочковой системы. При проведении исследования оценивается строение вещества головного мозга, наличие патологических образований (опухоли, метастазы, гематомы), участков с нарушенным кровоснабжением (инсульты), сосудистых образований (каверномы, венозные ангиомы, артерио-венозные мальформации), изменений оболочек мозга (воспалительного и травматического характера).

При прицельном изучении состояния цистернальных частей тройничного, лицевого, вестибуло-кохлеарного нервов возможно выявить такие изменения как: вазо-невральный конфликт (патологическое взаимодействие с близко расположенным сосудом), атрофические, воспалительные, травматические изменения нервов, наличие опухоли.

Исследование проводится по назначению лечащего врача или по желанию пациента при наличии головных болей, головокружений, при подозрении на инсульт, опухоль (ухудшение зрения, слуха, нарушение речи, нарушение чувствительности и движении в конечностях), при травмах головы для исключения гематом, травматических изменений вещества мозга (ушибы), при подозрении на демиелинизирующие заболевания (нарушение зрения, координации движений), для выявления вторичных изменений (метастазы) при онкологических заболеваниях, для контроля после оперативных вмешательств, при невралгиях, парезах.

Для проведения исследования необходимо иметь возможность пролежать на спине, неподвижно в течение 20-25 мин.

Пациенту необходимо иметь с собой всю медицинскую документацию, относящуюся к зоне интереса: выписки, данные предыдущих исследований, таких как МРТ (снимки и заключения, если таковые имеются), УЗИ, Рентгеновские снимки, СКТ, осмотр невролога. Направление лечащего врача приветствуется. Эта информация нужна врачу до проведения диагностической процедуры, чтобы  продумать и оптимально спланировать ход магнитно-резонансного исследования.

Диагностика повреждения нижнего альвеолярного нерва при дентальной имплантации посредством конусно-лучевой компьютерной томографии от Vatech.

Исход потери чувствительности временного или постоянного характера при повреждении нижнего альвеолярного нерва после хирургического этапа дентальной имплантации не очевиден. Изменения чувствительности могут выражаться различными симптомами. Сравнительный анализ различных методов лучевой диагностики установил, что использование конусно-лучевой компьютерной томографии при данном виде осложнении влияет на тактику дальнейшего лечения.

Резюме

Исход потери чувствительности временного или постоянного характера при повреждении нижнего альвеолярного нерва после хирургического этапа дентальной имплантации не очевиден. Изменения чувствительности могут выражаться различными симптомами. Сравнительный анализ различных методов лучевой диагностики установил, что использование конусно-лучевой компьютерной томографии при данном виде осложнении влияет на тактику дальнейшего лечения.

Ключевые слова: 

Конусно-лучевая компьютерная томография, осложнения, нижний альвеолярный нерв, прогноз лечения, скрининговая диагностика

Summary

Temporary or permanent sensory impairment may result from injuries to nerve trunks during implant surgery. Establishing the prognosis is not simple. Patients may express the changes they subjectively perceive with a variety of words and ways. The comparative analysis of various methods of radiodiagnosis set that cone beam computed tomography can get helpful information for planning the treatment and envisage the result.

Key words:

Cone beam computed tomography, complications, the inferior alveolar nerve, treatment prognosis, screening diagnostic. Одним из предсказуемых и опасных осложнений при установке дентальных имплантатов на нижней челюсти следует считать повреждение нижнего альвеолярного нерва. Работами Сирака С.В., 2006 экспериментально установлена значительная вариабельность позиции нижнечелюстного канала в теле нижней челюсти. Так, практически в половине случаев нижнечелюстной канал имеет высокое расположение, т.е. вблизи верхушек корней зубов. Столь же часто он расположен у нижнего края челюсти. Редко, когда канал занимает срединное положение. Кроме того, канал может прилежать к язычной или щечной кортикальным пластинкам, либо располагаться срединно. В ряде случаев отмечается асимметрия в положении канала с обеих сторон челюсти. В исследованиях последних лет сообщается о травме нижнего альвеолярного нерва после зубной имплантации в 13-15% наблюдений, что, безусловно, определяет практическую значимость изучения постимплантационных невритов. Изучено 24 наблюдения повреждений нерва при дентальной имплантации на нижней челюсти. Практически во всех случаях осложнение фиксировано вскоре после завершения оперативного вмешательства. Пациенты жаловались на боль различной интенсивности, потерю чувствительности нижней губы и подбородка на стороне оперативного вмешательства. Клиническое обследование, кроме стандартных методик, включало электрофизиологическую диагностику функциональных нарушений нижнего альвеолярного нерва.

Рис. 1. Асимметричное строение нижнеальвеолярного нерва, добавочный канал в области нижней челюсти справа во фронтальной проекции конусно-лучевой компьютерной томографии от Vatech.

Лучевое обследование проводилось на различных этапах имплантации. Как правило, всем пациентам выполнялась ортопантомография на дооперационном этапе. В сложных клинических ситуациях использовались дентальная объемная томография. Изучение литературных источников по топографической анатомии лицевого скелета показало отсутствие какой-либо информации о связи строения и расположения нижнечелюстного канала с вероятностью повреждения нерва при установке имплантатов. Результаты проведенных собственных рентгеноанатомических исследований челюстно-лицевой системы позволили выделить клинически значимые особенности строения и расположения нижнечелюстного канала и нерва в теле челюсти. В этой связи к предрасполагающим анатомическим факторам риска развития хирургических осложнений при дентальной имплантации могут быть отнесены:
-Расположение нижнечелюстного канала и нерва вблизи корневой системы челюсти, встречающиеся почти у каждого второго пациента;
- Незащищенность сосудисто-нервного пучка, вследствие недоразвития нижнечелюстного канала (отсутствуют одна или несколько его стенок, либо канал не сформирован вовсе). Подобная ситуация встречается практически в 1/3 наблюдений, преимущественно у женщин.
-Рассыпной тип строения нижнечелюстного канала без четких анатомо-рентгенологических ориентиров. Относительно редкий анатомический вариант.
Результаты клинического обследования показали, что диагностика повреждений нижнего альвеолярного нерва основывалась на клинических проявлениях и результатах электрофизиологических исследований электропотенциалов кожи лица.

По аналогии с классификацией Seddon послеоперационные невриты разделены на три основных вида – по степени снижения чувствительности кожи лица.

Первая - легкая степень обусловливалась сдавлением ствола за счет отека, гематомы или прямой, непосредственной, но незначительной компрессией имплантатом. Рентгенологическое исследование посредством конусно-лучевой компьютерной томографии и программного обеспечения Ez3D-iV4.3.0 от Vatech, при маркировке нижнечелюстного канала, установило расположение дентальных имплантатов непосредственно у нижнечелюстного канала или эндопротезы перфорировали верхнюю стенку канала (Рис.2). Тактика лечения такого вида патологии основывается на сохранении имплантатов, назначении витаминов группы В, средств, оказывающих непосредственное стимулирующее влияние на проведение импульса по нервным волокнам, усиливающих сократимость гладкомышечной мускулатуры под влиянием агонистов ацетилхолиновых, адреналиновых, серотониновых, гистаминовых и окситоциновых рецепторов. Нарушение чувствительности во всех наблюдениях этой группы носило временный характер и восстановилось через 4–6 недель.

Рис.2 Конусно-лучевая компьютерная томография от Vatech. Нижнечелюстной канал маркирован с помощью программного обеспечения Ez3D-iV4.3.0.

Вторая и третья степени проявлялись частичным нарушением функции нерва, сопровождающимся различной степенью раздражения нервного ствола, болью в сочетании с парастезией или геперестезией. У этой категории обследованных чувствительность восстановилась не полностью через 1,5–2 месяца после имплантации. При проведении конусно-лучевой томографии отмечена компрессия нерва имплантатом. Измерение электропотенциалов кожи лица зафиксировало 45 мкА и выше, что свидетельствовало о нарушении проводимости нервных структур.

В этом случае тактика лечения данного типа осложнения основывается на удаление причинного имплантата, назначении физиотерапевтического лечения. Отмечается, что ситуация практически не меняетя и после удаления имплантатов. Электропотенциалы кожи лица определялись на уровне, превышающем 65 мкА прии полном нарушении функции/

Результаты рентгенологического исследования показали, что дентальная объемная томография наиболее информативный метод при оценке степени повреждения нижнего альвеолярного нерва. Истинное трехмерное изображение исследуемого объекта и вращение его вокруг любой из трех осей на 360 градусов, позволяют визуализировались положение имплантата по отношению к нижнечелюстному каналу и документировать степень его повреждения. Программное обеспечение Ez3D-iV4.3.0 от Vatech предполагает огромный функциональный набор. Применительно к диагностике повреждения нерва после имплантации в данном софте в режиме высокого качества разрешения возможна трехпроекционная реконструкция, с возможностями переориентации осей, с измерением габаритов объекта исследования в масштабе 1:1(рис.3).

Рис.3 Конусно-лучевая компьютерная томография от Vatech. На коронарной проекции определяется верхушка дентального имплантата 3.6, перфорирующая медиальную стенку нижнечелюстного канала.  

Заключение:

Повреждение нижнего альвеолярного нерва типичное осложнение дентальной имплантации на нижней челюсти. Факторами риска травмы сосудисто- нервного пучка служат клинически значимые, но неучтенные при дентальной имплантации особенности строения и расположения нижнечелюстного канала в теле челюсти. Диагностика степени повреждения нерва основывается на клинико-рентгенологических данных и электрофизиологических исследованиях. Объективная информация о положении имплантат по отношению нижнечелюстного канала может быть получена при комплексном лучевом исследовании. Дентальная объемная томография может быть рекомендована в качестве метода выбора в диагностике повреждения нижнего альвеолярного нерва при дентальной имплантации.

Список литературы

  1. Анатомические и топографические особенности строения альвеолярных отростков и челюстей и их значение для лечебной практики./Методические рекомендации для врачей стоматологических поликлиник, отделений, кабинетов, для стоматологов-интернов и субординаторов. П., 1988. - 20 с. 
  2. Андреищев А.Р. Осложнения, связанные с нижними третьими молярами (Патогенез, клиника, лечение). Автореф. дисс. канд. мед. наук. – Санкт-Петербург, 2005. –15 с. 
  3. Ахмедханов Ю.А. Динамика развития третьих моляров и изменения ретромолярного расстояния у мужчин и женщин (по данным ОПТГ). Сб. матер. научн. практ. конф. «Перспективы развития последипломного образования - Актуальные проблемы стоматологии». – М., 2003. –с.324-325
  4. Ващухин Н.П. Местное обезболивание. Ошибки и осложнения. – Витебск., 2002. -314 с. 
  5. Гончаров И.Ю. Применение спиральной компьютерной томографии, трехмерного компьютерного моделирования, быстрого прототипирования в имплантологической практике. 
  6. Камалян А.В. Критерии экспертной оценки ошибок и осложнений при стоматологической имплантации (медико-правовые аспекты). автореф.дис.канд.М.,2007 
  7. Кононенко Ю.Г., Рожко Н.М., Рузин Г.П. Местное обезболивание в амбулаторной стоматологи: Изд. 2-е, перераб., доп.:,2002., 320 с. 
  8. Мушеев И.У., Олесова В.Н., Фрамошп О.З. Практическая дентальная имплантология. - М., — 266 с. 
  9. Сирак С.В. Клинико – анатомическое обоснование лечения и профилактики травм нижнеальвеолярного нерва, вызванных выведением пломбировочного материала в нижнечелюстной канал. Автореф.дисс..докт…мед…наук.- Москва, 2006.- 41с. 
  10. Флетчер Р., Флетчер С., Вагнер Э. Клиническая эпидемиология. Основы доказательной медицины. Пер.с англ.- М.Медиа Сфера, 3-е изд., 2004.- 352 с.,илл. 
  11. Хегедус Фредерик, Роберт Дицидью Повреждения тройничного нерва при установке имплантатов в области нижней челюсти Клинические аспекты. Перио Ай Кью, выпуск 9, 2007: 19-27. 
  12. Blau JN, Harris M & Kennett S (1969) Trigeminal sensory neuropathy. N Engl J Med 281: 873-876. 
  13. Brodin P (1988) Neurotoxic and analgesic effects of root canal cements and pulp- protecting dental materials. Endod Dent Traumatol 4: 1-11. 
  14. Cohenca N, Mental nerve chipostesia associated with a non-vital tooth. Endod Dent Traumatol 1999, S2. 203-209. 
  15. Day RH. Diagnosis and treatment of trigeminal nerve injuries. J Calif Dent Assoc 1994; 22(6):48-51 
  16. Girod GC, Neukam FW, Girod B, Reumann K, Semrau H. The Fascicular Structure of the Lingual Nerve and Chorda Tympani: An Anatomic Study. J Oral Maxillofac Surg 1989;47: 607-9. 
  17. Gumru OZ, Yalcin S:. Surgical Treatment of Paresthesia Following Over-extension of Root Canal Filling Material: A Case Report. J Nihon Univ Sch Dent 1991, 33, S. 49-53 17. Haas DA, Lennon D: A 21 year retrospective study of reports of paresthesia following local anesthetic administration. J Can Dent Assoc 1995, 61, S. 319-320, S. 323-326, 329-330 
  18. Hallikainen D, Iizuka T & Lindqvist C (1992) Cross-sectional tomography in evaluation of patients undergoing osteotomy. J Oral Maxillofac Surg 50:1269-73. 
  19. Malamed S.F., Handbook of local Anaesthesia, 3d ed. St. Louis. Mosby-Year Book, Inc. 2004. 
  20. Ograyd JF. Mental paresthesia: An ominous symptom. Case reports. Aust Dent J 1996;41:370-372. 
  21. Rood JP, Nooraldeen Shehab BAA. The radiological prediction of inferior alveolar nerve injury during third molar surgery. Br J Oral and Maxillofac Surg 1990;28:20-5. 
  22. Tal H, Moses O. A comparison of panoramic radiography with computed tomography in the planning of implant surgery. Dentomaxill. Radiol 1991;20:40-2. 
  23. Tevepaugh DB. Dodson ТВ. Are mandibular third molars a risk factor for angle fractures? A retrospective cohort study. J O. Maxillofac Surg 1995:53:646-9. 
  24. Truhlar RS, Orenstein IH, Morris HF, Ochi S Distribution of bone quality in patients receiving endosseous dental implants J Oral MaxiUofac Surg 1997, 55(12 Suppl 5 38-45

Удаление нерва из зуба: показания, описание процедуры


Одна из самых страшных и пугающих пациентов процедур – это удаление нерва из зуба. Опасно, больно и дорого – вот какие ассоциации вызывает у большинства пациентов нашей стоматологии диагноз Пульпит. До того, как медицина в целом и стоматология в частности сделали большой скачок вперед, пульпит действительно был очень болезненным и страшным заболеванием.

Но сегодня, когда медикаменты, анестетики, материалы, оборудование, квалификация врачей и их опыт изменились в лучшую сторону, удаление нерва стало обыденной процедурой, доведенной до автоматизма. При этом пациент не чувствует острой боли и нетерпимого дискомфорта.

Доктора клиники Эстетик Арт объясняют своим пациентам, когда требуется удаление зубного нерва, как проходит процедура удаления, больно ли это и каких последствий ждать после процедуры.

Когда требуется удаление зубного нерва

Удаление нерва – это процедура, после которой зуб лишается чувствительности. Он перестает реагировать на любые раздражители, в том числе кислое, сладкое, соленое, горькое, холодное и горячее.

Удаление нерва из зуба лишает его кровоснабжения, а значит и возможности получать все необходимые элементы, процессы минерализации значительно замедляются, и в некоторых случаях, все зависит от особенности организма, может наблюдаться изменение его внешнего вида: эмаль потускнеет, сам зуб станет более хрупким.

Однако в некоторых случаях депульпирование является единственно возможным методом лечения зуба.

Удаление нерва из зуба стоматологи Эстетик Арт рекомендуют в следующих случаях:

  • При сильном травмировании зуба, когда эмаль сколота так, что затронут нерв.
  • Если диагностирован пульпит. Воспаление нерва может начаться в результате запущенного кариеса.
  • При подготовке к протезированию. Депульпирование зуба может быть необходимым при установке ортопедических конструкций, по заключению доктора-ортопеда.

В клинике Эстетик Арт удаление нерва из зуба проводится и взрослым, и детям. Мы используем безопасные и эффективные анестетики, которые сделают процедуру безопасной и безболезненной.

Процедура удаления

Есть несколько методов удаления нерва, все зависит от конкретного случая. Когда врач принимает решение, как проводить удаление нерва из зуба, во внимание он принимает несколько факторов:

  • Состояние конкретного зуба: вид заболевания, степень разрушения зуба, показания к депульпированию и причины;
  • Общее состояние здоровья пациента, включая возраст, наличие хронических заболеваний;
  • Техническое оснащение клиники, имеющиеся инструменты;
  • Арсенал медикаментов.

В клинике Эстетик Арт отдают предпочтение наиболее быстрому и менее болезненному и безопасному методу депульпирования без применения мышьяка, оперативное удаление нерва под местной анестезией. Такое лечение проходит в один-два приема в зависимости от сложности конкретного случая.

Этапы:

  • Рентгеновский снимок. Это обязательный этап удаления нерва из зуба, когда подозревают или диагностируют пульпит. Это позволяет врачу поставить верный диагноз и избежать различных осложнений и неприятностей во время процедуры удаления нерва;
  • Анестезия. Когда лечат пульпит, используют местную анестезию. При этом пациент совсем не будет чувствовать боли, и лишь догадываться о том, что делает врач
  • Подготовка рабочей зоны. Пока не подействует анестезия, врач не может приступить к процедуре лечения, но уже активно готовится к ней. Для этого зуб, который будет препарирован, максимально изолируется от здоровой ротовой полости. Для этого могут быть использованы ватно-марлевые тампоны с обязательным применением слюноотсосов, или наложен коффердам;
  • Вскрытие пульповой камеры, удаление пораженных кариесом тканей, обеспечение удобного доступа к корневым каналам. В этот момент врач использует специальное оборудование, которое помогает быстро и эффективно удалить все пораженные участки зуба;
  • Удаление нерва из зуба. Сложность и длительность процедуры зависит от того, какой зуб требует лечения, а также индивидуальных особенностей организма, строения и расположения корневых каналов;
  • Когда нервы удалены, врач расширяет каналы, в случае необходимости удаляет пораженные участки и ткани, а затем промывает активными антисептиками. Это необходимо для того, чтобы лечение было эффективным и не было рецидивов;
  • Пломбирование каналов – один из самых сложных и ответственных этапов работ. Именно от качества выполненной работы зависит, сколько зуб еще прослужит. Все каналы заполняются пломбировочным материалом до самого основания, не допускается образование пустот. Для тщательного контроля врач делает итоговый или промежуточные рентгеновские снимки;
  • После пломбировки каналов устанавливается пломба на коронковую часть зуба. Тип и вид пломбы зависит от каждого конкретного случая.

Процедура удаления нерва может быть изменена по показаниям врача. Лечение пульпита у детей часто растягивается на несколько посещений, так как маленьким пациентам очень сложно усидеть в кресле врача 1,5-2 часа подряд.

Больно ли удалять нерв из зуба?

Раньше, когда в качестве обезболивающего использовали новокаин и лидокаин, а нерв удаляли методом закладки под временную пломбу дозы мышьяка, это было настоящим мучением.

Сегодня специалисты клиники Эстетик Арт предлагают современные методы анестезии, которые сводят на нет все неприятные ощущения от лечения пульпита.

Мы предлагаем своим клиентам следующие типы местной анестезии:

Аппликационную анестезию. Гелем обрабатывается участок слизистой, куда будет сделана инъекция. Это необходимо, чтобы не осталось неприятных болезненных ощущений от самого укола. При лечении сложных зубов таких мест может быть несколько;

Инъекционную анестезию. В этом случае лекарственный препарат вводится непосредственно рядом с зубом с помощью шприца. Зуб обкалывается с нескольких сторон, чтобы добиться максимально эффективного обезболивания.

Инъекционная анестезия бывает нескольких видов. Для каждого пациента наш врач подбирает свой тип обезболивающего, тщательно рассчитывая дозу и компоненты препарата. Даже одному и тому же пациенту в разные дни приема может быть назначена разная анестезия.

После удаления нерва

После удаления нерва из зуба и пломбировки каналов некоторое время может сохраняться болезненность зуба. Это нормальное явление, которого не стоит опасаться. Наши врачи после лечения пульпита всегда рекомендуют эффективные обезболивающие средства, которые можно купить в любой аптеке.

12.4A: Структура нерва

Нерв - это первичная структура периферической нервной системы, состоящая из пучков аксонов.

Задачи обучения

  • Описать строение нервов

Ключевые моменты

  • Нерв - это первичная структура периферической нервной системы (ПНС), которая включает аксоны периферических нейронов.
  • Нерв обеспечивает структурированный путь, поддерживающий функцию нейрона.
  • Нерв состоит из множества структур, включая аксоны, гликокаликс, эндоневриальную жидкость, эндоневрий, периневрий и эпиневрий.
  • Аксоны объединены в группы, называемые пучками, и каждый пучок обернут слоем соединительной ткани, называемым периневрием.
  • Магнитно-резонансная нейрография - это технология, используемая для обнаружения повреждений нервов.

Ключевые термины

  • эндоневральная жидкость : жидкость с низким содержанием белка, которая представляет собой периферическую нервную систему, эквивалентную спинномозговой жидкости в центральной нервной системе.
  • периневрий : защитная оболочка, покрывающая нервные пучки.
  • гликокаликс : гликопротеин-полисахаридное покрытие, окружающее клеточные мембраны.
  • эндоневрий : слой соединительной ткани, окружающей аксоны.
  • пучков : Небольшой пучок нервных волокон, окруженный периневрием.
  • эпиневрий : самый внешний слой плотной соединительной ткани неправильной формы, окружающей периферический нерв.

Анатомия нерва

Нервы : Изображение основных нервов руки.

Нерв представляет собой замкнутый кабелеподобный пучок аксонов (проекции нейронов) в периферической нервной системе (ПНС). Нерв обеспечивает структурированный путь, который поддерживает электрохимические нервные импульсы, передаваемые по каждому из аксонов.

В центральной нервной системе аналогичные структуры известны как тракты. Нейроны иногда называют нервными клетками, хотя этот термин вводит в заблуждение, поскольку многие нейроны не занимают нервы, а нервы также включают ненейрональные опорные клетки (глиальные клетки), которые способствуют здоровью закрытых нейронов.

Каждый нерв содержит множество аксонов, которые иногда называют волокнами. Внутри нерва каждый аксон окружен слоем соединительной ткани, называемым эндоневрием. Аксоны объединяются в группы, называемые пучками. Каждый пучок покрыт слоем соединительной ткани, называемым периневрием.

Наконец, весь нерв покрыт слоем соединительной ткани, называемым эпиневрием. См. Следующие иллюстрации этих структур.

Эндоневрий состоит из внутренней оболочки из материала, называемого гликокаликсом, и коллагеновой сетки.Нервы связаны вместе с кровеносными сосудами, которые обеспечивают важные питательные вещества и энергию для замкнутых и метаболически требовательных нейронов.

Внутри эндоневрия отдельные нервные волокна окружены жидкостью, называемой эндоневриальной жидкостью. Эндоневрий имеет свойства, аналогичные гематоэнцефалическому барьеру. Он предотвращает попадание определенных молекул из крови в эндоневральную жидкость.

В этом отношении эндоневральная жидкость аналогична спинномозговой жидкости в центральной нервной системе.Во время раздражения или травмы нерва количество эндоневральной жидкости может увеличиваться в месте повреждения. Это увеличение жидкости можно визуализировать с помощью магнитно-резонансной нейрографии для диагностики повреждения нервов.

(a) Анатомия нерва и (b) Поперечное сечение нерва: Первичные структуры нерва. Иллюстрация поперечного сечения нерва с выделением эпиневрия и периневрия. Отдельные аксоны также можно увидеть в виде крошечных кружков внутри каждого периневрия.

Базовая функция

Нерв передает информацию в виде электрохимических импульсов (известных как нервные импульсы или потенциалы действия), переносимых отдельными нейронами, составляющими нерв. Эти импульсы очень быстрые, при этом некоторые миелинизированные нейроны проводят со скоростью до 120 м / с. Импульсы передаются от одного нейрона к другому, пересекая синапс, и сообщение преобразуется из электрического в химическое, а затем обратно в электрическое.

Нервы можно разделить на две группы в зависимости от функции:

  1. Сенсорные нервы передают сенсорную информацию от своих рецепторов в центральную нервную систему, где информация затем обрабатывается.Таким образом, они являются синонимами афферентных нервов.
  2. Двигательные нервы проводят сигналы от центральной нервной системы к мышцам. Таким образом, они синонимичны эфферентным нервам.

Неврологи обычно диагностируют нервные расстройства путем физического обследования, включая проверку рефлексов, ходьбы и других направленных движений, мышечной слабости, проприоцепции и осязания. За этим первоначальным обследованием могут последовать такие тесты, как исследование нервной проводимости, электромиография или компьютерная томография.

Ультраструктура нервов - Классификация - Нейроны

Нервная система позволяет нам воспринимать, понимать и реагировать на окружающую среду. Он состоит из ячеек двух разных типов:

  • Нервные клетки (нейроны) - они образуют функциональную основу нервной системы, отвечающую за передачу сигналов в виде электрических или химических сигналов.
  • Глиальные клетки - они обеспечивают функциональную и структурную поддержку нейронов.Одним из примеров является шванновская клетка, которая производит липидную оболочку периферических нейронов.

В этой статье мы остановимся на ультраструктуре нервов. Мы рассмотрим общую структуру нервов, их слои соединительной ткани и закончим рассмотрением некоторых условий, которые возникают при потере нормальной структуры.


Нейрональная структура

В нервной системе есть несколько различных типов нейронов. Все они содержат одни и те же ключевые структурные компоненты - тело клетки, дендриты, аксон и терминалы аксона.

Тело ячейки

Тело клетки удерживает ядро. Это место синтеза белка, который происходит на небольших гранулах грубого эндоплазматического ретикулума, называемого субстанцией ниссля .

В нервной системе многие тела нейронных клеток могут группироваться вместе, образуя отдельную структуру. В ЦНС он известен как ядро ​​ , а в ПНС - как ганглий .

Дендриты

Дендриты представляют собой удлиненные части тела клетки.Они выходят наружу, получая входные данные от окружающей среды и других нейронов.

Аксоны

Аксон представляет собой длинную тонкую структуру, по которой проводятся потенциалы действия (нервный импульс). В то время как нейроны имеют много дендритов, большинство клеток имеют только один аксон.

Каждый аксон покрыт миелином - слоем изолирующего липида. Миелин образуется клетками, которые окружают аксон нерва. В ЦНС это осуществляется олигодендроцитами клеток.В PNS за это действие отвечают ячеек Шванна .

Между миелиновыми оболочками, образованными разными клетками, есть промежутки. Эти промежутки известны как n кодов Ранвье . Они позволяют скачкообразно проводить импульсы.

Axon Ter мин.

Терминал аксона - самая дистальная часть аксона. Отсюда нейрон посылает химические сигналы другим клеткам - обычно через высвобождение нейромедиатора.Чтобы облегчить секрецию нейротрансмиттеров, терминалы аксонов содержат большое количество митохондрий и .

Рис. 1.0 - Компоненты типичного нейрона. [/ caption]

Покрытия

Рис. 1.1 - Слои соединительной ткани нервной клетки. [/ caption]

В периферической нервной системе аксоны нейронов сгруппированы вместе, образуя нервы. Аксоны окружены несколькими слоями соединительной ткани:

  • Endoneurium - окружает аксон отдельного нейрона.
  • Perineurium - окружает пучок, который представляет собой совокупность нейронов.
  • Эпиневрий - окружает весь нерв, который образован совокупностью пучков. Он содержит множество мелких кровеносных сосудов, которые снабжают нервные волокна. Эпиневрий появляется на нерве, когда он выходит из межпозвонкового отверстия. Он создается путем слияния паутинной оболочки и мягкой мозговой оболочки, которые являются слоями мозговых оболочек.

Классификация

Нейроны можно классифицировать по структуре или по функциям.Нейроны с разными функциями имеют разные структуры, что видно гистологически.

Структурная классификация Рис. 1.2 - Структурная классификация нейронов. [/ caption]

Нейроны могут быть униполярными, псевдоуниполярными, биполярными или мультиполярными.

  • Униполярный - Здесь тело клетки находится на одном конце единственного неразветвленного аксона, и дендритов нет. Их можно найти в кохлеарном ядре головного мозга.
  • Псевдоуниполярный - У них есть один аксон, который разделен на две ветви наличием тела клетки. Все сенсорные нейроны псевдоуниполярны.
  • Биполярный - Эти нейроны имеют два отростка, возникающих из центрального тела клетки - обычно один аксон и один дендрит. Эти клетки находятся в сетчатке.
  • Мультиполярный - У них есть один аксон и много дендритов, при этом тело клетки смещено в одну сторону от аксона.Моторные нейроны - яркий тому пример.

Функциональная классификация

Существует три широких функциональных класса нервов - сенсорных (афферентных), промежуточных и моторных (эфферентных). Между этими тремя типами есть ключевые структурные различия:

  • Сенсорные нервы - малые аксоны и псевдоуниполярная структура.
  • Двигательные нервы - аксоны большего размера и многополярная структура.
  • Промежуточные нейроны - центральное тело клетки и множество дендритов.

Сенсорные и двигательные нервы расположены внутри ПНС, тогда как промежуточные нервы находятся в ЦНС.

[старт-клиника]

Клиническая значимость: поражения нервной ткани

Рассеянный склероз

Рис. 1.3 - Микрофотография демиелинизирующего MS-поражения. [/ caption]

При рассеянном склерозе миелиновое покрытие нейронов центральной нервной системы утрачивается.Это означает, что нарушена передача потенциалов действия между сенсорными и моторными нейронами. Это может привести к зрительным, моторным и слуховым проблемам.

Этиология рассеянного склероза (РС) все еще не ясна. Однако считается, что причины либо являются результатом аутоиммунного разрушения миелина , либо неспособности олигодендроцитов миелинизировать интернейроны.

Болезнь двигательных нейронов

Болезнь двигательных нейронов описывает группу состояний, которые включают боковой амиотрофический склероз, более известный как БАС.При этих заболеваниях двигательные нейроны повреждаются по не совсем понятным причинам, но предполагается, что они включают дисфункциональные митохондрии.

Повреждение двигательных нейронов прогрессирует, что делает это заболевание дегенеративным, . Это часто начинается с повреждения периферических нервов и распространяется вверх по конечностям, пока не будет нарушена центральная нервная система. Это заболевание является смертельным, со средней продолжительностью жизни , 3-5 лет, после постановки диагноза.

[окончание клинической]

Нервная ткань | SEER Training

Хотя нервная система очень сложна, в нервной ткани есть только два основных типа клеток.Настоящая нервная клетка - это нейрон. Это «проводящая» клетка, передающая импульсы, и структурная единица нервной системы. Другой тип клеток - нейроглия, или глиальная, клетка. Слово «нейроглия» означает «нервный клей». Эти клетки непроводящие и обеспечивают систему поддержки нейронов. Они представляют собой особый тип «соединительной ткани» для нервной системы.

Нейроны

Нейроны, или нервные клетки, выполняют функции нервной системы, проводя нервные импульсы.Они узкоспециализированные и амитотические. Это означает, что если нейрон разрушен, он не может быть заменен, потому что нейроны не проходят митоз. Изображение ниже иллюстрирует структуру типичного нейрона.

Каждый нейрон состоит из трех основных частей: тела клетки (сомы), одного или нескольких дендритов и одного аксона.

Тело клетки

Во многих отношениях тело клетки похоже на другие типы клеток. Он имеет ядро, по крайней мере, с одним ядрышком и содержит множество типичных цитоплазматических органелл.Однако центриоли отсутствуют. Поскольку центриоли участвуют в делении клеток, тот факт, что в нейронах отсутствуют эти органеллы, согласуется с амитотической природой клетки.

Дендриты

Дендриты и аксоны - это цитоплазматические отростки или отростки, которые выступают из тела клетки. Иногда их называют волокнами. Дендриты обычно, но не всегда, короткие и разветвленные, что увеличивает площадь их поверхности для приема сигналов от других нейронов. Количество дендритов на нейроне варьируется.Их называют афферентными процессами, потому что они передают импульсы телу клетки нейрона. Есть только один аксон, который выступает из каждого тела клетки. Обычно он имеет удлиненную форму и, поскольку он уносит импульсы от тела клетки, называется эфферентным процессом.

Аксон

Аксон может иметь нечастые ответвления, называемые коллатералями аксона. Аксоны и коллатерали аксонов оканчиваются множеством коротких ветвей или телодендрий. Дистальные концы телодендрий немного увеличены и образуют синаптические луковицы.Многие аксоны окружены сегментированным белым жирным веществом, называемым миелином или миелиновой оболочкой. Миелинизированные волокна составляют белое вещество в ЦНС, в то время как тела клеток и немиелинизированные волокна составляют серое вещество. Немиелинизированные области между миелиновыми сегментами называются узлами Ранвье.

В периферической нервной системе миелин вырабатывается шванновскими клетками. Цитоплазма, ядро ​​и внешняя клеточная мембрана шванновской клетки образуют плотное покрытие вокруг миелина и вокруг самого аксона в узлах Ранвье.Это покрытие - неврилемма, играющая важную роль в регенерации нервных волокон. В ЦНС олигодендроциты производят миелин, но нет нейрилеммы, поэтому волокна в ЦНС не регенерируют.

Функционально нейроны классифицируются как афферентные, эфферентные или интернейроны (ассоциативные нейроны) в зависимости от направления, в котором они передают импульсы относительно центральной нервной системы. Афферентные, или сенсорные, нейроны переносят импульсы от периферических сенсорных рецепторов к ЦНС.У них обычно длинные дендриты и относительно короткие аксоны. Эфферентные, или двигательные, нейроны передают импульсы от ЦНС к исполнительным органам, таким как мышцы и железы. Эфферентные нейроны обычно имеют короткие дендриты и длинные аксоны. Интернейроны, или ассоциативные нейроны, полностью расположены в ЦНС, в которой они образуют связующее звено между афферентными и эфферентными нейронами. У них короткие дендриты и могут быть короткие или длинные аксоны.

Нейроглия

Клетки нейроглии не проводят нервные импульсы, а вместо этого поддерживают, питают и защищают нейроны.Их намного больше, чем нейронов, и, в отличие от нейронов, они способны к митозу.

Опухоли

Шванномы - это доброкачественные опухоли периферической нервной системы, которые обычно возникают в спорадической одиночной форме у здоровых людей. В редких случаях у людей развиваются множественные шванномы, возникающие из одного или нескольких элементов периферической нервной системы.

Обычно называемая невромой Мортона, эта проблема представляет собой довольно распространенное доброкачественное разрастание нерва и начинается, когда внешнее покрытие нерва в стопе утолщается.Это утолщение вызвано раздражением ветвей медиального и латерального подошвенных нервов, которое возникает при многократном трении двух костей друг о друга.

Анатомия зрительного нерва человека: структура и функции

Базовая организация головки зрительного нерва схожа во всех регионах. Аксоны RGC образуют пучки из нескольких тысяч аксонов в каждом, которые окружены разными тканями; последние, однако, будут различаться в разных областях нерва.

2.1. Поверхностный слой нервных волокон

В сетчатке аксоны RGC сходятся к диску зрительного нерва по довольно прямой траектории, образуя таким образом слой поверхностных нервных волокон (Рисунки 3B1 и B2). Этот слой состоит из пучков аксонов, которые образованы скоплением рядов аксонов, которые сходятся на своем пути к диску зрительного нерва. Следовательно, пучок аксонов, который достигает головки зрительного нерва, будет содержать аксоны от RGCs, расположение которых варьируется от периферической сетчатки до области головки зрительного нерва [6].Кроме того, еще одной характеристикой аксонов этой области является то, что они немиелинизированы из-за отсутствия олигодендроцитов. Большая часть глиального типа этого слоя состоит из астроцитов (рис. 3B1 и B2) [7].

Аксоны RGC следуют установленному образцу. Кроме того, наличие ямки в сетчатке человека будет влиять на расположение аксонов в этом слое таким образом, что аксоны RGC на носовой стороне, как верхней, так и нижней, не затрагиваются ямкой и идут напрямую к диску зрительного нерва.То же самое происходит с RGC от височной сетчатки носа до ямки, аксоны которой образуют папилломакулярный пучок на своем пути к диску зрительного нерва [6]. Однако височные по отношению к ямке RGC не могут пройти через эту область, чтобы присоединиться к папилломакулярному пучку. Таким образом, они окружают ямку, образуя дуги над и под ней по мере продвижения к диску зрительного нерва (дугообразные пучки). Височно по отношению к ямке есть разделительная линия (горизонтальный шов), которая отделяет RGC, аксоны которых собираются пройти через ямку, от RGC, а аксоны проходят ниже этой линии [6, 8, 9, 10 ].

Относительно организации аксонов в толще этого слоя постулируются разные теории. Некоторые предполагают, что аксоны RGC, расположенных более периферически, расположены ближе к GCL, в то время как аксоны, ближайшие к головке зрительного нерва, проходят через поверхностный NFL перпендикулярно, чтобы располагаться близко к поверхности стекловидного тела. Таким образом, аксоны, идущие с периферии, которые находятся рядом с GCL, поворачиваются на 90 ° по краю диска зрительного нерва, тогда как аксоны более центральных RGC проходят близко к поверхности стекловидного тела и вращаются близко к центру оптического глаза. нервная головка [11, 12].Однако другие исследования подтверждают, что периферические RGC имеют наиболее поверхностные аксоны, в то время как наиболее центральные имеют аксоны, близкие к GCL. Следовательно, в головке зрительного нерва самые периферические аксоны, которые проходят близко к поверхности стекловидного тела, поворачиваются на 90 ° в самой периферической части зрительного нерва, в то время как центральные аксоны вращаются в центре диска зрительного нерва [13].

В настоящее время считается, что организация поверхностных NFL в стекловидно-склеральной толщине не связана с эксцентриситетом аксонов, но что аксоны, исходящие от CGR различных областей, смешаны в виде клина, идущего от периферии к центру. зрительного нерва.В результате аксоны в этой области не были бы предопределены для установления ретинотопного порядка [14, 15].

Благодаря последним достижениям в технологии визуализации с использованием спектральной оптической когерентной томографии (SDOCt9), в частности, метода расширенной глубинной визуализации (EDI) SD OCT, возможна количественная оценка поверхностной толщины NFL. Наблюдения за распределением перипапиллярной сосудистой оболочки показывают, что нижняя область зрительного нерва является наиболее толстой по сравнению с другими областями [16, 17, 18, 19].Некоторые авторы постулируют теорию, согласно которой ответственными могут быть как зона сосудистого водораздела, так и эмбриогенное расположение закрытия глазной щели [20]. Одной из известных причин уязвимости нижней области является то, что решетчатая пластинка нижнего полюса имеет большие поры и более тонкую соединительную ткань и глиальную опору для прохождения аксонов ганглиозных клеток сетчатки [21, 22, 23]. Другое предположение может заключаться в том, что самая тонкая перипапиллярная сосудистая оболочка в нижнем квадранте, которая представляет собой область более низкого кровоснабжения, может предрасполагать нижнюю область зрительного нерва к глаукоматозному ишемическому повреждению [24].

2.1.1. Аксоплазматический поток

Для роста аксонов и сохранения их структурной целостности необходимо, чтобы происходило внутриаксональное движение частиц, известное как аксоплазматический поток. Этот поток является двунаправленным, так что молекулы транспортируются от сомы к аксону и от аксона к синапсу или от синапса к соме [25]. Эта связь сома-синапс важна в случае нейронов с длинными аксонами, таких как RGCs, в которых аксон должен пройти долгий путь, чтобы достичь LGN [26].Хотя большинство цитоплазматических органелл, участвующих в синтезе белка, обнаруживается в соме нейронов, аксоны обладают определенной способностью к синтезу. Транспортируемые молекулы существенно различаются от нитчатых компонентов аксона и белков до митохондрий, секреторных гранул или мультивезикулярных тел [27].

Аксоплазматический поток можно разделить на [25, 26]:

  1. Ортоградный или антеградный: направление движения - от сомы к синапсу. Он участвует в росте аксонов и поддержании синапса.Можно выделить три подтипа:

    1. Fast: скорость движения колеблется от 100 до 500 мм / день. Переносятся в основном мембранные клеточные структуры, нейротрансмиттеры, гидролазы и растворимые материалы с низкой молекулярной массой.

    2. Промежуточная: скорость движения колеблется от 5 до 50 мм / день.

    3. Медленно: скорость движения колеблется от 0,5 до 3 мм / день. Он составляет 80% от общего потока белка и отвечает за транспорт растворимых белков, которые образуют структуру аксона.Так перемещаются структурные элементы1 аксона, растворимые ферменты и белки.

  2. Ретроградный: он идет от аксона к телу клетки. Он развивает скорость около 200 мм / сутки. Этот поток отвечает за транспортировку клеточного детрита, образовавшегося в результате метаболизма аксонов, старых органелл, фрагментов и мембранных белков, к лизосомному компартменту нейрональной сомы для его деградации и повторного использования или окончательного выхода из строя. Кроме того, ретроградный поток служит для информирования тела клетки о состоянии терминала аксона.

Когда поток аксоплазмы заблокирован, аксоны подвергаются серии повреждений, которые приводят к отеку, некрозу и атрофии зрительного нерва. Это было продемонстрировано экспериментально после индукции различных патологий, таких как глаукома, ишемическая оптическая нейропатия или отек диска зрительного нерва из-за внутричерепной гипертензии [28] (рис. 4A).

Рисунок 4.

(A) Блокада аксоплазматического потока. NF-200 (+) ганглиозная клетка сетчатки в красном цвете (стрелка) с накоплением нейрофиламентов в цитоплазме за счет блокирования аксоплазматического потока в экспериментальной модели глаукомы.Зеленым цветом обозначены астроциты GFAP (+). Полная иммунофлуоресценция сетчатки. (B) Схема функций астроглии. (C) Микроглия зрительного нерва. Наблюдались разветвленные микроглии Iba-1 + (наконечник стрелки). Иммунофлюоресценция участка зрительного нерва. Iba1 + красным и GFAP + синим. Диск зрительного нерва (OD) ((A) изменен с разрешения Gallego et al. [73], (B) изменен с разрешения Ramírez et al. [181]).

2.1.2. Astroglia

Другими основными составляющими зрительного нерва являются астроциты.В поверхностном NFL астроциты имеют тонкое клеточное тело, и их отростки идут параллельно аксонам RGC (рис. 3B1 и B2) [29, 30]. В нормальных условиях астроциты устанавливают контакт с нейронами сетчатки, обеспечивая стабильность нервной ткани [31]. Физиологические исследования выявили важные функции, выполняемые этими клетками в зрительном нерве и других частях ЦНС. Таким образом, они отвечают за хранение гликогена, обеспечивая нейроны глюкозой. Они регулируют уровень внеклеточного калия.Они играют важную роль в регуляции и метаболизме нейромедиаторов, таких как ГАМК. Они помогают в выведении CO2 из сетчатки. Они способствуют поддержанию водного гомеостаза сетчатки [27, 32, 33, 34, 35, 36]. Более того, они являются индукторами свойств гемато-ретинального барьера (рис. 4B) [37]. На уровне зрительного нерва астроциты отвечают за фасцикуляцию аксонов [38, 39].

На поверхностном НФЛ имеется второй морфологический тип астроцитов с толстым клеточным телом и короткими отростками.Его функция состоит в том, чтобы отделить аксоны зрительного нерва от окружающих тканей и защитить их, поскольку они образуют ряд глиальных ограничивающих мембран:

  1. ограничивающая мембрана Эльшнига (рис. 3A и 5A1), которая изолирует аксоны ганглиозных клеток от стекловидного тела. поверхность

  2. Центральный мениск Кунта (рисунки 3A и 5A1). Ограничивающая мембрана Эльшнига довольно толстая в физиологической чаше и составляет этот центральный мениск. Это непрерывно с глиальной тканью, окружающей адвентицию центральных сосудов (CRA и центральная вена сетчатки) [29, 30].

Рис. 5.

(A) Слой поверхностных нервных волокон (SNFL): (A1) внутренняя ограничивающая мембрана Эльшнига (стрелки) и центральный мениск Кунта (наконечник стрелки). (A2) васкуляризация SNFL. Основные ветви артерии и центральной вены сетчатки (стрелка) и сосудистое русло капилляров (наконечник стрелки). (A3) радиальные перипапиллярные капилляры (стрелка). (B) Преламинарная область головки зрительного нерва (ONH). (B1) вид сбоку васкуляризации ONH. Преламинарная область (PR), ламинарная область (LR) и ретроламинарная область (RR).(B2, B3) васкуляризация преламинарной области (стрелки). Круг Цинна-Халлера (CZH) ((A1) иммуногистохимия GFAP-PAP-Ünna Tanzer; (A2, B1, B2) метод диафанизации и наполнение сосудов полимерами. (A3, B3) SD ангио ОКТ Гейдельберга).

Основная роль, которую приписывают этим ограничивающим глиальным мембранам, заключается в создании барьера гемато-зрительного нерва, который предотвращает прохождение молекул между зрительным нервом и прилегающими тканями, которыми в данном случае является стекловидное тело и сосуды зрительного нерва [ 30, 40].

2.1.3. Васкуляризация

Сосуды, питающие поверхностную NFL, зависят от основных артериол сетчатки. Капилляры этой области продолжаются вместе с перипапиллярными капиллярами сетчатки и сетью радиальных перипапиллярных капилляров (RPC). Иногда может быть сосудистый вклад из преламинарной области за счет сосудов, происходящих из цилиарной системы (Рисунок 5A2) [41, 42, 43, 44].

RPC в сетчатке человека были впервые описаны Майклсоном [45] как уникальное сплетение в их распределении к заднему полюсу и, по-видимому, ориентированы параллельно аксонам RNFL.Хенкинд [46] отметил, что RPC являются наиболее поверхностным слоем капилляров, лежащих во внутренней части RNFL, и они проходят по путям крупных надвисочных и нижневисочных сосудов на расстоянии до 4–5 мм от головки зрительного нерва (ONH). ). RPCs имеют характерный и легко узнаваемый образец параллельных, длинных сосудов одинакового диаметра, которые остаются в слоях RNFL [47]. Хенкинд сообщил [46, 48], что у макак и людей RCP наиболее заметны в области Бьеррума и отсутствуют в центральной макулярной области.RPCs имеют длинную линейную траекторию, ориентированную параллельно соседним капиллярам, ​​и расходятся кпереди от ONH, образуя только несколько анастомозов с соседними сосудами [49]. В этой области венозные пульсации сетчатки возникают спонтанно почти в 95% нормальных глаз человека [50]. Некоторые авторы определили, что некоторые основные факторы, присущие вене сетчатки, а также их связь с окружающими структурами диска зрительного нерва, могут влиять на некоторые характеристики, такие как диаметр вен, наличие артериовенозных переходов и глубина ткани, которые влияют на участки венозной пульсации.Изменения в податливости вен могут влиять на венозную пульсацию при различных заболеваниях сосудов сетчатки, таких как диабетическая ретинопатия и венозная окклюзионная болезнь, а также глаукома [51].

2.2. Преламинарная область

В преламинарной области (PR) аксоны CGR изменяют свою траекторию, изгибаясь на 90 °, чтобы двигаться в направлении зрительного перекреста. Эта зона также известна как хориоидальная область решетчатой ​​пластинки (рис. 2 и 3А) [41, 42, 43, 44, 52].

В этой области можно различить две зоны в зависимости от организации, расположения, плотности и морфологии астроцитов, а также от того, как эти клетки образуют пучки аксонов.Эти две области - передний PR (Рисунки 3C1 и C2) и задний PR (Рисунки 3D1 и D2) [29, 30].

2.2.1. Передняя преламинарная область

При переднем PR астроциты характеризуются звездчатой ​​морфологией с тонким клеточным телом. Его расположение тесно связано с паттерном распределения, представленным сосудистой системой (Рисунки 3C1, C2 и 5B2) [30]. Сосуды этой области происходят из цилиарной системы от прехориокапиллярной перипапиллярной сосудистой оболочки и иногда могут вносить вклад в центростремительные сосуды из круга Цинна-Халлера (Рис. 5B1 и B2) [8, 41, 44, 53, 54].

Тонкие звездчатые астроциты являются преобладающими клетками в этой области. Их клеточные тела в основном расположены над кровеносными сосудами и испускают первичные отростки в направлении стенок сосудов, образуя астроглиальную сеть, которая формирует корзинообразную структуру, через отсеки которой проходят аксоны (рис. 3A, C1 и C2) [30]. . Расположение астроцитов на этом уровне отражает их поддерживающую и защитную функцию по отношению к миелинизированным волокнам в том месте, в котором они изгибаются на 90 градусов.Эти астроциты также могут играть важную механическую роль, поскольку они могут препятствовать возможному сдавливанию и трению нервных аксонов. Эта структура относительно эластична по сравнению с жесткостью решетчатой ​​пластинки склеры. Эта эластичность может улучшить или предотвратить непоправимое повреждение нервных волокон, когда диск опухает из-за отека диска зрительного нерва или неврита [30].

2.2.2. Задняя преламинарная область

Корзинообразная структура передней PR заменена в задней PR глиальными трубками (рис. 3A, D1 и D2).Астроциты этой области имеют толстые тела и образуют глиальные трубки, через которые проходят аксоны. Кровеносные сосуды будут располагаться между толстыми перегородками глии, которые составляют стенки этих трубок (Рисунки 3D1 и D2) [29, 30]. Как и в случае переднего PR, эти клетки образуют структуру, через которую проходят сосуды, проникающие в нерв от соседней сосудистой оболочки, и образуют перикапиллярную сеть неправильной морфологии. Эти глиальные трубки могут иметь механическую функцию сопротивления давлению, возникающему на этом уровне при движении глаз.Трубки окружают нервные волокна как оболочку. Ряд данных, по-видимому, подтверждают эту глиальную функцию в заднем PR: во-первых, обилие GFAP снабжает астроглиальные отростки некоторой прочностью на растяжение [55]. Таким образом, богатство белка GFA, наблюдаемое при электронной микроскопии в астроглиальных клетках этой области, будет обеспечивать определенную силу натяжения астроглиальным отросткам [29, 30, 52, 56], а во-вторых, присутствие десмосом [57] и щелевые контакты [58] подтверждают эту возможность.Оба типа соединений могут играть важную роль в поддержании астроглиальной сети, через которую проходят аксоны, поскольку даже при высоком осмотическом давлении щелевые соединения остаются нетронутыми. Кроме того, эти глиальные трубки организуют пучки аксонов, подготавливая их для входа в ламинарную область (LR), что четко видно в переходной зоне между обеими областями, где можно увидеть, как глиальные трубки идеально сочетаются с порами криброзы. [29, 30, 41].

2.2.3. Ограничивающие мембраны

В преламинарной области мы находим две другие глиальные ограничивающие мембраны: промежуточную ткань Кунта, которая отделяет зрительный нерв от сетчатки, и она впоследствии продолжается пограничной тканью Якоби, которая изолирует зрительный нерв от окружающей его среды. хориоидальная ткань (Рисунки 2A, 3A и 5A1) [29, 41, 57, 59, 60].

Обе ограничивающие мембраны образованы астроцитами с толстыми клеточными телами, которые расположены плотно упакованными 4–5 слоями, образуя разделительный барьер между зрительным нервом, сетчаткой и сосудистой оболочкой [29]. Барьерная функция поддерживается наличием плотных контактов между астроцитами промежуточной ткани Kuhnt и клетками пигментного эпителия сетчатки, а также наличием десмосом между астроцитами и внешней ограничивающей мембраной [60]. Эта барьерная функция может объяснять большое количество фрагментов миелина и плотных тел, которые фагоцитируются и разрушаются астроцитами, которые формируют эти ограничивающие глиальные мембраны [29, 59].

Другая функция, фундаментально приписываемая тканям Кунта и Якоби, заключается в том, что они действуют как подшипники, смягчающие трение, возникающее при небольших смещениях зрительного нерва во время движений глазного яблока. Таким образом предотвращается повреждение нервных волокон, которые входят в нерв в периферических областях. Это может быть подтверждено параллельным расположением астроглиальных отростков, которые связаны друг с другом многочисленными десмосомами и плотными контактами.Более того, большое количество промежуточных волокон, существующих в этих астроглиальных процессах, придает им определенную жесткость и силу растяжения [29, 30, 52, 55, 57, 60].

2.2.4. Microglia

В PR, как и в остальной части ON, помимо астроцитов, мы обнаруживаем клетки микроглии. Микроглия - это подтип глии центральной нервной системы, которая активируется в ответ на повреждение нейронов [61, 62]. В нормальной ткани эти клетки находятся в состоянии покоя и имеют разветвленную форму с небольшим ядром и телом клетки с несколькими отростками (рис. 4С).

В ONH покоящиеся микроглиальные клетки (которые представляют собой HLA-DR, CD45 и Iba-1 +) расположены на стенках крупных сосудов, окружая капилляры в глиальных столбцах PR и решетчатые поры LR. . В случае умеренного или тяжелого повреждения ДГН микроглия активируется [63, 64, 65], образуя скопления амебоидной микроглии в решетчатой ​​пластинке и окружающих кровеносных сосудах [66, 67].

2.3. Ламинарная область

Криброзная пластинка (LC) образует полосу плотной компактной соединительной ткани через отверстие склеры.Его сетчатая структура (lamina cribrosa) передает пучки аксонов нерва и центральные сосуды сетчатки через серию круглых или овальных отверстий (пор), охваченных сильными трабекулами [68]. В нормальных глазах количество пор, образующих ЖК, составляет 550–650. Гистологически было установлено, что диаметр пор колеблется от 10 до 100 мкм и уменьшается по направлению к задней части ЖК (рис. 6А) [69, 70]. Основная часть ЖК состоит из серии плотных соединительных листов (рисунки 3E1 и E2).LC сливаются по периферии со склерой и чередуются с серией глиальных листов ламеллярным образом. Пластины LC состоят из эластина; коллаген типов I, III, IV и VI; ламинин; и гепарансульфат протеогликан [52, 73, 74, 75]. Коллагены и эластичные волокна действуют как амортизаторы напряжения, которое поддерживает эту область зрительного нерва. Протеогликаны играют важную роль в биомеханических свойствах тканей, так что, занимая большой объем по отношению к их молекулярной массе, они могут сжиматься перед нагрузкой и расширяться при ее исчезновении.Как и в зрительном нерве, существует градиент гидростатического давления от диска к ретроламинарной области [76]; свойства этих молекул важны для смягчения градиента давления [66].

Рисунок 6.

(A) Ламинарная область головки зрительного нерва: верхний (S), носовой (N), нижний (I) и височный (T) секторы. (B, C) детали решетчатых пор: (B) носовая решетчатая пора и (C) нижневисочная решетчатая пора. (A – C) сканирующая электронная микроскопия с перевариванием нервной ткани трипсином.(A: изменено с разрешения Ramírez et al. [181]).

Используя расщепление трипсином и сканирующую электронную микроскопию, можно оценить структуру пластин ЖК. Существуют региональные различия в форме пластин LC. Следовательно, верхний и нижний квадранты ламинарных пластин тоньше и реже, что приводит к образованию более крупных пор, чем в носовом и височном квадрантах (Рисунки 6B и C) [21, 69].

Есть два типа клеток, покрывающих ЖК-пластины: ЖК-клетки и астроциты (рис. 3E2).LC клетки были описаны как большие, плоские, широкие и полигональные GFAP (-) альфа-актин гладких мышц (альфа-SMA) + клетки, которые обладают множественными клеточными отростками [71]. Однако in situ они принимают более овальную форму [72]. Хотя LC клетки располагаются внутри LC, астроциты GFAP (+) располагаются в отверстиях пластин рядом с пучками аксонов, поскольку они пересекают множественные пластинки [66, 71]. Ультраструктурные оценки показывают, что клетки LC удлинены с многочисленными цитоплазматическими актиновыми микрофиламентами и органеллами, такими как активный шероховатый эндоплазматический ретикулум, хорошо развитый аппарат Гольджи и плотная полоса гетерохроматина вдоль ядерной мембраны [77].LC клетки производят повышенную экспрессию белков внеклеточного матрикса (ECM) при механической стимуляции [78]. LC-клетки теперь признаны основным местом повреждения RGC при первичной открытоугольной глаукоме. Клетки внутри LC оказывают глубокое влияние на среду ECM и выживаемость RGC. Аутокринная или паракринная передача сигналов факторов роста между клетками LC может играть роль в поддержании гомеостатического механизма внутри LC человека [79].

Аксоны ганглиозных клеток проходят через поры ЖК.Большинство нервных волокон, проходящих через решетчатую пластинку, проходят по прямому пути. Однако от 8 до 12% волокон могут быть отклонены для прохождения через решетчатые поры в центральной и периферийной областях диска. Следовательно, эти аксоны могут быть более уязвимы для изменений LC [76].

Было доказано, что существуют значительные корреляции между площадью, выпуклостью и соотношением сторон поры и уровнем биомеханического воздействия на нервные ткани внутри поры.Взаимосвязь между формой поры и повреждением нервной ткани наблюдалась для недеформированных конфигураций. При деформации кольцевым напряжением, вызванным внутриглазным давлением (ВГД), поры становятся больше и более выпуклыми, что, возможно, снижает риск дальнейшего повреждения [80].

Было замечено, что повреждение нейроретинального края при умеренной глаукоме происходит в основном в нижневисочной [81] и надвисочной областях [82], в то время как остальные части нейроретинального кольца при запущенной глаукоме обнаруживаются в области носа [82] .Quigley и Addicks [83] выполнили гистологическую оценку аксонов зрительного нерва в LC и обнаружили, что потеря аксонов произошла во всех областях, но была больше в верхней и нижней областях LC. Более того, характер потери аксонов соответствовал региональным различиям в структуре LC, который содержал более крупные поры и более тонкие пучки в верхних и нижних областях [22].

2.3.1. Глиоархитектура ламинарной области

Что касается глиоархитектуры этой области, наблюдается заметное уменьшение глиальной ткани, которая покрывает только внутреннюю поверхность LC пластин (Рисунки 3E1 и E2).Астроциты имеют толстое клеточное тело, подобное таковым в задней PR, но образуют единственный слой, который покрывает внутреннюю стенку пор LC (Рисунки 3E1 и E2). Функция этих клеток заключается в обеспечении функциональной поддержки аксонов и синтезе макромолекул внеклеточного матрикса, который также отвечает за поддержку сил сдвига и растяжения, создаваемых смещением ЖК под действием ВГД [29, 30, 41, 84].

Ядро решетчатых пластинок отделено от астроцитов сплошным и четко выраженным слоем коллагена IV типа, ламинина и гепарансульфат-протеогликана (рисунки 3E1 и E2).Эти макромолекулы образуют часть базальной мембраны астроцитов и способствуют образованию сети из нитевидного материала. Эта базальная мембрана выполняет структурную функцию, обеспечивая гибкий субстрат для прикрепления клеток. Кроме того, ламинин играет важную роль в регуляции дифференцировки и пролиферации клеток нервных тканей [66, 76].

Клетки прикреплены к базальной мембране с помощью гликопротеинов мембраны с адгезионными свойствами, идентифицированных в зрительном нерве одним из основных типов молекул адгезии, интегринами [66].

Что касается их эмбрионального происхождения, глиальные элементы ONH происходят из эктодермальных клеток, но мезенхимные клетки нервного гребня ответственны за развитие LC ткани и клеток [77].

Возможно, что LC клетки являются предшественниками астроцитов или развиваются в астроциты, потому что в головном мозге существует большая субпопуляция GFAP астроцитов [85, 86]. Таким образом, клетки LC могут быть подмножеством астроцитов GFAP, но отличаются от нормальных астроцитов ONH из-за их различной морфологии и иммуноокрашивающих свойств [72].

2.3.2. Васкуляризация ламинарной области

LC снабжается центростремительными ветвями, отходящими непосредственно от коротких задних цилиарных артерий или от интрасклерального круга Zinn и Haller (Рисунки 7A и 8A).

Рисунок 7.

Васкуляризация цилиарной системы. (A) Трехмерная схема входа цилиарной артерии в глазное яблоко. (B) Флюоресцентная ангиография, показывающая водораздел между территориями PCA (пространство между линиями). (C) Схема распределения ветвей PSCA в сосудистой оболочке человека.(D) Индоцианин-зеленая ангиография секторального отдела PSCA, которые образуют треугольные области и зоны водораздела между этими ветвями [задние цилиарные артерии (PCA), короткие задние цилиарные артерии (SPCA), длинные задние цилиарные артерии (LPCA)].

Рисунок 8.

Васкуляризация цилиарной системы. (A) Артериальный круг Цинна-Халлера (ZHC) (стрелки), зависящий от двух коротких задних цилиарных артерий. (B, C) сосудистые ветви хориоидального перипапиллярного прекориокапиляра. Центростремительные сосуды (стрелки).(D, E) Завихренные вены. (A, C, E) Техника диафанизации и наполнение сосудов полимерами. (B) Флюоресцентная ангиография. (D) Ангиография с индоцианиновым зеленым.

Задние цилиарные артерии (PCA) берут начало от глазной артерии и входят в глазное яблоко латерально, медиально или выше зрительного нерва, поэтому их называют латеральными, медиальными или верхними PCA. Количество этих сосудов показывает заметные индивидуальные вариации (от одного до пяти) [87], хотя наиболее частой ситуацией является наличие двух-трех PCA (рис. 7A) [88, 89].

В случае наличия только двух ППШ (медиального и латерального) эти сосуды орошают носовую и височную части сосудистой оболочки, соответственно, находя зону водораздела, которая является границей между территориями распространения соседних конечных артерий. Поскольку циркуляция PCA является основным источником кровоснабжения головки зрительного нерва, расположение водораздела между PCA имеет решающее значение при ишемических расстройствах ONH. Этот водораздел обычно проходит вертикально где-то в области между ямкой и перипапиллярной носовой сосудистой оболочкой (рис. 7B) [90, 91, 92].С другой стороны, если имеется три или более ППС, водораздел обычно имеет Y-образную форму и располагается в части диска зрительного нерва. Однако могут быть разные комбинации форм в зонах водоразделов, когда имеется более двух PCA, в зависимости от того, является ли область, предоставленная каждым PCA, квадрантом или только одним сектором. Таким образом, когда весь диск зрительного нерва находится в центре водораздела, этот диск особенно уязвим для ишемии [88, 89, 91, 93].

Перед перфорацией склеры, окружающей диск зрительного нерва, ACP подразделяются на несколько ветвей.Это две длинные задние цилиарные артерии (LPCA) и 15-20 коротких задних цилиарных артерий (SPCA) (рис. 7A) [94, 95, 96]. В соответствии с их проникновением в склеры, SPCA можно разделить на параоптические SPCA (ближе к диску зрительного нерва) и дистальные SPCA (рис. 7A) [97, 98].

В гистологических срезах SPCA и LPCA характеризуются, потому что они имеют типичную структуру небольших артерий с эндотелием и внутренней эластической пластиной в интиме оболочки, два гладких мышечных слоя в средней оболочке и адвентицию, состоящую из циркулярно ориентированного коллагена.Артериолы, происходящие из этих артерий, представляют собой эндотелий, покрытый базальной мембраной, прерывистый мышечный слой и непрерывную адвентицию коллагена [9, 99, 100, 101].

В целом, две параоптические SPCA проникают и окружают диск зрительного нерва, составляя артериальный круг Цинна-Халлера, который обеспечивает кровоток в околоскапиллярную сосудистую оболочку, а также преламинарную и ламинарную области ДЗН через капилляры, исходящие непосредственно из Цинна-Халлера. круг (Рисунки 5B2, 7A и 8A).Остальные SPCA, как параоптические, так и дистальные, оказавшись в хориоидальном сосудистом слое, делятся секториально, образуя треугольные области по направлению к четырем областям глазного яблока. Эти артериальные разветвления (которые образуют хориоидальные артерии) сначала дихотомические, образуя острые углы. Задние ответвления могут образовывать это от острых углов до 180 °, неся во время движения волнообразную траекторию (Рисунки 7C и D) [94, 95, 96, 102].

Область желтого пятна орошается дистальными ветвями SPCA без наблюдения, вопреки предположениям некоторых авторов (90–92) в каком-либо конкретном сосуде для этой области [96, 103, 104, 105, 106].Область макулы орошается густой сетью дистальных ветвей SPCA [94]. Кроме того, эта область соответствует области сосудистой оболочки, которая представляет более высокое кровяное давление и повышенный кровоток [107, 108].

Перипапиллярная область в основном орошается параоптическими ветвями SPCA и некоторыми ветвями от артериального круга Цинна-Халлера. Этот круг испускает ветви не только для прехориокапиллярной перипапиллярной сосудистой оболочки, но также для PR и LR ONH (рис. 8B и C) [48, 96, 108, 109, 110].

Задние цилиарные артерии - это концевые артерии. Однако они не полностью таковы в функциональном смысле, потому что окклюзии сосудов хориоидеи часто восстанавливаются в течение нескольких дней [90, 106, 111, 112]. Между различными ППС есть водоразделы (рис. 7B и D). Значение зоны водораздела состоит в том, что в случае падения перфузионного давления в сосудистом русле одной или нескольких конечных артерий, зона водораздела, являющаяся областью со сравнительно плохой васкуляризацией, наиболее уязвима для ишемии [90 , 111].Существование этих водоразделов было продемонстрировано между ЗКА [90], ООПС [106], ООПС и LPCA [113], передними цилиарными артериями и ЗПКА [112, 114], долькой хориокапилляров [112, 115, 116] и завихренные вены [112]. Более того, его расположение в макулярной области и ONH может означать большую уязвимость этих областей для хронической ишемии [91].

Артериальная и венозная системы сосудистой оболочки не параллельны, как в большинстве систем тела. Большинство сосудов самой внешней сосудистой оболочки - это в основном вены, за исключением сосудов, расположенных рядом с диском зрительного нерва и находящихся под желтым пятном [117].

Вены собирают кровь от передней сосудистой оболочки, от экватора и от заднего полюса, чтобы дренировать всю сосудистую оболочку через завихренные вены. Хориоидальные венулы и вены больше, чем артерии, и имеют прямолинейный путь, соединяясь под многими острыми углами, прежде чем оканчиваются завихренными венами [9, 99, 117].

Обычно имеется четыре вихревые вены, две носовые (верхняя и нижняя) и две височные (верхняя и нижняя) [118], хотя это количество может варьироваться от трех до шести.Эти вены расположены экваториально (по одной на каждый квадрант) и образуют сосуд в форме бутылки перед его перфорацией склеры, которая, соответственно, образована встречей от двух до четырех ампулярных дилатаций (рис. 8D и E) [97, 119]. Гистологически вены представляют собой эндотелий (с его базальной мембраной), неправильный мышечный слой и тонкую адвентицию коллагена. Венулы в целом похожи, но не имеют мышечного слоя [99].

Классически было описано, что каждая вихревая вена и ее притоки дренируют квадрант сосудистой оболочки с небольшим перекрытием или без перекрытия между другими соседними дренажными квадрантами.Между этими территориями существует граница или граница (водораздел) [120]. Эти ограничивающие зоны расположены в форме креста, который пересекается около заднего полюса, с горизонтальным плечом, проходящим через диск зрительного нерва и макулой, и вертикальным плечом между диском зрительного нерва и макулой [120]. Следовательно, височный квадрант в горизонтальной плоскости дренируется верхней височной вихревой веной, тогда как нижний височный квадрант дренируется нижней височной вихревой веной.Согласно этой интерпретации, эти водоразделы будут областями, которые могут быть больше затронуты венозной окклюзией.

Однако эта интерпретация, вероятно, является неопределенной, поскольку более поздние исследования показали, что после инъекции цветных полимеров в вихревую вену за этим последовал немедленный выход красителя из других вихревых вен, что позволяет предположить наличие анастомоза в вихревой вене. дренажная система [121].

Таким образом, в настоящее время принято считать, что притоки вихревых вен очень анастомозируют на всех уровнях их ответвлений, и могут быть шунты между водоразделами различных территорий притоков.

Кроме того, исследования, выполненные с помощью флюоресцентной ангиографии, показывают, что экспериментальная окклюзия у обезьян в вихревых венах вызывает дефицит дренажа, о чем свидетельствует постоянство флуоресценции в пораженном квадранте. Тем не менее, проведение ангиографии через несколько часов показывает, что в пораженной области нет или почти нет дефицита. Таким образом, восстановление нормальной картины кровотока в пораженной области предполагает наличие альтернативных путей дренажа, которые могут быть связаны с венулярными анастомозами.

Следует также принять во внимание, что область желтого пятна и область вокруг зрительного нерва представляют собой области, которые являются наиболее дистальными по отношению к хориоидальному венозному оттоку вихревых вен. В результате это области, где хориоидальное венозное давление является самым высоким, и, следовательно, они являются областями, которые особенно чувствительны к любой обструкции венулярного оттока [122, 123].

Недавно было высказано предположение, что параваскулярная транспортная система, которая присутствует в глазу, аналогична недавно открытой глимфатической системе в головном мозге.Это функциональный путь выведения отходов, который способствует удалению интерстициальных растворенных веществ, включая β-амилоид, из мозга по параваскулярным каналам [124]. Глимфатическая система была впервые описана Iliff et al. (2012) [125] как сеть параваскулярных каналов, охватывающих весь мозг, по которым большая часть субарахноидальной спинномозговой жидкости (CSF) рециркулирует через паренхиму головного мозга, облегчая выведение из мозга интерстициальных растворенных веществ, включая β-амилоид. Этот анатомический путь состоит из параартериального пути притока спинномозговой жидкости, паравенозного пути клиренса интерстициальной жидкости и прозрачного пути, которые зависят от транспорта астроглиальной воды через водный канал астроцитарного аквапорина-4 [126].Iliff et al., 2013 [127] предположили, что подобная глимфатическая система или, по крайней мере, параваскулярная система присутствует в сетчатке. Wostyng et al. (2015) [128] предположили, что глимфатическая система также может иметь потенциальное клиническое значение для понимания патофизиологии глаукомы. Присутствие этой системы очистки подтвердило бы гипотезу, что глаукома, как и болезнь Альцгеймера, может возникать при дисбалансе между выработкой и клиренсом нейротоксинов [129].Кроме того, Mathieu et al. (2017) [130] представляют первые доказательства того, что спинномозговая жидкость течет в зрительный нерв через параваскулярные пространства, которые окружают мелкие перфорирующие пиальные сосуды, когда они входят в зрительный нерв. Этот глимфатический путь состоит из центростремительных пространств, связанных стенками кровеносных сосудов с одной стороны и концами аквапорин-4 + астроцитов с другой. Дисфункция глимфатической системы у пациентов с глаукомой подтверждает гипотезу о том, что нарушение кровообращения в спинномозговой жидкости может играть важную роль в глаукомном повреждении.

2.3.3. Биомеханика ламинарной области

LC считается местом, где может произойти основное повреждение аксонов CGR при глаукоме. Это интересная область с биомеханической точки зрения, так как внутри этого участка имеется разрыв в роговично-склеральном покрытии, который составляет слабое место в системах механической нагрузки, и, следовательно, именно здесь может быть сконцентрировано напряжение [ 131].

Увеличение ВГД может механически воздействовать на ткани глаза, вызывая деформации, напряжение и напряжение, которые будут больше или меньше в зависимости от геометрии и свойств материала каждого глаза.Когда уровни стресса и напряжения превышают физиологическую толерантность тканевых клеток, они могут вызывать ремоделирование соединительной ткани (увеличивать производство или устранять коллаген и эластин) в попытке вернуться к гомеостазу механической среды [132]. Это увеличение соединительной ткани может серьезно изменить кровоток из-за сжатия сосудов, образованных из круга Цинна-Халлера, и, следовательно, повлиять на питание в ламинарной области. Следует учитывать, что все это может происходить с ВГД в пределах нормы в тех глазах, которые особенно чувствительны к стрессу, связанному с ВГД [133, 134].Считается, что нарушения соединительной ткани, связанные с ВГД, могут привести к тому, что передние ламели LC уступят место или будут разрушены, тем самым передавая нагрузку (вес) на соседние ламели в виде каскада повреждений, которые могут вызвать вместе с потеря аксонов, глаукомная раскопка [135, 136].

LC образует барьер между двумя отсеками с дифференциальным давлением: внутриглазным пространством с более высоким давлением (ВГД) и ретробульбарным пространством с более низким давлением ретробульбарного давления спинномозговой жидкости (CSFP).Через ЖК образуется градиент давления. Разница давлений между двумя отсеками называется трансламинарной разницей давления (TLPD) и определяется как IOP-CSFP. При данном ВГД субъекты с более низким CSFP имеют больший TLPD, что может привести к задней деформации LC [137, 138]. Способность ЖК переносить данный TLPD без деформации может быть связана со свойствами материала (податливость, жесткость или структурная жесткость) и геометрией (толщина, форма или кривизна) ЖК и перипапиллярных соединительных тканей [135, 139] .Основываясь на представлении о том, что динамика трансламинарного давления может влиять на деформацию LC и аксоплазматический транспорт зрительного нерва, можно предположить, что глаза с большим TLPD или трансламинарным градиентом давления (TLPG) могут иметь повышенную восприимчивость к глаукоматозному повреждению. Задняя деформация передней поверхности ЛП считается одним из ключевых проявлений глаукомной оптической нейропатии [136].

Высокий трансламинарный градиент давления может вызвать блокаду аксонального потока в волокнах зрительного нерва на уровне LC [140, 141].На TLPG могут влиять свойства других структур, такие как низкий CSFP [142, 143, 144] и более тонкий LC, оба из которых увеличивают TLPG [140, 145, 146, 147]. Сообщалось, что более тонкая центральная толщина роговицы (CCT) является фактором риска превращения глазной гипертензии в первичную открытоугольную глаукому [148, 149] из-за тонкой роговицы, вызывающей ложно низкое измерение ВГД, и тонкой роговицы. связаны с более восприимчивым комплексом зрительного нерва. Однако гистологические исследования показали, что нет значительной корреляции между CCT и толщиной LC [150, 151].

Деформация, механическое напряжение и последующее увеличение коллагена в LC заставляют аксоны испытывать деформации и механическое напряжение, когда он проходит через поры LC. Это может вызвать митохондриальную дисфункцию, которая приводит к снижению выработки энергии, вызывая блокировку аксонального транспорта молекул, среди которых существуют нейротрофические факторы (такие как BDNF), которые возникают в головном мозге. Эти нейротрофические факторы переносятся к соме CGR.Уменьшение этих факторов, что важно для регуляции метаболизма и выживания клеток, может привести к прогрессированию гибели CGR в результате апоптоза. Следовательно, изменение аксоплазматического потока будет одним из первых событий, вызывающих апоптоз CGR при глаукоме.

Как мы уже упоминали, механическое напряжение, создаваемое ВГД, вызывает реактивацию астроцитов, вызывая ремоделирование ECM. Интегрины будут действовать как механосенсоры, связывающие астроциты с ECM.При этом ремоделировании происходит увеличение коллагенов типа VI и типа IV (последний является составной частью базальной мембраны астроцита), которые изменяют исходную структуру решетчатых пор. Кроме того, протеогликаны и гликозаминогликаны также могут быть модифицированы, а эластичные волокна могут дегенерировать. Все это приводит к биомеханическому изменению ткани, описанному ранее.

ECM также отвечает за передачу сигналов адгезии, тем самым контролируя функции клеток и выживание клеток.Реактивные астроциты увеличивают активность матриксных металлопротеиназ (ММП), которые являются ферментами, участвующими в ремоделировании ВКМ, таким образом, что они могут разрушать молекулы клеточной адгезии, обеспечивая подвижность клеток. Следовательно, изменения в специфических компонентах ECM (увеличение MMP-9, потеря ламинина и т. Д.) Могут прерывать межклеточные и ECM-клеточные взаимодействия, которые могут вызывать, в случае CGRs, гибель клеток из-за апоптоза.

Тенасцины представляют собой ключевые составляющие ECM, оказывающие большое влияние на развитие центральной нервной системы.Несколько исследований показали, что они играют решающую роль в росте и управлении аксонами, синаптогенезе и формировании границ. Эти функции важны не только во время развития, но и для регенерации при некоторых патологических состояниях. Тенасцин С представляет собой ключевой модулятор иммунной системы и воспалительных процессов [152]. Он не только участвует в формировании барьера, но также является составной частью глиального рубца после травмы. Кроме того, это может быть связано с реактивацией астроцитов, которые играют решающую роль в глаукомном фиброзе зрительного нерва [153].

2.4. Ретроламинарная область

Эта зона простирается от конца LC до места, где центральные кровеносные сосуды (CRA и центральная вена сетчатки) входят в зрительный нерв (Рисунки 2A и 3A).

Ретроламинарная область (RLR) является частью интраорбитальной части зрительного нерва и, как таковая, окружена менингеальными оболочками: твердой мозговой оболочкой, паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой. Они оставляют два пространства, которые называются субдуральными (между твердой мозговой оболочкой и паутинной оболочкой) и субарахноидальными (между паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой) (рис. 9А).

Рисунок 9.

Ретроламинарная область. (A) Менингеальные оболочки, окружающие ретроламинарную область зрительного нерва (ON). (1) твердая оболочка, (2) субдуральное пространство, (3) паутинная оболочка, (4) субарахноидальное пространство и (5) мягкая мозговая оболочка. (B) Соединительные перегородки. Стрелки указывают ламинарную область (LR). Ретроламинарная область (RR). (C) Просвечивающая электронная микроскопия, показывающая астроциты (а), миелинизированные аксоны (ах) и олигодендроциты (О). (A, B) сканирующая электронная микроскопия с перевариванием нервной ткани трипсином.(C) Просвечивающая электронная микроскопия.

Эта область отличается появлением олигодендроцитов, которые миелинизируют аксоны этой зоны (Рисунки 3F1, F2 и 9C). Пучки аксонов имеют многоугольную форму и окружены перегородками из соединительной ткани (рис. 9В). Эти перегородки прикрепляются к мягкой мягкой мозговой оболочке по периферии, к решетчатой ​​пластинке в ее передней части и к соединительной ткани адвентиции CRA в ее центральной части. Эти перегородки также ответственны за продвижение сосудов внутрь зрительного нерва [29].

Диаметр аксона вместе с толщиной миелина [154], междоузлием [155] и параузелом [156] определяет функциональные свойства нервов [157]. Диаметр аксона использовался для определения скорости проводимости по различным путям. Таким образом, это указывает на то, что существует сильная связь между структурой и функцией центральной нервной системы. Характеристика ультраструктурных свойств аксонов оказалась полезной при изучении патологии неврологического состояния [155]. В аксонах митохондрии накапливаются вокруг областей с наибольшим потреблением энергии, таких как узлы Ранвье, в которых АТФ необходим для поддержания активности энергозатратных ионных насосов Na + / K + АТФазы [ 158, 159].Митохондрии изменяют свою морфологию в соответствии с энергетическим статусом клетки в процессах, называемых слиянием и делением [160].

2.4.1. Васкуляризация ретроламинарной области

Васкуляризация зрительного нерва в этой области варьируется в зависимости от центрального или периферического расположения ткани. Таким образом, осевая или центральная зона в основном питается сосудами, идущими от CRA, в то время как периферическая зона получает сосуды от CRA через его пиальные артерии или сосуды, происходящие из цилиарной системы от круга Цинна-Халлера и перипапиллярных сосудов.В наиболее задних областях важен вклад ветвей глазной артерии и ее коллатералей (рис. 10А) [8, 41, 43, 161].

Рисунок 10.

Ретроламинарная область. (А) Васкуляризация: (1) пиальная васкуляризация, (2) центральная артерия сетчатки и (3) центральная вена сетчатки. (B) Периферическая глиальная мантия Грефе (стрелки). (A) Техника диафанизации и наполнение сосудов полимерами. (B) Иммуногистохимия GFAP-Ünna-Tanzer.

2.4.2. Макроглия и микроглия ретроламинарной области

В ретроламинарной области есть три типа глиальных клеток:

  • Астроциты, которые участвуют в фасцикуляции аксонов и их отделении от кровеносных сосудов и соединительной ткани.В этой области основная фасцикуляция аксонов осуществляется соединительными перегородками (рисунки 3F2, 9B и C). зрительный нерв (рис. 4C)

  • Олигодендроциты, ответственные за формирование демиелиновых оболочек аксонов (рис. 3F2 и 9C)

Появление миелина в этой области приводит к увеличению толщины нерва. увеличиваются вдвое по сравнению с уровнем, наблюдаемым в LC, начиная с 1.От 5 мм до 3 мм. Миелинизация нерва необходима для скачкообразного проведения нервного импульса. Отсутствие миелина может привести к летальному исходу, и это было продемонстрировано на животных с мутациями в белках миелина, таких как протеолипидный белок (PPL) и основной белок миелина (PBM). Кроме того, демиелинизация аксонов вызывает неврологические дисфункции, наблюдаемые при рассеянном склерозе [8].

В культурах клеток было показано, что олигодендроциты и астроциты происходят от общего предшественника, бипотенциальных клеток A2-B5 + [162, 163, 164].Они могут образовывать как субпопуляцию астроцитов, называемую типом 2, так и олигодендроциты, поэтому они были названы предшественниками астроцитов олигодендроцитов типа 2 (O-2A) [164, 165].

Дифференцировка предшественников O-2A в астроциты типа 2 требует сигналов окружающей среды, таких как взаимодействие цилиарного нейротрофического фактора (CNTF) [166] с компонентами ECM [70]. Отсутствие этих сигналов генерирует олигодендроциты [167, 168].

Созревание предшественников олигодендроцитов происходит в серии стадий, распознаваемых по экспрессии различных поверхностных антигенов, по морфологическим характеристикам и характеристикам подвижности, а также по ответу на специфические факторы роста [169].Предшественники незрелых олигодендроцитов A2B5 + очень подвижны. Они имеют характерную биполярную морфологию и экспрессируют поверхностные антигены, которые включают гликопротеин NG2 и ганглиозид GD364. По мере созревания предшественник становится менее подвижным и появляется больше процессов. Хотя он сохраняет свою позитивность к A2B5, он начинает экспрессировать дополнительные антигены, в том числе антиген, названный POA [6], который распознается моноклональным антителом O4 [170] (O4 + клетки). На более поздней стадии созревания экспрессируются высокие уровни галактоцереброзида, который является основным гликолипидом миелина [164].

Создание миелиновых оболочек связано с экспрессией специфических компонентов миелина, таких как основной миелиновый белок (MBP) и протеолипидный белок (PPL) [10, 171].

Пролиферация предшественника олигодендроцитов индуцируется разными митогенами на разных стадиях развития. Предшественник незрелого олигодендроцита A2B5 + пролиферирует в основном в ответ на фактор роста тромбоцитов (PDGF) и, в меньшей степени, на фактор роста фибробластов типа II (bFGF) [172].Предшественники наиболее зрелых олигодендроцитов O4 (+) не отвечают на PDGF, но сохраняют свой пролиферативный ответ на bFGF.

Экспериментальные исследования липофильных красителей показали, что происхождение олигодендроцитов-предшественников зрительного нерва находится в дне III желудочка, вызывая миграцию из этой зоны в хиазму, а затем в зрительный нерв [173]. Продукция тенасцина С астроцитами регулирует миграцию предшественников олигодендроцитов на уровне ЖК [170].Было высказано предположение, что глиальные предшественники используют молекулярные сигналы, аналогичные тем, которые направляют аксоны во время развития центральной нервной системы. Эти сигналы были охарактеризованы как нетрин-1 для олигодендроцитов и семафорин 3a для астроглиальных клеток [174].

Олигодендроциты будут отвечать за формирование миелиновой оболочки, в то время как астроциты типа 2 будут отвечать за поддержание узлов Ранвье, контроль концентрации перинодальных ионов и обеспечение аксона питательными веществами [8].Узлы Ранвье - это области аксона, где миелин прерывается. Его важность заключается в том, что распространение потенциалов действия происходит путем прыжков от узла к узлу, что приводит к большей эффективности нервной проводимости. Астроциты отправляют перинодальные отростки, которые окружают немиелинизированную плазматическую мембрану аксонов. Эта ассоциация предполагает, что он может играть важную роль в физиологии узла, таким образом, что могут быть созданы специфические условия для генерации потенциалов действия [175].Следовательно, астроциты могут синтезировать и обновлять ионные каналы узловой мембраны. Кроме того, натриевые каналы перинодальных астроцитов могут участвовать в ионном гомеостазе перинодального пространства, в котором ион буферизует перинодальное пространство в зависимости от электрической активности узла [8].

Существует еще один тип клеток по отношению к узлам Ранвье, называемый NG2-глия. Эти клетки экспрессируют протеогликан хондроитинсульфата NG2. NG2-глия имеет много общих морфологических особенностей с астроцитами, но, по-видимому, не экспрессирует обычные маркеры зрелых астроцитов (GFAP, виментин, S-100, глутамин синтетаза) и не содержит промежуточных глиальных филаментов.Однако NG2-глия в ЦНС рассматривается не только как взрослые клетки-предшественники олигодендроцитов (OPC) на основании их антигенного фенотипа, но также как эквивалентные клеткам O-2A. Возможная роль этих клеток может заключаться в мониторинге и быстром реагировании на изменения аксональной активности, что приводит к стереотипному ответу на повреждение и, возможно, к регенерации ремиелинизирующих олигодендроцитов [176]. Тем не менее, другие авторы обнаружили экспрессию NG-2 в астроцитах и ​​подтверждают неизбирательную природу экспрессии NG-2, поскольку некоторые популяции астроцитов экспрессируют антиген [177].

В ретроламинарной области, как и в других частях нерва, существует глиальная ткань, образованная толстыми астроцитами, которые отделяют мягкую мозговую оболочку от аксонов зрительного нерва. Он назван периферической глиальной мантией Грефе (рис. 10В). Характеристики этой глиальной мантии сходны с характеристиками других ограничивающих глиальных мембран, описанных ранее в зрительном нерве [29, 171, 30]. Кроме того, в этих субпиальных астроцитах было описано наличие инвагинаций в плазматических мембранах, называемых кавеолярными пузырьками, а также сократительных микрофиламентов.Функция обоих состоит в том, чтобы инициировать сокращение периферической глиальной мантии Грефе в ответ на стрессы, которые могут возникать в менингеальных оболочках зрительного нерва [178].

2,5. Барьеры между кровью и центральной нервной системой

Центральная нервная система - очень чувствительная система в организме человека. Таким образом, необходимо наличие специализированных структур для поддержания стабильной ионной среды, которая позволяет корректировать активность нейронов и изолирует нейроны от спинномозговой жидкости и крови [179].Исходя из этого, капилляры центральной нервной системы имеют плотные межклеточные соединения между эндотелиальными клетками, небольшое количество пиноцитарных пузырьков и специфические переносчики (гематоэнцефалический барьер), так что они могут контролировать движение жидкости и молекул и обеспечивать барьерный эффект против утечка материалов из капилляров [181]. В глазной центральной нервной системе существует два типа гемато-тканевых барьеров: гемато-ретинальный барьер (BRB) и гемато-зрительный нервный барьер (BONB) [181].

Молекулы можно переносить через барьеры, но это строго регулируемый процесс. Молекулы транспортируются двумя способами. Во-первых, параклеточный путь регулируется динамическим открытием и закрытием межэндотелиальных соединений. Во-вторых, трансцеллюлярный путь включает образование специализированных транспортных пузырьков (кавеол) и транспорт, опосредованный рецепторами [182, 183].

Параклеточный путь ограничивает прохождение растворенных веществ размером более трех нм и является предпочтительным путем прохождения воды и небольших водорастворимых соединений [184].Соединения между эндотелиальными клетками образованы плотными соединениями, адгезивными соединениями и щелевыми соединениями. Плотные соединения перемежаются с прилипшими соединениями, которые образуются раньше, чем плотные соединения, способствуя их образованию. Щелевые соединения могут облегчить сборку плотных и прилегающих контактов [182]. Основными белками плотных контактов являются окклюдины и клаудины, которые образуют барьер и регулируют проницаемость [185, 186]. Более того, ZO-1 является адаптерным белком, который соединяется с цитоскелетом, который может участвовать в сокращении клеток и, следовательно, регулировать динамическое открытие плотных контактов [187].

Трансклеточный путь (или трансцитоз) является предпочтительным путем для активного транспорта макромолекул. Это осуществляется через кавеолы ​​и транспортные механизмы, опосредованные рецепторами. В гемато-нервных барьерах трансцитоз отличается от эндотелия, который не образует барьер, и, следовательно, они имеют меньшее количество кавеол (в основном на стороне просвета) и меньше экспрессируют кавеолин-1, рецепторы альбумина и другие молекулы.

Другими клетками, которые регулируют BRB и BONB, являются перициты, которые являются частью нервно-сосудистой единицы.В сетчатке соотношение между эндотелиальными клетками и перицитами составляет 1: 1, что указывает на важную роль перицитов в BRB. Перициты расположены вокруг капилляров, обернутых в базальную мембрану, и взаимодействуют с эндотелиальными клетками, макроглией (астроцитами, глией Мюллера), микроглией и нейронами. Хотя базальная мембрана эндотелиальных клеток, обе клетки в некоторых точках разделяются, перициты вступают в прямой контакт. Прямой контакт перицитов и эндотелия устанавливается через соединительные комплексы, расположенные в местах контакта штифта-гнезда в местах, где отсутствует базальная мембрана [188].Взаимодействия между обоими типами клеток важны для созревания, ремоделирования и поддержания сосудистой системы посредством аутокринной и паракринной регуляции факторами роста, а также для модуляции базальной мембраны [189]. Во время развития высвобождение PDGF-B эндотелиальными клетками привлекает перициты, образуя плотные контакты сразу после их привлечения. Кроме того, перициты способны привлекать глиальные клетки [190].

Концепция так называемой нервно-сосудистой единицы (NVU) шире, потому что нейроны и микроглиальные клетки являются частью клеток, участвующих в регуляции гематоэнцефалического барьера.Эта нервно-сосудистая единица состоит из [186]:

  1. Плотные соединения между эндотелиальными клетками, которые ограничивают параклеточную диффузию и эффективно «закрывают» сосуды

  2. Непрерывная базальная мембрана, выстилающая эндотелиальные клетки

  3. Перициты, встроенные в эту матрицу, расположены между эндотелиальными клетками и астроглиальными эндотелиальными ножками

  4. Отростки астроцитов, которые взаимодействуют с нейронами и локальными синапсами, а также [183] ​​покрывают сосуды, известные как сосудистые стопы '

  5. Резидентная микроглия, которая может контролировать свое микросреду своими процессами и быстро реагировать на повреждения в или рядом с NVU

  6. Нейроны сетчатки

5.1. Гемато-ретинальный барьер (BRB)

Внутренний BRB образуется плотными контактами эндотелиальных клеток капилляров сетчатки. Эти клетки, образующие сплошной слой, располагаются на базальной мембране, которая покрыта астроцитами и отростками клеток Мюллера, герметизирующими капилляры сетчатки. Кроме того, во многих областях базальная мембрана разворачивается вокруг перицитов. Последние не образуют сплошного слоя и, следовательно, не вносят физического вклада в диффузионный барьер.Перициты, астроциты и глия Мюллера могут влиять на активность эндотелиальных клеток сетчатки и, следовательно, на барьерные свойства, посылая им регуляторные сигналы (например, цитокины), которые указывают на изменения в микроокружении нейронных цепей [191].

2.5.2. Барьер гемато-зрительного нерва (BONB)

Капилляры зрительного нерва обладают барьерными свойствами из-за наличия плотных соединений между эндотелиальными клетками. Кроме того, в зрительном нерве пиальные сосуды и промежуточная ткань Кунта (расположенная между внешними слоями сетчатки и преламинарной областью ONH), которые также состоят из астроцитов, также образуют хорошо установленный гемато-тканевой барьер [181] .В ткани Kuhnt барьер состоит из плотных контактов между астроцитами этой ткани и эпителиальным пигментом сетчатки, в дополнение к десмосомам между астроцитами и внешней ограничивающей мембраной [192]. Однако пограничная ткань Якоби, которая расположена между хориоидами и ONH и состоит из астроцитов, имеет дефекты в барьере, который позволяет фильтровать материалы через них [192, 193]. Поскольку эндотелиальные клетки хориокапилляров имеют фенестрации, большая часть материала свободно фильтруется через пограничную ткань Якоби и попадает в преламинарную область зрительного нерва [179].

Еще одно место, где БОНБ не совсем идеален, - это преламинарная область. Когда индикатор использовался для анализа проницаемости этой области, было замечено, что преламинарная область показала диффузное распределение индикатора во внеклеточных пространствах. Метка была наиболее сконцентрирована в задней части преламинарной области и плотно агрегировалась в глиальных столбах и вокруг капилляров в ONH. Граница ткани Якоби была плотно инфильтрована. Распространение индикатора было менее обширным в решетчатой ​​пластинке и в ретроламинарной области зрительного нерва, чем в преламинарной области [192, 194].Микрососуды в преламинарной области ONH лишены классических барьеров в тканях крови и обнаруживают неспецифическую проницаемость, возможно, опосредованную везикулярным транспортом [195]. Отсутствие BONB в преламинарной области свело бы на нет преимущества, приписываемые барьерам в кровеносных сосудах зрительного нерва, и могло бы играть роль в развитии невоспалительных оптических невропатий [180]. В ЦНС есть только один участок, в котором нет гематоэнцефалического барьера, это область постремы (небольшая область, расположенная в боковой стенке четвертого желудочка) [180].

Лицевой нерв: анатомия, функции и лечение

Лицевой нерв и его ветви регулируют ряд функций рта и лица. Большинство его отделов стимулируют мышцы, которые позволяют векам открываться и закрываться, а также движения лица. Этот нерв также опосредует производство слез и слюны и восприятие вкуса на языке, а также получает некоторые сенсорные данные от лица. Лицевой нерв - седьмой из 12 черепных нервов.

Cecilie_Arcurs / Getty Images

Паралич Белла - наиболее частая проблема, связанная с поражением седьмого черепного нерва.Это нарушение функции лицевого нерва, вызывающее слабость одной стороны лица. Паралич Белла обычно является временным заболеванием и не считается угрозой для здоровья в целом. Однако он проявляется симптомами, аналогичными симптомам более серьезных медицинских проблем, таких как инсульт и рассеянный склероз, поэтому обязательно обратитесь за неотложной медицинской помощью, если у вас появится слабость лица.

Анатомия

Лицевой нерв имеет сложную анатомию. Это один из самых длинных черепных нервов, простирающийся от ствола мозга до концевых (концевых) ветвей, которые расположены по всему лицу.Несколько структур лицевого нерва, описываемые как ядра, сегменты и ветви, производят четыре компонента функции лицевого нерва.

Лицевой нерв имеет:

  • шесть основных участков (описываемых как сегменты) на пути от ствола мозга к конечным ветвям лица
  • отделов и подразделений (также называемых ветвями), которые представляют собой небольшие нервы на лице и вокруг лица, которые сливаются вдоль сегментов в главный лицевой нерв
  • три ядра, которые представляют собой области в стволе мозга, передающие сообщения между лицевым нервом и моторными, сенсорными и другими областями мозга
  • четыре компонента, которые можно рассматривать как четыре функциональные категории

Структура

Ядра ствола мозга лицевого нерва являются частью центральной нервной системы, а сам лицевой нерв является периферическим нервом.Ядра лицевого нерва в стволе мозга называются ядром двигательного нерва, ядром верхней слюнной железы и ядром солитарного тракта.

По мере того, как лицевой нерв выходит из ствола мозга, он разделяется на более мелкие ветви, которые направляются к мышцам и железам лица.

Каждая из ветвей двигательного нерва сигнализирует о движении разному набору мышц. Некоторые мышцы контролируются более чем одной ветвью, а некоторые ветви контролируют более одной мышцы.

Шесть ветвей лицевого нерва контролируют движения лица. Височный нерв контролирует лобную мышцу. Скуловой нерв контролирует orbicularis oculi. Щечный нерв управляет мышцами buccinator и orbucularis oris. Нижнечелюстной нерв контролирует подбородочную мышцу. Шейный нерв контролирует платизму, а задний ушной нерв контролирует затылочную мышцу.

Расположение

Лицевой нерв проходит на уровне моста ствола мозга.Ствол мозга - это часть головного мозга, которая является продолжением спинного мозга. Он включает три отдела: продолговатый мозг (прямо над спинным мозгом), мост (над продолговатым мозгом) и средний мозг (который является самой верхней областью ствола мозга).

Первый сегмент лицевого нерва, внутричерепной (цистернальный) сегмент, проходит внутри черепа и делится на несколько ветвей. Нерв продолжается во внутреннем слуховом проходе около уха в качестве мясного сегмента. Поскольку он проходит около структур уха, лабиринтный сегмент является самым коротким сегментом.

Барабанный сегмент проходит через кости среднего уха. Следующий за ним сосцевидный сегмент дает три ветви, а вневисочный сегмент разветвляется на нервы, контролирующие лицо.

Анатомические вариации

Незначительные различия в строении и расположении ветвей лицевого нерва обычно не заметны. Эти различия могут быть обнаружены при проведении подробных визуальных исследований по медицинским показаниям.

Когда дело доходит до хирургических вмешательств, затрагивающих лицевой нерв, могут возникнуть проблемы.Предоперационное планирование включает визуализацию, обычно с использованием контрастного красителя, для определения анатомии нерва и заблаговременного выявления изменений.

Функция

Четыре компонента лицевого нерва включают двигательную, сенсорную, вкусовую и парасимпатическую функции.

Двигатель

Большинство ветвей лицевого нерва - это двигательные ветви, которые стимулируют движение лицевых мышц. Эти мышцы включают:

  • Стременная мышца в ухе, которая контролирует вибрацию кости в ухе для улучшения слуха
  • Шилоподъязычная мышца шеи, участвующая в глотании
  • задний живот двубрюшной мышцы, участвующий в движениях жевания, глотания, разговора и дыхания
  • Мышцы мимики контролируются лицевым нервом
  • лобная мышца перемещает лоб и брови
  • orbiculus oculi, контролирующий мышцы век
  • Букцинаторная мышца, которая двигает ртом и щекой
  • orbicularis oris, контролирующая движения рта и губ
  • платизма, большая мышца шеи, контролирующая движения шеи и челюсти
  • - затылочная мышца, которая расположена в задней части головы и перемещает кожу черепа кзади.

Моторные ветви лицевого нерва активируют движение мышц, высвобождая ацетилхолин, нейромедиатор, который связывается с поверхностью мышечных клеток.

Активированные мышцы реагируют сокращением (сокращением длины), растягиванием или скручиванием близлежащих суставов и костей и, в конечном итоге, движением лица.

Сенсорное восприятие

Лицевой нерв определяет ощущения в небольшой области за ухом, называемой ушной раковиной. Сенсорная информация из этой области передается через лицевой нерв в ствол мозга, затем в таламус в головном мозге и, в конечном итоге, в кору головного мозга, где мозг может интегрироваться и воспринимать ощущения.

Вкус

Вкусовые ощущения от передней части языка, а также от верхней и нижней части рта обнаруживаются по барабанной хорде, небольшому нерву, который проходит от языка к мозгу и встречается с лицевым нервом.

Парасимпатический

Нервные ветви лицевого нерва имитируют железы на лице. Слезные железы расположены вокруг глаз. Эти железы регулярно выделяют небольшое количество слез, чтобы смазывать и защищать глаза.Они также вызывают больше слез, когда человек плачет.

Поднижнечелюстные железы возле рта вырабатывают слюну, которая смазывает внутреннюю часть рта и помогает расщеплять пищу. Подъязычные железы в нижней части рта также производят слюну. Парасимпатические ветви лицевого нерва также стимулируют слизистые железы носа.

Парасимпатическая функция лицевого нерва тесно связана с гипоталамусом - областью мозга, которая улавливает эмоции и обеспечивает определенные функции выживания, такие как пищеварение.

Контроль лицевого нерва с помощью мозга

Функция лицевого нерва интересна тем, что некоторые двигательные ветви лицевого нерва имеют двусторонний (с обеих сторон) контроль со стороны мозга, а некоторые - только односторонний (с одной стороны) со стороны мозга. Нервная стимуляция мышечного движения исходит из моторной области коры головного мозга и передается на другую сторону мозга в стволе мозга перед передачей импульсов к лицевому нерву.

Нижние ветви лицевого нерва, которые снабжают мышцы нижними двумя третями лица, контролируются сообщениями только с одной стороны мозга (контралатеральной или противоположной стороны).Верхние ветви лицевого нерва, контролирующие верхнюю часть лица, получают сообщения с обеих сторон мозга.

В этой избыточности замечательно то, что, если лицевой нерв не может нормально функционировать из-за проблем в мозге, мышцы лба все еще могут двигаться.

Когда область мозга, контролирующая лицо, повреждается, только нижние две трети лица становятся слабыми.

С другой стороны, если сам лицевой нерв или его ядра в стволе мозга повреждены или повреждены, тогда вся сторона лица становится слабой, что приводит к более существенным и явно очевидным нарушениям движений лица.

Ощущение, опосредованное лицевым нервом, обнаруживается на противоположной стороне мозга, потому что эти сообщения также передаются в стволе мозга. Пересечение нервных импульсов не так важно, когда речь идет о посреднических функциях вкусовых ощущений и секреции желез.

Сопутствующие условия

Есть несколько заболеваний, которые приводят к снижению функции лицевого нерва. Симптомы обычно включают слабость лица, потому что большинство ветвей лицевого нерва контролируют движения лица.Однако также может произойти нарушение любого из трех других компонентов функции лицевого нерва.

Паралич Белла

Наиболее частое заболевание, поражающее этот черепной нерв, паралич Белла, может возникать без известной причины (идиопатическое) или в результате вирусной инфекции. Симптомы обычно очень заметны, с полным или частичным параличом одной стороны лица, включая лоб. Паралич Белла может быть очень неприятным, часто вызывая проблемы с речью или даже жеванием.Один глаз может стать сухим, красным и раздраженным, потому что может быть трудно закрыть веко. Также может быть нарушено образование слезы.

Обычно оно улучшается само по себе, но лучше обратиться за медицинской помощью, потому что слабость лицевого нерва может возникнуть в результате других причин, включая опухоли или серьезные инфекции.

Ход

Инсульт - это нарушение кровотока в головном мозге. Инсульт не повреждает напрямую лицевой нерв, но может вызвать снижение функции лицевого нерва из-за отсутствия сигналов от коры головного мозга, вызывая слабость в противоположной нижней части лица.

В некоторых случаях инсульт может повлиять на ствол мозга и повредить ядра, из которых берет свое начало лицевой нерв. В таких случаях ослабляется вся сторона лица, как при параличе Белла. Однако будут присутствовать и другие неврологические признаки, такие как двоение в глазах, проблемы с координацией или слабость из-за повреждения дополнительных структур поблизости.

Эффекты не так заметны, как эффекты паралича Белла, потому что лоб все еще может двигаться благодаря двустороннему контролю лицевого нерва со стороны мозга.Однако инсульт - серьезное заболевание, требующее неотложной медицинской помощи. Если у вас был инсульт, это также признак того, что вы можете подвергнуться риску сердечного приступа или другого инсульта, поэтому важно проконсультироваться с врачом для предотвращения сосудистых заболеваний.

Синдром Рамзи Ханта

Опоясывающий лишай, который является реактивацией опоясывающего герпеса (вируса ветряной оспы), может поражать любой нерв, включая лицевой нерв. Опоясывающий лишай, поражающий лицевой нерв, описывается как синдром Рамзи Ханта.Симптомы синдрома Рамзи Ханта включают слабость лица и кожную сыпь на одной стороне лица. Это состояние также может вызвать снижение чувствительности, головокружение или потерю слуха. Синдром Рамзи Ханта может исчезнуть сам по себе, но в тяжелых случаях любые его последствия могут быть постоянными.

Синдром Гийена-Барре (GBS)

Также описывается как острая демиелинизирующая полинейропатия или острая восходящая полинейропатия. Это заболевание периферических нервов, которое может поражать оба лицевых нерва одновременно.СГБ обычно начинается в стопах, вызывая слабость. Он может быстро ухудшиться, вызывая восходящую (поднимающуюся) слабость в ногах, дыхательных мышцах, руках и лице.

Этот синдром может начаться внезапно и привести к летальному исходу из-за слабости дыхательных мышц. Если у вас разовьется СГБ, вы сможете выздороветь, если будете лечиться с помощью респираторной поддержки - для чего может потребоваться искусственная вентиляция легких - до тех пор, пока состояние не исчезнет.

Аневризма

Выпадение кармана из кровеносного сосуда может сдавить лицевой нерв или одну из его ветвей и вызвать слабость лица или гемифациальный спазм.Взаимодействие с другими людьми

Инфекция

Инфекция, такая как болезнь Лайма, может преимущественно поражать один или оба лицевых нерва, вызывая временные или долгосрочные симптомы. Если инфекция выявлена, антибиотики могут ускорить выздоровление и предотвратить необратимое повреждение и дисфункцию нерва.

Травматическое повреждение

Травма головы или лица может повредить лицевой нерв или одну из его ветвей, потенциально вызывая слабость некоторых мышц лица, а также нарушение функции любого из компонентов лицевого нерва.Взаимодействие с другими людьми

Опухоль

Опухоль головного мозга или метастатический (распространяющийся) рак из тела может сдавливать или поражать ядра лицевого нерва или сегмент или ветвь лицевого нерва, вызывая нарушение функции, обычно на одной стороне лица. Однако большая опухоль может сдавливать оба ядра ствола мозга, вызывая симптомы на обеих сторонах лица.

Реабилитация

Если у вас было какое-либо заболевание или травма лицевого нерва, выздоровление включает физиотерапию, которая может помочь мышцам лица и рта восстановить хотя бы часть своей силы.Степень выздоровления зависит от типа и серьезности повреждения, степени поражения нерва и типа заболевания.

Если у вас опухоль или другое образование, оказывающее давление на лицевой нерв, хирургическое удаление образования может помочь облегчить поражение нерва. Реконструкция и пересадка лицевого нерва - это методы, которые использовались для восстановления поврежденного лицевого нерва.

Эти процедуры могут улучшить двигательную функцию при некоторых повреждениях лицевого нерва. Техники включают стереотаксические и минимально инвазивные процедуры, а также более обширные открытые процедуры.

13.2 Ганглии и нервы - анатомия и физиология

Ганглии - это группа тел нейронов на периферии. Ганглии можно разделить по большей части на сенсорные ганглии или вегетативные ганглии в зависимости от их основных функций. Самый распространенный тип сенсорного ганглия - это ганглий дорсального (заднего) корня . Эти ганглии представляют собой клеточные тела нейронов с аксонами, которые связаны с сенсорными окончаниями на периферии, например, в коже, и которые проходят в ЦНС через корешок спинного нерва.Ганглий - это увеличение нервного корешка. Под микроскопом можно увидеть, что он включает тела клеток нейронов, а также пучки волокон, которые являются корешком спинного нерва (рис. 13.2.1). Клетки ганглия задних корешков являются униполярными клетками, классифицируя их по форме. Кроме того, можно увидеть маленькие круглые ядра сателлитных клеток, окружающие - как если бы они вращались по орбите - тела нейронных клеток.

Рисунок 13.2.1 - Ганглион дорсального корня: На этой микрофотографии видны тела сенсорных нейронов, которые по форме являются униполярными нейронами.Кроме того, фиброзная область состоит из аксонов этих нейронов, которые проходят через ганглии и становятся частью корешка спинного нерва (источник ткани: собачий). LM × 40. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012) Рисунок 13.2.2 - Спинной мозг и корневой ганглион: На слайде показаны поперечный разрез поясничного отдела спинного мозга и разрез спинного мозга. ганглий дорзального корешка (см. также рисунок 13.2.1) (источник ткани: клык). LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Другой тип сенсорного ганглия - это ганглий черепного нерва .Это аналог ганглия задних корешков, за исключением того, что он связан с черепным нервом , (связанный с головным мозгом) вместо спинномозгового нерва (связанного со спинным мозгом) . Корни черепных нервов находятся внутри черепа, а ганглии - вне черепа. Например, ганглий тройничного нерва , расположен поверхностно по отношению к височной кости, тогда как связанный с ним нерв прикреплен к области среднего моста ствола головного мозга. Подобно сенсорным нейронам, связанным со спинным мозгом, сенсорные нейроны ганглиев черепных нервов униполярны по форме с соответствующими сателлитными клетками.

Другая основная категория ганглиев - это ганглии вегетативной нервной системы, которые делятся на симпатическую и парасимпатическую нервные системы. Ганглии симпатической цепи составляют ряд ганглиев вдоль позвоночного столба, которые получают центральный вход от бокового рога грудного и верхнего поясничного отделов спинного мозга. На верхнем конце цепочки ганглиев расположены три паравертебральных ганглия , в шейном отделе. Три других вегетативных ганглия, которые связаны с симпатической цепью, - это превертебральные ганглии , , которые расположены вне цепи, но имеют сходные функции.Их называют превертебральными, потому что они расположены кпереди от позвоночного столба. Нейроны этих вегетативных ганглиев имеют мультиполярную форму с дендритами, расходящимися вокруг тела клетки, где образуются синапсы нейронов спинного мозга. Затем нейроны цепных, паравертебральных и превертебральных ганглиев проецируются в органы в области головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей, чтобы регулировать симпатический аспект гомеостатических механизмов.

Другой группой вегетативных ганглиев являются концевые ганглии , которые получают центральный сигнал от черепных нервов или крестцовых спинномозговых нервов и отвечают за регулирование парасимпатического аспекта гомеостатических механизмов.Эти два набора ганглиев, симпатических и парасимпатических, часто проецируются в одни и те же органы - один вход из цепных ганглиев, а другой вход из терминального ганглия, чтобы регулировать общую функцию органа. Например, сердце получает два таких входа; один увеличивает частоту сердечных сокращений, а другой снижает ее. Терминальные ганглии, которые получают входные данные от черепных нервов, находятся в голове и шее, а также в грудной и верхней брюшной полостях, тогда как терминальные ганглии, которые получают входной сигнал с крестца, находятся в нижней части брюшной полости и тазовой полости.

Терминальные ганглии ниже головы и шеи часто включаются в стенку органа-мишени в виде сплетения . Сплетение, в общем смысле, представляет собой сеть разветвленных, соединенных между собой волокон или сосудов. Это может относиться к нервной ткани (как в этом случае) или структурам, содержащим кровеносные сосуды (например, сосудистое сплетение). Например, кишечное сплетение представляет собой обширную сеть аксонов и нейронов в стенке тонкого и толстого кишечника. Кишечное сплетение на самом деле является частью кишечной нервной системы, наряду с желудочными сплетениями и пищеводным сплетением .Хотя энтеральная нервная система получает информацию, исходящую от центральных нейронов вегетативной нервной системы, она не требует ввода ЦНС для функционирования. Фактически, он действует независимо, регулируя пищеварительную систему.

Связки аксонов в ПНС называются нервами. Эти структуры на периферии отличаются от центральной части, называемой трактом. В отличие от трактов нервы состоят не только из нервной ткани. В их структуру вложены соединительные ткани, а также кровеносные сосуды, снабжающие ткани питанием.Наружная поверхность нерва представляет собой окружающий слой волокнистой соединительной ткани, называемой эпиневрием . Внутри нерва аксоны дополнительно связаны в пучков , каждый из которых окружен собственным слоем волокнистой соединительной ткани, называемой периневрий . Наконец, отдельные аксоны окружены рыхлой соединительной тканью, называемой эндоневрием (рис. 13.2.3). Эти три слоя похожи на соединительнотканные оболочки мышц. Поскольку периферические аксоны окружены эндоневрием, оторванные аксоны могут регенерироваться.После того, как они будут разрезаны, проксимальный отрезанный конец отростка аксона, и один из отростков обнаружит эндоневрий, который, по сути, является пустой трубкой, ведущей к исходной мишени (или рядом с ней). Эндоневрим пуст, потому что дистальная часть оторванного аксона дегенерирует, этот процесс называется валлеровской (антероградной или ортоградной) дегенерацией. Нервы связаны с областью ЦНС, с которой они связаны, либо как черепные нервы, связанные с головным мозгом, либо как спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом.

Рисунок 13.2.3 - Структура нерва. Структура нерва состоит из слоев соединительной ткани снаружи, вокруг каждого пучка и вокруг отдельных нервных волокон (источник ткани: обезьяна). LM × 40. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Рисунок 13.2.4 - Крупный план нервного ствола: Увеличьте масштаб этого слайда нервного ствола, чтобы более подробно изучить эндоневрий, периневрий и эпиневрий (источник ткани: обезьяна).LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Структура миелинизированного нервного волокна

Структура миелинизированного нервного волокна

(A) Иллюстрация миелинизированного нервного волокна и скачкообразной проводимости потенциала действия.Показан пример миелинизированного нервного волокна ПНС. (B) Иллюстрация поперечного сечения миелинизированного аксона в междоузлиях. (C) Световая микроскопия седалищного нерва мыши при меньшем увеличении. Окрашивание толуидиновым синим. Миелин окрашен в синий цвет. Нервный тракт заполнен кольцевидными структурами, указывающими на поперечный разрез миелинизированных нервных волокон. (D) Электронная микроскопия миелинизированного аксона зрительного нерва мыши при большем увеличении. Аксон окружен многослойной структурой миелина.(E) Миелинизированное нервное волокно, воспроизводимое in vitro путем совместного культивирования нейронов ганглиев задних корешков крысы и шванновских клеток. Сегменты миелина окрашиваются в красный цвет антителом к ​​основному белку миелина, молекуле, специфически экспрессируемой в миелине. Узлы Ранвье (стрелки) окрашены в зеленый цвет антителом к ​​узловой молекуле бета-IV спектрина.

Это изображение связано со следующими Scitable страницами:

Миелин: специализированная мембрана для клеточной коммуникации

Как наша нервная система работает так быстро и эффективно? Ответ кроется в мембранной структуре, называемой миелином.

Комментировать

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *