Вегетативная нервная система анатомия: Oops! That page can’t be found. — Спортивное питание Кемерово. Интернет магазин спортивного питания. SportNutrition.

Содержание

26 карточек. Черепные нервы. Вегетативн…

Сапин, М. Р.

Учебное пособие представляет собой ламинированные цветные карточки, на лицевой стороне каждая содержит иллюстрацию из курса анатомии с цифровыми указателями, на обороте — русские и латинские названия анатомических структур. Подбор иллюстраций и вынесенных анатомических терминов сделан по принципу «необходимое, но достаточное».

Полная информация о книге

Вид товара:Обучающие наглядные пособия
Рубрика:Эмбриология, анатомия и гистология человека
Целевое назначение:Учебники и учеб. пособ.д/ высшей школы(ВУЗы)
ISBN:978-5-98811-508-3
Серия:Несерийное издание
Издательство: Практическая медицина
Год издания:2018
Тираж:2000
Формат:105х148
Штрихкод:9785988115083
Переплет:футляр.
Сведения об ответственности:М. Р. Сапин, В. Н. Николенко, М. О. Тимофеева
Вес, г.:140
Код товара:964555

Функциональная анатомия вегетативной нервной системы

•Лекция № 16

•1 курс, 2 семестр

•Для специальности: 060103 – педиатрия

План лекции

Классификация ВНС.

Области иннервации ВНС. Функциональный онтагонизм симпатического и парасимпатического отделов ВНС.

Рефлекторная дуга.

Центральная и периферическая части ВНС.

Симпатическая система.

Парасимпатическая система.

Формирование вегетативных сплетений.

Метасимпатическая система.

Морфо-функциональные отличия ВНС от

соматической.

Области иннервации ВНС

Гладкая мускулатура:

-внутренних органов;

-кровеносных сосудов;

-глаза;

-кожи.

Железы:

— паренхиматозные органы(печень, поджелудочная железа; половые, слюнные и слезная железы, ЖВН)

железы слизистых оболочек, кожные железы (потовые и сальные)

Вегетативная нервная система:

Двойная

иннервация

органов:

симпатическая

парасимпатическа

Области иннервации симпатического и парасимпатического

отделов ВНС

Более широкое распространение

имеет симпатическая система. Она иннервирует гладкие мышцы и железы практически всех органов и тканей.

Парасимпатическая система не

иннервирует большинство сосудов, потовые железы, ЦНС и др.

Трехнейронные рефлекторные дуги

вегетативная соматическая

Центральная часть ВНС

Очаговое расположение ядер ВНС:

1. мезенцефалический отдел, 2.бульбарный отдел в

ромбовидном мозге, 3.тораколюмбальный отдел, 4.сакральный отдел

Симпатическая

система

1. центральная часть: промежуточно- латеральное ядро 2. периферическая часть:

а) преганглионарные волокна

б) вегетативные ганглии: паравертебральные ( ПСС)

превертебральные

в) постганглионарные волокна

Симпатические

ганглии

1.Околопозвоночные –

пограничный симпатический ствол — ПСС

2.Предпозвоночные –

в сплетениях брюшной полости на аорте

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА | План-конспект по биологии на тему:

Государственное бюджетное профессиональное образовательное учреждение города Москвы

«Московское среднее специальное училище олимпийского резерва №1 (техникум)»

Департамента физической культуры и спорта города Москвы

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Методическая разработка практического занятия

По дисциплине: «Анатомия»

Специальность: 49. 02.01 Физическая культура

Составитель: Королева Д.В.

Москва

2017

1.2 Цели занятия:

1.1. Обучающие:

Углубить и закрепить теоретические знания студентов по теме.

После работы на занятии студент должен

Знать:

— топографию ВНС;

— особенности строения вегетативной нервной системы;

— функциональные особенности вегетативной нервной системы;

— принципиальные отличия вегетативной нервной системы от соматической нервной системы

Уметь:

— отвечать на вопросы по теме

— показывать на плакатах, муляжах и планшетах центры и узлы

(ганглии) симпатического и парасимпатического отделов вегетативной

нервной системы;

1.2. Развивающие:

— формировать навыки самостоятельной работы в лаборатории анатомии и

физиологии с муляжами и таблицами

— уметь опираться на знания, полученные в процессе изучения анатомии;

— способствовать формированию у студентов логического мышления, развитию

эрудиции;

1. 3. Воспитательные:

— активизировать внимание и стремление к более глубокому изучению темы;

— способствовать нравственному воспитанию студентов;

1.4. Методические:

— добиться эффективного усвоения учебного материала;

— обеспечить целенаправленную работу преподавателя

Формы и методы организации учебного процесса.

Тип занятия — формирование знаний, умений

Методы организации и осуществления учебно-познавательной деятельности

Перцептивные методы:

— словесные: объяснение, беседа

— практические: устные и письменные упражнения

Логические методы:

— дедуктивный

— аналитико-синтетический

1.2.3. Гностические методы:

— репродуктивный

— частично – поисковый

Методы стимулирования и мотивации учения

1.3.1. Методы формирования интереса к учению:

— ситуация занимательности

— опора на полученный ранее жизненный опыт

1. 3.2. Методы развития долга и ответственности в учении:

— метод убеждения учащихся в общественной и личной значимости учения;

— метод создания благоприятного обучения

1.4. Методы контроля и самоконтроля в обучении

— устные

— письменные

Продолжительность занятия: 90 минут

4. Место проведения занятия: лаборатория биологии, анатомии и физиологии

Мотивация

Деятельность внутренних органов регулируется вегетативной нервной системой. Одной из основных её функций является поддержание постоянства внутренней среды организма – гомеостаза.

Вегетативные рефлексы, включая как основную часть рефлекторной дуги эндокринные железы, принимают непосредственное участие в поддержании уровня кровяного давления, глюкозы в крови, температуры тела, парциального давления кислорода, углекислого газа и других констант. Вегетативная нервная система состоит из симпатического и парасимпатического отделов, в ганглиях которых передачу возбуждения осуществляет ацетилхолин.

Передача возбуждения с пост ганглионарного волокна на эффекторный орган в симпатическом отделе происходит с помощью норадреналина, а в парасимпатическом – ацетилхолина. Возбуждение симпатических и парасимпатических нервов обычно вызывает противоположные изменения функций органов.

При увеличении симпатических влияний повышаются частота сердечных сокращений, артериальное давление, расширяются зрачки, уменьшается потоотделение, снижаются тонус кишечника и кислотность желудочного сока.

При увеличении парасимпатических влияний возникают обратные реакции.

Нарушения деятельности вегетативной нервной системы многообразны. Они возникают при травмах, ряде инфекционных заболеваний, интоксикациях, болезнях обмена, эндокринных расстройствах.

Сегодня мы закрепим теоретические знания по строению и функциям вегетативной нервной системы. Перспективной целью нашего занятия является использование знаний полученных на занятиях анатомии на клинических дисциплинах: терапии, травматологии, нервных и психических болезнях.

Литература для преподавателя

Основная

Воробьёв Е.А., Анатомия и физиология, М., «Медицина», 1998 г.
Самусев Р. П., Анатомия человека, М., «Медицина», 2002 г.
Федюкович Н. И., Анатомия и физиология, Минск, «Полифакт – Альфа»,

1998 г.

Дополнительная

Липченко В.Я., Атлас нормальной анатомии человека. М., «Медицина», 1998 г.
Сапин М.Р., Анатомия человека, М., «Медицина», 1993 г.

Литература для студентов

Основная литература

№ п/п	Наименование	Автор(ы)	Издательство, год издания
	Анатомия	Иваницкий М.Ф.	М. : Академия,2014

Дополнительная литература

№ п/п	Наименование	Автор(ы)	Издательство, год издания
	Анатомия	Епифанов В.А.	Медицина, 2015

Ресурсы сети Интернет

http://www.exponenta.ru/educat/class/courses/student/ma/examples.asp

http://eqworld.ipmnet.ru/ru/library/mathematics/calculus.htm

http://www.allmath.ru/mathan.htm

http://www.ph5s.ru/book_mat_matan.html

http://pmi.ulstu.ru/a/matan/menu.html

http://dmvn.mexmat.net/calculus.php

Карта внутридисциплинарных связей

№ п/п	Тема по программе	Изучаемые вопросы	Связь изученного и изучаемого
1.	Гистология	Строение и классификация тканей	Локализация тканей
2.	Остеология	Строение позвоночного столба	Топография вегетативной нервной системы
3.	Нервная система	Строение головного мозга. Строение спинного мозга	Расположение центральных отделов вегетативной нервной системы

Карта ТСО и наглядностей

№ п/п	Вид	Название
1.	Таблицы	Общий план строения парасимпатической части вегетативной нервной системы Общий план строения симпатической части вегетативной нервной системы
2.	Муляжи	Скелет человека
3.	Средства наглядности	Мел, интерактивная доска

Хронокарта практического занятия

№ п/п	Этапы занятия	Время
1.	Организационный момент	1
2.	Мотивация темы. Цели занятия	2
3.	Проверка домашнего задания	2
4.	Определение исходного уровня знаний	10
5.	Вводный инструктаж	1
6. 6.1.	Самостоятельная работа Работа малыми группами	72
7.	Подведение итогов занятия	2
8.	Задание на дом	2
9.	Итого:	95

Приложение № 1

Фронтальный опрос с эталонами ответов

№ п/п	Вопрос	Эталон ответа
1.	Вегетативная нервная система иннервирует	сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, внутренние органы, имеющие гладкие мышечные клетки, железы
2.	Значение вегетативной нервной системы	координирует работу внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы, поддерживает гомеостаз
3.	Зависит ли работа ВНС от сознания человека	нет
4.	Зависит ли работа ВНС от ЦНС	да
5.	Её называют автономной	так как она не подвластна сознательному контролю
6.	Работа вегетативной нервной системы контролируется	спинным мозгом, мозжечком, гипоталамусом, базальными ядрами, корой головного мозга
7.	Центральный отдел симпатической части вегетативной нервной системы представлен	боковыми рогами спинного мозга С8, Fr1 – 12, L1,2
8.	Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен	узлами, волокнами, сплетениями
9.	Центральный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен	ядрами, расположенными в среднем продолговатом мозге, в области моста, крестцовом отделе спинного мозга
10.	Назовите черепные нервы, имеющие парасимпатические волокна	III, VII, IX, X
11.	Самое большое количество парасимпатических волокон входит в состав	Х пары, n. Vagus
12.	Самым крупным сплетением брюшной полости являются	чревное (солнечное) сплетение
13.	ВНС оказывает на организм три рода воздействия	Функциональное, трофическое, сосудодвигательное

Заполнить таблицу

Орган	Симпатическая часть	Парасимпатическая часть

Эталон ответа к таблице

Орган	Симпатическая часть	Парасимпатическая часть
Сердце	Увеличивает частоту и силу сокращений	Уменьшает частоту и силу сердечных сокращений
Бронхи	Расширение просвета бронхов	Сужение просвета бронхов
Желудок	Снижение тонуса мышечного слоя	Усиление перестальтики
Кишечник	Снижение тонуса мышечного слоя	Усиление перестальтики
Мочевой пузырь	Снижение тонуса мышечного слоя, сокращение сфинктера (накопление мочи)	Увеличение тонуса мышечного слоя, расслабление сфинктера (опорожнение мочевого пузыря)
Зрачок	Расширение зрачка	Сужение зрачка

Приложение № 2

Ход самостоятельной работы

Задание № 1

Используя таблицы рассмотрен

— отделы симпатической нервной системы

— особенности строения

— особенности функционирования

— область иннервации

— влияние на органы

Задание № 2

Используя таблицу рассмотреть

— центральный отдел парасимпатической нервной системы

— периферический отдел парасимпатической нервной системы

— ход волокон в составе IIIп VII, IX, X пар черепных нервов

— область

План сдачи отчёта по самостоятельной работе

— Отделы симпатической нервной системы

— особенности строения

— особенности функционирования

— область иннервации

— влияние на органы

— центральный отдел парасимпатической нервной системы

— периферический отдел парасимпатической нервной системы

— ход волокон в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов

Вегетативная нервная система.

— Анатомия и физиология. Лекции.

ВНС – совокупность эфферентных нейронов головного и спинного мозга и ганглиев, которые иннервируют внутренние органы. Через этот отдел ЦНС регулирует деятельность и питание, а также взаимоотношения между внутренними органами, поддерживая гомеостаз. Она принимает активное участие в рефлекторной саморегуляции организма. Она не имеет своих афферентных путей, но имеет общие с соматической системой. Ее называю автономной или растительной системой, т. к. она работает без участия ЦНС. ВНС включает в себя:

1. центральный отдел:

парасимпатическаие ядра 3, 7, 9, 10 пар ЧМН
вегетативное ядро, образующее боковой промежуточный столб 8 шейного, всех грудных и 2 верхнего поясничных сегментов спинного мозга
симпатические ядра, залегающие в сером веществе 2 – 4 крестцовых сегментов

2. периферический отдел:

вегетативные нервы, выходящие из головного и спинного мозга
вегетативные сплетения
вегетативные узлы
симпатический ствол с его узлами, ветвями и нервами
концевые узлы парасимпатической части ВНС

ВНС включает в себя:

1. симпатический отдел (преганглионарное волокно у него короче постганглионарного, передача импульсов с волокон происходит очень быстро)

2. парасимпатический отдел (противоположен)

Показатель сравнения	Соматическая нервная система Внимание! Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.	Вегетативная нервная система
Выполняемые функции	Обеспечивает восприятие раздражения, сокращение скелетных мышц, работу ВНД	Обеспечивает сокращение и расслабление гладких непроизвольных мышц сосудов и внутренних органов, питание скелетных мышц, желез, мозга, регуляцию гомеостаза, теплообмена, обмена веществ
Положение тела эфферентного нейрона	Головной и спинной мозг	Периферические ганглии
Выход из ЦНС	Сегментарный на всем протяжении, начиная с верхних холмиков и заканчивая крестцовым отделом спинного мозга	Очаговый
Эфферентный путь рефлекса	От мотонейрона до мышцы	От мозга до ганглия, от узла до органа
Перерезка переднего корешка	Вызывает полное перерождение всех нервных волокон, т. к. нервная клетка находится в спинном мозге и отделяется от нервного волокна	Нейрон продолжает функционировать автономно
Распределение эфферентных волокон на периферии	Сегментарное по метамерам тела	Не сегментарное
Толщина волокна	толстые	тонкие
возбудимость	высокая	низкая
Скорость проведения возбуждения	высокая	низкая
Рефрактерный период	короткий	длинный
Распространение возбуждения по периферии	Ограниченная область	Неограниченная область

Симпатическая часть ВНС имеет:

1. центральный отдел

2. периферический отдел

Центральный отдел образует нейроны боковых промежуточных столбов спинного мозга от 8 шейного до 2 поясничного сегментов спинного мозга. Периферический отдел – нервные волокна и ганглии:

околопозвоночные (2 цепочки по сторонам позвоночника – правый и левый симпатические стволы)

предпозвоночные узлы (лежат в полостях тела)

Симпатические волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков СМН, затем через белую соединительную ветвь подходят к симпатическому стволу. Там часть волокон переключается на эфферентные нейроны и их волокна подходят к органам. Другая часть волокон проходит через узел без перерыва, подходит к предпозвоночным узлам, переключается в них, а затем постганглионарные волокна идут к органам. Для таких волокон характерно образование сплетений по ходу артерий. Они образуют самостоятельно идущие нервы — чревный нерв. Симпатические стволы – цепочки нервных узлов, соединенных межузловыми ветвями. Отделы стволов:

1. шейный

2. грудной

3. поясничный

4. крестцовый

Самым крупным узлом шейного отдела является верхний шейный узел, от которого отходят ветви, осуществляющие симпатическую иннервацию органов, кожи и сосудов головы и шеи. Все 3 шейных узла отдают симпатическую иннервацию сосудам головного и спинного мозга, их оболочкам, щитовидной и паращитовидной железам, сердцу.

От узлов грудного отдела отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу и образуют одноименные органные сплетения:

аортальное
сердечное
легочное
пищеводное

Крупными нервами грудного отдела являются большой и малый внутренностные нервы, которые проходят между ножками диафрагмы и попадают в брюшную полость, где заканчиваются в узлах чревного сплетения. Узлы поясничного отдела иннервируют органы брюшной полости и участвуют в образовании чревного сплетения. Ветви крестцового отдела иннервируют конечные отделы пищеварительного тракта и органы малого таза. От всех узлов симпатического ствола отходят серые соединительные ветви к СМН. Симпатические волокна серых ветвей иннервируют сосуды туловища, конечностей и железы. Таким образом симпатическая система иннервирует все органы и ткани тела. Общий характер влияния симпатического отдела сводится к обеспечению его деятельного состояния. С его участием осуществляются рефлексы расширения зрачков, бронхов, усиления и учащения сердечных сокращений, расширение сосудов легких, сердца и мозга. Она осуществляет выброс депонированной крови из печени, селезенки, расщепление гликогена в печени до глюкозы, поддерживает гомеостаз.

Симпатическая система угнетает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов почек уменьшается процесс мочеобразования. Симпатический отдел оказывает трофическое влияние на обменные процессы в мышцах и в ЦНС. Она оказывает адаптационно – трофическое влияние на организм – приспосабливает деятельность органа к потребностям целого организма.

Второе объяснение симпатического отдела ВНС. Правый и левый симпатические стволы расположены по бокам от позвоночника. Их узлы соединены межузловыми ветвями. Шейный отдел включает в себя верхний шейный узел (внутренностный сонный нерв – ресничный узел, верхний сердечный нерв), средний шейный узел (средние сердечные нервы) и нижний узел (нижние сердечные нервы). Они отдают симпатическую иннервацию органам головы, шеи, груди (сердце). Грудной отдел включает в себя 10 узлов.

От них отходят большой и малый внутренностные нервы, которые проходят через диафрагму в брюшную полость и образуют чревное (солнечное сплетение) – вокруг 1 поясничного позвонка – иннервирует кишечник до нисходящей ободочной кишки, печень, поджелудочную железу, почки, надпочечники, половые железы. В брюшной полости симпатические нервы образуют узлы: правый, левый и верхний брыжеечный. Поясничный отдел включает в себя 4 узла. От них отходят нервы, участвующие в образовании аортальных сплетений на органах, и они образуют верхний подчревный узел, который образует правое и левое подчревные сплетения (органы малого таза, нижние конечности, конечные отделы ЖКТ). Крестцовый отдел включает в себя 3 – 4узла (подчревные сплетения). Копчиковый отдел включает в себя 1 узел.

Парасимпатическая часть ВНС также имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел:

1. парасимпатические ядра глазодвигательного (средний мозг) нерва

2. ядро лицевого нерва (мост)

3. ядро языкоглоточного нерва (продолговатый мозг)

4. ядро блуждающего нерва (продолговатый мозг)

5. парасимпатические ядра 2 – 4 крестцовых сегментов спинного мозга

Периферический отдел состоит из узлов и волокон, входящих в состав 3, 7, 9, 10 пар ЧМН.

В среднем мозге рядом с двигательным ядром глазодвигательного нерва имеется ядро Якубовича. От него волокна идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу. От него волокна идут к мышце, суживающей зрачок и ресничной мышце. В покрышке моста рядом с ядром лицевого нерва лежит парасимпатическое верхнее слюноотделительное ядро, отростки клеток которого идут в составе ветвей 7 пары ЧМН.

Одна часть волокон достигает слезной железы, другая часть достигает слюнных желез ротовой полости, носовой и глотки. Часть волокон присоединяется к языкоглоточному нерву и иннервирует подъязычную и поднижнечелюстные слюнные железы. Нижнее слюноотделительное ядро, расположенное в продолговатом мозге, дает начало парасимпатическим волокнам околоушной железы. Самое большое количество парасимпатических волокон проходит в составе блуждающего нерва.

Они берут начало от заднего парасимпатического ядра блуждающего нерва и иннервируют все органы шеи, грудной и брюшной полостей. Парасимпатическая иннервация нисходящей сигмовидной и прямой кишки и органов малого таза осуществляется за счет внутренностных тазовых нервов, отходящих от крестцовых парасимпатических сплетений. Общий план влияния парасимпатической системы на организм сводится к обеспечению состояния покоя и сохранению энергии. Она принимает активное участие в регуляции внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния. При раздражении парасимпатических волокон возникает: сужение зрачков, бронхов, замедление частоты и ослабление силы сердечных сокращений, брадикардия, падение АД, повышение секреции слюнных желез, опорожнение полых органов.

Второе объяснение парасимпатического отдела ВНС. Из среднего мозга в составе глазодвигательного нерва отходят волокна к ресничному узлу (мышца, суживающая зрачок и ресничная мышца). В продолговатом мозге находится верхнее слюноотделительное ядро. От него волокна идут в составе лицевого нерва через крыло – небный узел (подъязычная, поднижнечелюстная железы, слизистые неба и носа). От нижнего слюноотделительного ядра волокна идут в составе языкоглоточного нерва к ушному узлу (околоушную слюнную железу).

От заднего ядра блуждающего нерва отходят волокна к органам и образуют в них интрамуральные узлы (сердце, щитовидная железа, тимус, трахея, бронхи, пищевод, желудок, кишечник). В крестцовом отделе в боковых рогах спинного мозга расположены узлы, дающие волокна, образующие крестцовые сплетения. От них отходят тазовые нервы (конечные отделы ЖКТ, мочевые органы, половые органы).

Парасимпатическая система не обладает адаптационно — трофическим влиянием на организм. Две части ВНС являются антогонистами, но работают в единой системе: при раздражении одного отдела активизируется и другой.

Управляющими центрами ВНС являются вегетативные интрамуральные ганглии. Они состоят из эфферентных, вставочных и афферентных нейронов и обеспечивают местные рефлексы. Существует еще метасимпатическая нервная система – комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов. Околопозвоночные и предпозвоночные узлы, лежащие в грудной и брюшной полостях, также являются регуляторными центрами ВНС. В них происходит переключение импульсов с афферентных на эфферентные нейроны. В гипоталамусе имеются центры, координирующие взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов ВНС. ЛС во взаимодействии с гипоталамусом осуществляет сложную координацию вегетативных функций с соматической деятельностью и эмоциями. Мозжечок избирательно связан с симпатической системой и опосредованно через симпатические нервы влияет на деятельность всех внутренних органов, являясь универсальным стабилизатором их функций. Раздражение передних участков коры приводит к изменению кровообращения и дыхания, следовательно, подтвердилась идея Павлова о том, что кора координирует и регулирует функции ВНС.

Вегетодистония – это комплекс симптомов, возникающий в результате функциональных нарушений в образованиях ВНС. Причиной является высокая лабильность и возбудимость ВНС. Большое значение имеют психогенные факторы, которые повышают возбудимость различных отделов ВНС. Длительные функциональные изменения приводят к органическим пораженииям: гипертоническая болезнь, язвенная болезнь. Симптоматика разная: озноб, головные боли, боли в сердце, суставах, желудке, жар. Отмечается высокая потливость, изменение формы зрачков, пульса, АД. Течение вегетодистоний хроническое. Профилактикой является ЗОЖ . Симпатикотоники – люди с повышенным тонусом симпатического отдела ВНС, парасимпатикотоники (ваготоники) – парасимпатического отдела.

В обычных условиях у здоровых людей наблюдаются суточные колебания тонуса ВНС. В ночное время – повышен тонус парасимпатического отдела, в дневное – симпатического.

Орган	Действие симпатических нервов	Действие парасимпатических нервов
Мышцы радужной оболочки глаза	Расширение зрачка	Сужение зрачка
Ресничная мышца сумки хрусталика	расслабление	сокращение
Слезные железы	слезотечение	Нет
сердце	Усиление и учащение сокращений	наоборот
Коронарные сосуды	расширение	сужение
Сосуды слюнных желез	сужение	расширение
Сосуды мышц	расширение	сужение
Сосуды мозга	расширение	сужение
Кровяное давление	повышение	снижение
бронхи	расширение	сужение
Работа слюнных желез	Выделение вязкой слюны	Выделение водянистой слюны
Железы желудка	Угнетение секреции	Стимуляция секреции
печень	Желчеобразование и гликолиз с выделением сахара	Выделение желчи
Потовые железы	Стимуляция выделения	нет
кожа	Поднятие волос	Опускание волос
Стенки ЖКТ	Снижение тонуса и понижение перистальтики	Повышение тонуса и перистальтики
Пилорический и анальный сфинктеры	сокращение	расслабление
Мочевой пузырь	расслабление	сокращение
Сфинктер мочевого пузыря	сокращение	расслабление
надпочечники	Стимуляция выработки адреналина	нет

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Фонсова Н. А., Сергеев И. Ю., Дубынин В. А. Учебник – Образовательная платформа Юрайт. Для вузов и ссузов.

Тест к разделу Опубликован 19.07.2019 Глава 1. Строение и функции живых организмов Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 19.07.2019 Глава 2. Нервная ткань Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 19.07.2019 Глава 3. Общие представления об устройстве и работе нервной системы. Основные понятия Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 19.07.2019 Глава 4. Онтогенез и вспомогательные аппараты нервной системы Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 19.07.2019 Глава 5. Спинной мозг Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 19.07.2019 Глава 6. Головной мозг. Ствол мозга Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 22.07.2019 Глава 7. Головной мозг. Мозжечок Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 22.07.2019 Глава 8. Головной мозг. Промежуточный мозг Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 22.07.2019 Глава 9. Головной мозг. Конечный мозг (большие полушария) Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 22.07.2019 Глава 10. Автономная (вегетативная) нервная система Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 22.07.2019 Глава 11. Общие принципы организации сенсорных систем Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 22.07.2019 Глава 12. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами) Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 23.07.2019 Глава 13. Зрительная сенсорная система Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 23.07.2019 Глава 14. Слуховая и вестибулярная сенсорные системы Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 23.07.2019 Глава 15. Соматическая чувствительность Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 23.07.2019 Глава 16. Филогенез нервной системы Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Тест к разделу Опубликован 23.07.2019 Глава 17. История и методики изучения анатомии нервной системы Авторы: Сергеев И. Ю., Фонсова Н. А., Дубынин В. А.

Вегетативная (автономная) нервная система. Анатомия : Farmf

Вегетативная (автономная) нервная система

Нервная система. Анатомия нервной системы

Вегетативная (автономная) нервная система (рис. 139) — часть нервной системы, которая обеспечивает иннервацию внутренних органов и систем, желез внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов и других органов. Она также координирует деятельность всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и частях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды. По своей функции вегетативная нервная система неподконтрольна нашему сознанию, но находится в подчинении ЦНС (спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга, коры головного мозга). По расположению вегетативная (автономная) нервная система делится на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся: 1) надсегментарные центры, находящиеся в коре полушарий головного мозга (лобная и теменная доли), в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга; 2) сегментарные центры: парасимпатические ядра III, VII, IX и Х пар черепных нервов, которые лежат в мозговом стволе; 3) вегетативное (симпатическое) ядро бокового промежуточного столба спинного мозга, VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (С_VIII, Th_I—L_II спинного мозга; 4) парасимпатические центры спинного мозга, расположенные в сером веществе трех (S_II— S_IV) крестцовых сегментов.

Рис. 139. Вегетативная (автономная) нервная система (схема).

Симпатическая часть обозначена штриховыми (преганглионарные волокна) и штрихпунктирными (постганглионарные волокна) линиями, парасимпатическая часть — сплошными (преганглионарные волокна) и штриховыми (постганглионарные волокна) линиями:

I — продолговатый и задний мозг; 2 — средний мозг; 3 — верхний шейный мозг; 4 — средний шейный узел; 5 — шейно-грудной (звездчатый) узел; 6 — большой внутренностный нерв; 7— чревный нерв; 8— малый внутренно-стный нерв; 9 — верхний брыжеечный узел; 10 — нижний брыжеечный узел; II — тазовый внутренностный нерв; 12 — мочепузырное сплетение; 13 — ресничный узел; 14—глаз; 15 — поднижнечелюстной узел; 16— поднижнечелюстная железа; 17— ушной узел; 18 — околоушная железа; 19— сер-дце; 20 — желудок; 21 — тонкая кишка; 22 — надпочечник; 23 — толстая кишка; 24 — мочевой пузырь; 25 — ветви к сосудам, мышечным волокнам и железам кожи

В периферический отдел входят: 1) правый и левый симпатический ствол с узлами, межузловыми ветвями и симпатическими нервами; 2) вегетативные (автономные) нервы, ветви и волокна, которые берут начало от головного и спинного мозга; 3) вегетативные (автономные) органные сплетения; 4) узлы вегетативных (автономных) органных сплетений; 5) конечные узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми ее особенностями строения и различиями с соматической нервной системой. К ним относятся: 1) очаговость расположения вегетативных ядер в спинном и головном мозге; 2) широкое ее распространение в организме; 3) отсутствие строгого сегментарного строения; 4) наличие многочисленных узлов в составе периферической части; 5) наличие местных рефлекторных дуг за счет собственных афферентных клеток, которые переключаются в узлах и делают последние местными рефлекторными (периферическими) центрами иннервации органов. Первыми эфферентными нейронами на пути от спинного и головного мозга к иннервируемому органу являются нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы. Образованные отростками этих нейронов, волокна называются предузловыми (преганглионарными) волокнами, поскольку они идут и заканчиваются синапсами на клетках узлов периферической части вегетативной нервной системы.

Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела других (эффекторных) нейронов, которые находятся на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, которые передают импульс от вегетативных узлов к рабочим органам, называются послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. Предузловые волокна покрыты ми-елиновой оболочкой и выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. В послеузловых волокнах миелиновая оболочка отсутствует; эти волокна несут импульс от узлов к гладкой мускулатуре, железам и тканям. Вегетативные волокна тоньше, чем соматические, и нервные импульсы по ним передаются с меньшей скоростью.

На основании функциональных отличий вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую. Влияние этих двух частей на деятельность различных органов обычно носит противоположный характер: если одна система оказывает усиливающее действие, то другая — тормозящие (табл. 5).

Таблица 5 Влияние симпатических и парасимпатических нервов на функции органов (по П. И. Лобко с соавт., 1988)

Орган	Нервная система
Орган	симпатическая	парасимпатическая
1	2	3
Зрачок	расширяет	суживает
Железы (кроме потовых)	ослабляет секрецию	усиливает секрецию
Потовые железы	усиливает секрецию	не иннервируются
Сердце	учащает и усиливает сердцебиение	урежает и ослабляет сердцебиение
Неисчерченная мускулатура внутренних органов (бронхов, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря)	расслабляет	сокращает
Сосуды (кроме коронарных)	суживает	не иннервируются
Коронарные сосуды	расширяет	суживает
Сфинктеры	усиливает тонус	расслабляет

Кроме функциональных, существует ряд морфологических отличий симпатической и парасиматической частей вегетативной нервной системы (табл. 6).

Таблица б

Морфологические различия симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы (по П. И. Лобко с соавт., 1988)

Характеристика	Нервная система
Характеристика	симпатическая	парасимпатическая
Область распространения	повсеместно	не имеют парасимпатической иннервации сосуды, исчерченная мускулатура и др.
Топография сегментарных центров	боковые рога спинного мозга (сегменты C₈ – L₃)	в среднем и продолговатом мозге (парасимпатические ядра III, VII, IX, Х пары черепных нервов) и в крестцовом отделе спинного мозга (сегманты S2-S4)
Топография узлов	узлы I порядка — паравертебральные (симпатический ствол), II — преверте-брадьные, III порядка — органные (вблизи органа или в толще его)	узлы расположены в толще органа (интра-мурально) или рядом с органом
Пре- и постганглионарные волокна	различной длины (в зависимости от удаления узлов от ЦНС)	преганглионарные — длинные, постганглионарные — короткие

Отличаются эти системы и медиаторами — веществами, осуществляющими передачу нервного импульса в синапсах. Все преганглионарные волокна (симпатические и парасимпатические) содержат медиатор ацетилхолин или вещества, аналогичные ему, и называются холинергическими веществами. Парасимпатические постганглионарные волокна также холинергические. Симпатические постганглионарные волокна содержат адреналин, норадреналин или вещества, по действию аналогичные норадреналину, и называ ются адренергическими. Эрготоксин блокирует передачу нервного импульса в синапсах симпатической нервной системы, а атропин — парасимпатической.

Строение рефлекторной вегетативной дуги также отличается от строения рефлекторной дуги симпатической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части эфферентное звено состоит не из одного, а из двух нейронов.

Простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги — это чувствительный нейрон, тела которого находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание — рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или в составе черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной и головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы от спинного или головного мозга к рабочему органу. Это эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги с двумя нейронами. Первый из этих нейронов (второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС и называется вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги; тела его находятся в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов и др.). Отростки этих нейронов направляются к органам, тканям и сосудам в составе вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и других тканях, где являются концевыми нервными волокнами.

Симпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы

Симпатическая часть состоит из центрального и периферического отделов. К центральному отделу относится латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро), которое лежит в боковых столбах от VIII шейного до II поясничных сегментов спинного мозга. Периферический отдел образуется выходящими из данных сегментов мозга симпатическими предузловыми волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и прерываются в около- и предпозвоночных узлах симпатического ствола.

Симпатический ствол — парное образование, состоящее из 20—25 нервных узлов, соединенных между собой межузловыми ветвями. Каждый узел симпатического ствола напоминает скопление различных размеров клеток, которое окружено соединительнотканной капсулой, имеет веретеновидную, овоидную или неправильную (многоугольную) форму. Узлы симпатического ствола находятся по обе стороны позвоночного столба от основания черепа до копчика. При помощи серых и белых ветвей они соединяются со спинномозговыми нервами. Серые соединительные ветви содержат постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола. Общая особенность серых соединительных ветвей — их тесная связь с сосудами. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна в составе спинномозговых нервов направляются к коже, мышцам, всем внутренним органам, потовым и сальным железам и осуществляют их иннервацию. Самой крупной серой соединительной ветвью является позвоночный нерв — ветвь шейно-грудного симпатического ствола до позвоночной артерии.

Белые соединительные ветви находятся только в грудном и поясничном отделах симпатического ствола на уровне сегментов спинного мозга С_VIII– L_III, в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон, образующих белые соединительные ветви.

Белые соединительные ветви не доходят до шейных, нижних поясничных, крестцового и копчикового узлов симпатического ствола. По существу они являются единственным путем прохождения преганглионарных волокон из ЦНС к вегетативным узлам, а также главным путем эфферентных связей внутренних органов и сосудов из ЦНС. Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Шейный отдел симпатического ствола находится на уровне основания черепа до входа в грудную полость. Он включает три узла: верхний, средний и нижний, соединяющиеся межузловыми ветвями. Самым крупным узлом симпатического ствола является верхний шейный узел. Чаще этот узел располагается на уровне первых трех шейных позвонков. От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи.

Эти ветви по ходу сосудов (наружной и внутренней сонной и позвоночной артериям) образуют сплетения, которые иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки глотки, гортани и других органов, принимают участие в образовании сердечного сплетения.

Средний шейный узел непостоянный, он залегает на уровне IV—VII шейных позвонков и отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез.

Шейно-грудной (звездчатый) узел лежит на уровне шейки I ребра сзади подключичной артерии, отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, образует глубокое и поверхностное сердечное и другие сплетения и обеспечивает симпатическую иннервацию сердца.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10—12 грудных узлов верете новидной или треугольной формы, которые лежат спереди от головок ребер на латеральной поверхности тел позвонков. От этого отдела отходят ветви, участвующие в формировании сердечного, легочного, пищеводного, грудного, аортального и других сплетений, иннервируют одноименные органы. Грудной отдел дает начало наиболее крупным своим ветвям: большому и малому внутренностным нервам, которые между ножек диафрагмы входят в брюшную полость, достигают чревного сплетения, где и заканчиваются.

Поясничный отдел формируется из 2—7 поясничных узлов и содержит две группы ветвей: серые соединительные ветви и поясничные внутренностные нервы. СерЫе соединительные ветви идут ко всем поясничным спинномозговым нервам. Поясничные внутренностные нервы связывают поясничный, отдел симпатического ствола с предпозвоночными сплетениями брюшной полости, сосудистыми нервными сплетениями поясничных артерий и других сосудов и органов полости живота, обеспечивают их симпатическую иннервацию.

Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из четырех крестцовых узлов, каждый размером около 5 мм, связанных межузловыми ветвями. Узлы лежат на тазовой поверхности крестца, медиально от тазовых крестцовых отверстий. Ветви узлов участвуют в образовании сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области (конечные отделы кишечника, мочеполовые органы малого таза, наружные половые органы).

В брюшной полости и в полости таза находятся различные по величине вегетативные нервные сплетения, состоящие из вегетативных узлов и соединяющих их пучков нервных волокон. Топографически в брюшной полости выделяют следующие основные сплетения: чревное, верхнее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, межреберное, верхнее и нижнее подчревные сплетения, подчрев-ные нервы и др.

Чревное сплетение расположено на уровне XII грудного позвонка, напоминает вид подковы вокруг одноименного артериального ствола. Это самое крупное сплетение из всех предпозвоночных сплетений брюшной полости.

Чревное сплетение состоит из нескольких крупных узлов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. К чревному сплетению подходят правый и левые большой и малый внутренностные нервы от грудных узлов и поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. К чревному сплетению присоединяются волокна блуждающего и чувствительного волокна правого диафрагмального нерва. В составе внутренностных нервов и висцеральных ветвей от поясничных симпатических узлов к чревному сплетению подходят афферентные предпостганглионарные симпатические волокна. От чревных узлов отходят нервные ветви, образующие вокруг чревного ствола и его ветвей одноименные сплетения, которые вместе с артериями идут к соответствующим органам и осуществляют их иннервацию (печеночное, селезеночное, желудочное, поджелудочной железы, надпочечное и диафрагмальное). Верхнее брыжеечное сплетение тесно связано с чревным сплетением и иннервирует органы брюшной полости, которые снабжаются кровью верхней брыжеечной артерией.

Брюшное аортальное сплетение является непосредственным продолжением чревного и верхнего брыжеечного сплетений и одним из самых крупных вегетативных сплетений, которое лежит на аорте. От этого сплетения по ветвям нижней брыжеечной артерии волокна достигают органов, кро-воснабжающихся от этой артерии, и иннервируют их. Далее брюшное аортальное сплетение переходит на общие подвздошные артерии в виде правого и левого подвздошного сплетений. Затем сплетение брюшной аорты переходит в непарное верхнее надчревное сплетение, которое находится на передней поверхности аорты и на телах нижних поясничных позвонков. Несколько ниже мыса крестца верхнее подчревное сплетение делится на два пучка нервов — правый и левый подчревные нервы, которые переходят соответственно в правое и левое нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Это одно из наиболее крупных вегетативных сплетений; своими ветвями оно участвует в образовании вторичных органных сплетений (прямокишечные, предстательное и сплетение семявыносящего протока у мужчин и маточно-влагалищное у женщин) и обеспечивает симпатическую иннервацию органов полости таза.

Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы

Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы делится на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонёбный, под нижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы со своими разветвлениями. В среднем мозге, рядом с двигательным ядром глазодвигательного нерва, находится парасимпатическое дополнительное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). Аксоны клеток этого ядра (преганглио-нарные волокна) идут в составе III пары черепных нервов в полость глазницы, а затем по глазодвигательному корешку достигают ресничного узла, где и заканчиваются на его клетках. Постганглионарные волокна (отростки нейронов ресничного узла) в составе ресничных нервов доходят до глазного яблока и иннервируют мышцу, которая сужает зрачки, и ресничную мышцу глаза. Парасимпатические преганглионарные волокна, которые идут в составе лицевого нерва, берут начало в верхнем слюноотделительном ядре, отростки которого формируют промежуточный нерв и вместе с лицевым проходят по одноименному каналу. Затем в виде большого каменистого нерва парасимпатические волокна выходят из канала лицевого нерва через рваное отверстие на основании черепа и вступают в крыловидный канал. Здесь большой каменистый нерв соединяется с симпатическим глубоким каменистым нервом, и они образуют нерв крыловидного канала. Последний после выхода из канала достигает крылонёбного узла, где и заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна.

Отростки клеток крылонёбного узла (постганглионарные волокна) в составе соответствующих нервов иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой и клиновидной пазух, мягкого и твердого нёба и слезные железы. Вторая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны доходит до язычного нерва и вместе с ним направляется к поднижнечелюстному и подъязычному узлам, где и заканчивается. Постганглионарные волокна вышеперечисленных узлов направляются к нижнечелюстной слюнной железе для ее секреторной иннервации.

Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва образуются нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками клеток, которые расположены в них. Аксоны клеток нижнего слюноотделительного ядра, которое лежит в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва, проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение, затем эти волокна в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла, на клетках которого и заканчиваются. Постганглионарные волокна (отростки клеток ушного узла) направляются к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную иннервацию в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва образуются из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва и многочисленных узлов, которые входят в состав органных вегетативных сплетений и отростков клеток, расположенных в ядре и узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, которое лежит в продолговатом мозге, идут в составе ветвей блуждающего нерва. Они доходят до парасимпатических узлов вегетативных сплетений (около органных и внутриорганных). Такие парасимпатические узлы входят в состав сердечного, пищеводного, кишечного и других висцеральных вегетативных сплетений. В парасимпатических узлах вегетативных сплетений (околоорганных и внутриорганных) лежат клетки второго нейрона эфферентного пути, а отростки их клеток образуют пучки постганглионарных волокон, которые иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, железы внутренних органов шеи, груди и живота.

Крестцовый отдел парасимпатической части автономной (вегетативной) нервной системы образуется крестцовыми парасимпатическими ядрами, которые лежат в промежуточно-латеральном ядре бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне II—IV крестцовых сегментов. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) по передним корешкам присоединяются к спинномозговым нервам и после выхода через тазовые крестцовые отверстия разветвляются и образуют тазовые внутренностные нервы. Последние идут до нижнего подчревного сплетения и в составе его ветвей достигают органов мочеполовой системы, которые лежат в полости малого таза, и части толстой кишки. В стенках органов или около них располагаются прямо-кишечное, предстательное, маточно-влагалищное, моче-пузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы, на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Постганглионарные парасимпатические волокна тазовых узлов дальше направляются в органы и выполняют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез.

Какие функции выполняет вегетативная нервная система

Автономная нервная система осуществляет два вида рефлекторных влияний — функциональные и трофические.

Функциональное влияние на органы заключается в том, что оно либо стимулирует, либо тормозит их функцию. Трофическое влияние — в изменении интенсивности обмена веществ в рабочих органах, чем определяется уровень их функции. Трофическое влияние на работу органов описал российский учёный Леон Орбели. Примером такого влияния может быть действие симпатического нерва на утомлённую скелетную мышцу. Под этим влиянием работа мышцы усиливается, возобновляется её работоспособность в результате интенсификации обмена веществ. С этим эффектом связан феномен активного отдыха — замена одного вида деятельности другим. В результате повышенной активности симпатической нервной системы происходит быстрое возобновление работоспособности утомлённого органа.

Функциональное влияние. Симпатическая нервная система в целом способствует интенсификации деятельности организма (например, в стрессовых ситуациях), а парасимпатическая система обеспечивает возобновление тех ресурсов, которые были потрачены во время напряжённой деятельности. При возбуждении симпатической нервной системы возрастает частота и сила сердечных сокращений, повышается артериальное давление и уровень глюкозы в крови в результате расщепления гликогена печени, увеличивается работоспособность скелетных мышц, однако тормозятся функции пищеварительного тракта.

При возбуждении парасимпатической нервной системы, тормозится функция сердца, снижается артериальное давление, под воздействием инсулина снижается уровень глюкозы в крови, однако растёт двигательная и секреторная активность системы пищеварения. Следовательно, действие двух отделов автономной нервной системы на любой внутренний орган имеет противоположную направленность (антагонистическое влияние). Разное действие вегетативных нервов на рабочие органы определяется химизмом передачи возбуждения. В окончаниях симпатических нервов в органах выделяется медиатор норадреналин, а в окончаниях парасимпатических — ацетилхолин.

Изменения в деятельности внутренних органов под воздействием вегетативной нервной системы всегда направлены на сохранение и возобновление относительного постоянства внутренней среды — гомеостаза.

Активность отделов автономной нервной системы находится под контролем высшего центра вегетативной регуляции — гипоталамуса.

Анатомия, автономная нервная система — StatPearls

Введение

Симпатическая нервная система (СНС) и парасимпатическая нервная система (ПНС) содержат как афферентные, так и эфферентные волокна, которые обеспечивают сенсорный ввод и двигательный выход, соответственно, в центральную нервную систему (ЦНС).Как правило, моторные пути SNS и PNS состоят из серии из двух нейронов: преганглионарного нейрона с клеточным телом в ЦНС и постганглионарного нейрона с клеточным телом на периферии, которое иннервирует ткани-мишени. Кишечная нервная система (ENS) представляет собой обширную сетевидную структуру, способную функционировать независимо от остальной нервной системы. [1] [2] Он содержит более 100 миллионов нейронов более 15 морфологии, что превышает сумму всех других периферических ганглиев, и в основном отвечает за регуляцию пищеварительных процессов.[3] [4]

Активация SNS приводит к общему состоянию повышенной активности и внимания: реакции «бей или беги». При этом повышается артериальное давление и частота сердечных сокращений, наступает гликогенолиз, прекращается перистальтика желудочно-кишечного тракта и т. Д. [5] SNS иннервирует почти каждую живую ткань в организме. PNS способствует процессам «отдыха и усвоения пищи»; частота сердечных сокращений и артериальное давление снижаются, возобновляется перистальтика желудочно-кишечного тракта / пищеварение и т. д. [5] [6] PNS иннервирует только голову, внутренние органы и наружные гениталии, особенно свободные в большей части опорно-двигательного аппарата и кожи, что делает их значительно меньше, чем SNS.[7] ENS состоит из рефлекторных путей, которые контролируют пищеварительные функции сокращения / расслабления мышц, секреции / абсорбции и кровотока. [3]

Пресинаптические нейроны как SNS, так и PNS используют ацетилхолин (ACh) в качестве своего нейромедиатора. Постсинаптические симпатические нейроны обычно продуцируют норэпинефрин (NE) в качестве своего эффекторного передатчика для воздействия на ткани-мишени, в то время как постсинаптические парасимпатические нейроны используют ACh повсюду. [1] [5] Известно, что кишечные нейроны используют несколько основных нейротрансмиттеров, таких как ACh, закись азота и серотонин, и это лишь некоторые из них.[8]

Структура и функции

Симпатическая нервная система

Тела симпатических нейронов расположены в промежуточно-боковых столбах или боковых рогах спинного мозга. Пресинаптические волокна выходят из спинного мозга через передние корешки и входят в передние ветви спинномозговых нервов T1-L2 и попадают в симпатические стволы через белые коммуникантные ветви. Отсюда волокна могут подниматься или опускаться по симпатическому стволу к верхнему или нижнему паравертебральному ганглию, соответственно, проходить к соседним ветвям передних спинномозговых нервов через серые коммуникантные ветви или пересекать ствол без синапсов и продолжаться через брюшно-тазовый внутренностный нерв, чтобы достичь превертебральные ганглии.Из-за центрального расположения симпатических ганглиев пресинаптические волокна имеют тенденцию быть короче, чем их постсинаптические аналоги. [2] [9]

Паравертебральные ганглии существуют в виде узелков по всему симпатическому стволу, прилегающих к позвоночному столбу, где находятся синапсы пре- и постганглионарных нейронов. Хотя количество может варьироваться в зависимости от человека, обычно существует три шейных, 12 грудных, четыре поясничных и пять крестцовых ганглиев. Из них только шейные имеют названия верхних, средних и нижних шейных ганглиев.Нижний шейный ганглий может срастаться с первым грудным ганглием с образованием звездчатого ганглия. [2] [9]

Все нервы дистальнее паравертебральных ганглиев являются внутренними нервами. Они передают афферентные и эфферентные волокна между ЦНС и внутренними органами. Сердечно-легочные чревные нервы несут постсинаптические волокна, предназначенные для грудной полости.

Нервы, которые иннервируют внутренние органы брюшной полости и таза, проходят через паравертебрально без синапсов, становясь брюшно-тазовыми внутренними нервами.Эти нервы включают больший, малый, наименьший и пояснично-чревные нервы. Пресинаптические нервы, наконец, синапсы в превертебральных ганглиях, которые находятся ближе к их органу-мишени. Превертебральные ганглии — это часть нервных сплетений, окружающих ветви аорты. К ним относятся глютеновые, аортекоренальные, а также верхние и нижние брыжеечные ганглии. Чревный ганглии получает входной сигнал от большого чревного нерва, аортекоренальный от малого и наименее чревного нервов, а верхний и нижний брыжеечные нервы от нижнего и поясничного внутренних нервов.Чревный ганглий иннервирует органы, происходящие из передней кишки: дистальный отдел пищевода, желудок, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки, поджелудочную железу, печень, желчевыводящую систему, селезенку и надпочечники. Верхний брыжеечный ганглий иннервирует производные средней кишки: дистальный отдел двенадцатиперстной кишки, тощую кишку, подвздошную кишку, слепую кишку, аппендикс, восходящую ободочную кишку и проксимальный поперечный отдел ободочной кишки. Наконец, нижний мезентериальный ганглий обеспечивает симпатическую иннервацию структурам, развивающимся из задней кишки: дистальному поперечному, нисходящему и сигмовидному отделам толстой кишки; прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные гениталии и гонады.[10] [11] [12] Для получения дополнительной информации см. Соответствующую статью StatPearls по этой ссылке. [13]

Общее правило двух нейронов для цепей SNS и PNS имеет несколько заметных исключений. Симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны, которые синапсируют с ENS, функционально являются частью цепи из трех или более нейронов. Пресинаптические симпатические волокна, предназначенные для мозгового вещества надпочечников, проходят через чревные ганглии и синапсы непосредственно на хромаффинные клетки. Эти уникальные клетки функционируют как постганглионарные волокна, которые выделяют адреналин непосредственно в венозную систему.[1] [2] [14]

Постганглионарные симпатические нейроны высвобождают NE, который действует на адренергические рецепторы в ткани-мишени. Подтип рецептора, альфа-1, альфа-2, бета-1, бета-2 или бета-3, и ткани, в которых они экспрессируются, влияют на сродство NE к рецептору. [15] Для получения дополнительной информации см. Статьи StatPearls, касающиеся адренергических рецепторов, по следующим ссылкам. [16] [17] [18]

Как уже говорилось, SNS позволяет организму справляться со стрессорами посредством реакции «бей или беги».Эта реакция в первую очередь регулирует кровеносные сосуды. Сосуды тонически иннервируются, и в большинстве случаев усиление симпатических сигналов приводит к сужению сосудов, а не к расширению сосудов. Исключение составляют коронарные сосуды и сосуды, снабжающие скелетные мышцы и наружные гениталии, для которых происходит обратная реакция [2]. Этот противоречивый эффект опосредован балансом активности альфа- и бета-рецепторов. В физиологическом состоянии стимуляция бета-рецепторов увеличивает расширение коронарных сосудов, но есть притупление этого эффекта за счет опосредованной альфа-рецепторами вазоконстрикции.В патологическом состоянии, например при ишемической болезни сердца, активность альфа-рецепторов усиливается, и происходит приглушение бета-активности. Таким образом, коронарные артерии могут сужаться за счет симпатической стимуляции. [19] Активация симпатической нервной системы увеличивает частоту сердечных сокращений и сократительную силу, что, однако, увеличивает метаболические потребности и, таким образом, пагубно влияет на сердечную функцию у людей с ограниченными возможностями [20].

Социальная сеть постоянно активна, даже в нестрессовых ситуациях. В дополнение к вышеупомянутой тонической стимуляции кровеносных сосудов СНС активен во время нормального дыхательного цикла.Активация симпатии дополняет ПНС, действуя во время вдоха, расширяя дыхательные пути, обеспечивая соответствующий приток воздуха. [2] [21]

Кроме того, SNS регулирует иммунитет посредством иннервации иммунных органов, таких как селезенка, тимус и лимфатические узлы. [15] [22] Это влияние может усиливать или подавлять воспаление. [23] Клетки адаптивной иммунной системы в основном экспрессируют рецепторы бета-2, тогда как клетки врожденной иммунной системы экспрессируют их, а также адренорецепторы альфа-1 и альфа-2.[15] [24] Макрофаги активируются при стимуляции альфа-2 и подавляются активацией бета-2-адренергических рецепторов.

Большинство постганглионарных симпатических нейронов являются норадренергическими, а также выделяют один или несколько пептидов, таких как нейропептид Y или соматостатин. Нейроны NE / нейропептида Y иннервируют кровеносные сосуды сердца, таким образом регулируя кровоток [25], в то время как нейроны NE / соматостатин целиакии и верхних брыжеечных ганглиев снабжают подслизистые ганглии кишечника и участвуют в контроле моторики желудочно-кишечного тракта.Считается, что эти пептиды служат для модуляции реакции постсинаптического нейрона на первичный нейромедиатор. [1]

Пептиды также связаны с холинергическими симпатическими постганглионарными нейронами. Эти нейроны чаще всего иннервируют потовые железы и прекапиллярные резистивные сосуды в скелетных мышцах и продуцируют вазоактивный кишечный полипептид вместе с ACh. Пептид, связанный с геном кальцитонина, мощный вазодилататор, также был обнаружен в паравертебральных симпатических нейронах.[26] [27] [28] [29]

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатические волокна выходят из ЦНС через черепные нервы (CN) III, VII, IX и X, а также через нерв S2-4. корнеплоды. Парасимпатических ганглиев четыре пары, и все они расположены в голове. CN III через ресничный узел иннервирует радужную оболочку и цилиарные мышцы глаза. CN VII иннервирует слезные, носовые, небные и глоточные железы через крылонебный узел, а также подъязычные и подчелюстные железы через поднижнечелюстной узел.CN IX иннервирует околоушные железы через слуховой ганглий. [4] Все остальные пресинаптические синапсы парасимпатических волокон в ганглии рядом или на стенке ткани-мишени; это приводит к тому, что пресинаптические волокна становятся значительно длиннее постсинаптических. Расположение этих ганглиев дает ПНС свое название: «пара-» означает «прилегающий к, следовательно,« парасимпатический ». [2]

Блуждающий нерв, CN X, составляет около 75% ПНС и обеспечивает парасимпатический вход для большая часть грудных и брюшных внутренних органов, с крестцовыми парасимпатическими волокнами, иннервирующими нисходящую и сигмовидную кишку и прямую кишку.Блуждающий нерв имеет четыре клеточных тела в продолговатом мозге. К ним относятся следующие [2] [4] [30] [31]:

Дорсальное ядро: обеспечивает парасимпатический выход внутренних органов
Nucleus ambiguus: производит моторные волокна и преганглионарные нейроны, которые иннервируют сердце
Nucleus solitarius: получает афференты вкусовых ощущений и внутренних органов и, наконец,
Ядро тройничного нерва спинного мозга: получает информацию о прикосновении, боли и температуре наружного уха, слизистой оболочки гортани и части твердой мозговой оболочки

Кроме того, блуждающий нерв передает сенсорную информацию от барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты к мозговому веществу.[32]

Как упоминалось во введении, блуждающий нерв отвечает за процессы «отдыха и переваривания». Блуждающий нерв способствует расслаблению сердца в нескольких аспектах функции. Это снижает сократимость предсердий и, в меньшей степени, желудочков. В первую очередь это снижает скорость проведения через атриовентрикулярный узел. Именно благодаря этому механизму массаж каротидного синуса ограничивает повторный вход при синдроме Вольфа-Паркинсона-Уайта. [2] Другая ключевая функция PNS — пищеварение.Парасимпатические волокна головы способствуют слюноотделению, тогда как те, которые синапсируют с ENS, приводят к усилению перистальтической и секреторной активности. [4] [33] Блуждающий нерв также оказывает значительное влияние на дыхательный цикл. В непатологическом состоянии парасимпатические нервы срабатывают во время выдоха, сокращаясь и напрягая дыхательные пути для предотвращения коллапса. Эта функция вовлекает ПНС в начало послеоперационного острого респираторного дистресс-синдрома. [2] [21]

Из-за обширной природы блуждающего нерва он был описан как идеальная «система раннего предупреждения» для инородных захватчиков, а также для мониторинга восстановления организма.До 80% волокон блуждающего нерва являются сенсорными и иннервируют почти все основные органы. Было обнаружено, что парасимпатические ганглии экспрессируют рецепторы интерлейкина-1, ключевого цитокина воспалительного иммунного ответа [34]. Это, в свою очередь, активирует гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую ось и SNS, что приводит к высвобождению глюкокортикоидов и NE соответственно. [2] Исследования коррелировали между ингибированием вагусного действия при ваготомии и холинергическими ингибиторами со значительным снижением, если не устранением, аллергическими, астматическими и воспалительными реакциями.[7]

Постганглионарные парасимпатические нейроны высвобождают ACh, который действует на мускариновые и никотиновые рецепторы, каждый с различными субъединицами: M1, M2 и M3, а также N1 и N2, где «M» и «N» обозначают мускарин и никотин соответственно. . [5] Постганглионарные рецепторы ACh и рецепторы на мозговом веществе надпочечников относятся к N-типу, в то время как парасимпатические эффекторы и потовые железы относятся к M-типу. [2] Как и в симпатических нейронах, некоторые пептиды, такие как вазоактивный кишечный пептид (VIP), нейропептид Y (NPY) и пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), экспрессируются в парасимпатических нейронах и высвобождаются из них.[27] [28] [35] [36] Для получения дополнительной информации см. Статью StatPearls о холинергических рецепторах здесь. [37]

Кишечная нервная система (ENS)

ENS состоит из двух ганглиозных сплетений: миэнтерического (Ауэрбаха) и подслизистого (Мейснера). Миэнтерическое сплетение находится между продольной и круговой гладкой мышцей желудочно-кишечного тракта, в то время как подслизистое сплетение находится внутри подслизистой основы. ENS является автономным, функционирует за счет локальной рефлекторной активности, но часто получает входные данные и обеспечивает обратную связь с SNS и PNS.ENS может получать входные данные от постганглионарных симпатических нейронов или преганглионарных парасимпатических нейронов. [1] [38]

Подслизистое сплетение управляет движением воды и электролитов через стенку кишечника, в то время как мышечно-кишечное сплетение координирует сократимость круговых и продольных мышечных клеток кишечника для обеспечения перистальтики. [39]

Подвижность вырабатывается в ENS посредством рефлекторной цепи, включающей круговые и продольные мышцы. Никотиновые синапсы между интернейронами опосредуют рефлекторные цепи.[39] Когда цепь активируется присутствием болюса, возбуждающие нейроны в круговой мышце и тормозящие нейроны в продольной мышечной огне образуют узкий участок кишечника проксимальнее болюса; это известно как движущий сегмент. Одновременно возбуждающие нейроны в продольной мышце и тормозящие нейроны в круговой мышце образуют «принимающий сегмент» кишечника, в котором будет продолжаться болюсное введение. Этот процесс повторяется с каждым последующим отделом кишечника.[40]

ENS сохраняет некоторые сходства с CNS. Как и в ЦНС, кишечные нейроны могут быть биполярными, псевдоуниполярными и мультиполярными, между которыми происходит нейромодуляция посредством возбуждающей и тормозящей связи [1]. Точно так же нейроны ENS используют более 30 нейромедиаторов, аналогичных нейромедиаторам ЦНС, из которых наиболее распространены холинергические и нитрергические передатчики [39].

Хотя большая часть этого обсуждения была сосредоточена на эфферентных функциях ВНС, афферентные волокна отвечают за многочисленные рефлекторные действия, которые регулируют все, от частоты сердечных сокращений до иммунной системы.Обратная связь от ВНС обычно обрабатывается на подсознательном уровне, чтобы вызвать рефлекторные действия во внутренних или соматических частях тела. Сознательное ощущение внутренних органов часто интерпретируется как диффузная боль или судороги, которые могут коррелировать с голодом, чувством сытости или тошнотой. Эти ощущения чаще всего возникают в результате внезапного вздутия / сокращений, химических раздражителей или патологических состояний, таких как ишемия. [41]

Хирургические аспекты

Синдром Хорнера — это легкое, редкое заболевание, часто проявляющееся односторонним птозом, миотическим, но реактивным зрачком и лицевым ангидрозом, вторичным по отношению к повреждению симпатического нерва в окулосимпатическом пути.[46] Это повреждение может иметь центральную причину, такую как инфаркт бокового продолговатого мозга, или периферическую, например, вторичное повреждение после торакальной хирургии или частичной / полной резекции щитовидной железы. [46] [47] Более централизованные поражения, как правило, коррелируют с набором симптомов, включая синдром Хорнера. [46] Для получения дополнительной информации см. Соответствующие статьи StatPearls здесь. [48] [49]

Гипергидроз — распространенное заболевание, характеризующееся чрезмерным потоотделением, в первую очередь лица, ладоней, подошв и / или подмышек.Хотя причина первичного гипергидроза до конца не изучена, ее связывают с повышенной холинергической стимуляцией. Лечение может быть клиническим или хирургическим. [50] Клиническое лечение сосредоточено на антихолинергических средствах, таких как местный гликопирролат или пероральный оксибутинин, или, реже, на альфа-адренергических агонистах, таких как клонидин, блокаторы кальциевых каналов или габапентин. [50] [51] Наиболее распространенной и постоянной хирургической техникой является резекция, абляция или клипирование грудной симпатической цепи.Хотя эта процедура носит постоянный характер, она может привести к компенсаторному гипергидрозу у небольшого числа людей. Эти симптомы гипергидроза такие же, если не более серьезные, чем до процедуры, из-за возможной гиперкомпенсации со стороны гипоталамуса. Исследования показали, что хирургическая реконструкция симпатической цепи может уменьшить этот компенсаторный ответ [52].

Клиническая значимость

Вследствие обширного характера вегетативной нервной системы на нее может влиять широкий спектр состояний.Некоторые из них включают [53] [54] [55]

Приобретенный
- Сахарный диабет
- Уремическая нейропатия / хронические заболевания печени
- Дефицит витамина B12
- / вызванные лекарственными средствами: алкоголь, амиодарон, химиотерапия
- Инфекции: ботулизм, болезнь Шагаса, ВИЧ, проказа, болезнь Лайма, столбняк
- Аутоиммунные: миастенический синдром Гийена-Барре, Ламберта-Итона, ревматоидный артрит, Sjj. системная красная волчанка
- Неврология: множественная системная атрофия / синдром Шай-Драгера, болезнь Паркинсона, деменция с тельцами Леви
- Неоплазия: опухоли головного мозга, паранеопластические синдромы

, почти любой автономный невропат система.Ортостатическая гипотензия — наиболее распространенная вегетативная дизавтономия, но могут быть представлены многочисленные другие, менее изученные результаты [53]

Сердечно-сосудистая система
- Фиксированная частота сердечных сокращений
- Постуральная гипотензия
- Тахикардия в состоянии покоя
Желудочно-кишечный тракт
Мочеполовой
Зрачок
Половой
- Эректильная дисфункция
  05
- Ретро-дисфункция
  - Ангидроз
  - Вкусное потоотделение
- Вазомоторное
Наиболее распространенными симптомами ортостатической гипотонии являются головокружение, туннельное зрение и дискомфорт в мышцах. e голова, шея или грудь.Это может сопровождаться гипертензией в положении лежа на спине из-за повышенного периферического сопротивления, которое вызывает натрийурез, усугубляя ортостатическую гипотензию. Существует множество других, более доброкачественных стимулов, которые могут либо понижать артериальное давление (стояние, еда, вальсальва, обезвоживание, упражнения, гипервентиляция и т. Д.), Либо повышать артериальное давление (лежа на спине, прием воды, кофе, наклон головы вниз, гиповентиляция и т. Д.) и т. д.). [53]
Оценка ортостатической гипотензии обычно проводится с помощью ортостатического тестирования с помощью повторных измерений артериального давления и частоты сердечных сокращений в положении лежа на спине и стоя, а также с помощью теста с наклонным столом.Однако преимущество этого последнего теста минимально по сравнению с ортостатическим, а главное преимущество заключается в безопасности и удобстве для пациента. [53]
Пациенты с дизавтономией склонны к гипотонии во время анестезии [56]. Эту проблему можно надлежащим образом решить с помощью низких доз фенилэфрина, агониста альфа-1. Аналогичным образом, гипертензию в положении лежа на спине можно контролировать с помощью трансдермальных или внутривенных нитратов. [53] [57] [58]
Симпатическая нервная система, как известно, играет роль в ноцицепции.Есть предположения, что ВНС оказывает регулирующее ингибирующее действие на боль, потеря которого создает цепь положительной обратной связи, ведущую к повышенной возбудимости ноцицептивных нервных волокон. Тот факт, что эффект симпатической блокады часто сохраняется после продолжительности введенных анестетиков, подтверждает эту гипотезу. [59] Локальные блокады симпатических нервов использовались для лечения множества менее распространенных болевых состояний, включая комплексный региональный болевой синдром, фантомную боль в конечностях и герпетическую боль.Точно так же висцеральную боль можно лечить с помощью более центрального подхода через блокаду чревного сплетения. В связи с широким спектром функций, выполняемых ВНС, блоки предназначены для лечения трудноизлечимой боли, не контролируемой более традиционными анальгетиками. [59] См. Соответствующие статьи StatPearls для получения дополнительной информации здесь. [60] [61] [62]
Большинство состояний, связанных с ENS, имеют врожденное происхождение и проявляются в раннем детстве. [44] Кишечные нейроны расслабляют гладкие мышцы кишечника. Их отсутствие приводит к тоническому сокращению кишечника, что приводит к его непроходимости.Жалобы часто включают гастроэзофагеальный рефлюкс, диспептические синдромы, запоры, хронические боли в животе и синдром раздраженного кишечника. Заметным опасным для жизни заболеванием ENS является болезнь Гиршпрунга. Это состояние является неспособностью эмбриологических клеток ENS колонизировать дистальный отдел кишечника. Когда ENS отсутствует (аганглионоз) или плохо развит, у детей возникают ранние запоры, рвота, возможная задержка роста и возможная смерть. [3] [44] Исследования выявили шесть генов, имеющих причинную связь с болезнью Гиршпрунга.[44] Синдром Дауна — наиболее распространенное генетическое заболевание, предрасполагающее человека к болезни Гиршпрунга, несмотря на то, что на хромосоме 21 не были идентифицированы гены, связанные с развитием ENS. [3]
Навигация по нервной системе, часть II: вегетативная нервная система
В сообщении на прошлой неделе мы начали эпический квест по нанесению на карту отделов нервной системы человека. Вот что мы создали на данный момент:

Если вы пропустили обсуждение CNS vs.Я бы рекомендовал проверить ПНС, афферентные и эфферентные пути ПНС, а также соматический моторный отдел ПНС, прежде чем продолжить работу с Частью II.
Теперь мы собираемся завершить карту, подробно поговорив об автономной нервной системе (да, в ней есть отдельная статья, потому что она, честно говоря, дурацкая!).

Функции ANS
Висцеральный моторный отдел ПНС чаще называют вегетативной нервной системой (ВНС). В отличие от соматического отдела, который управляет произвольными движениями скелетных мышц, вся работа ВНС (также известная как висцеральные рефлексы) происходит непроизвольно.
ANS регулирует процессы, важные для нашего выживания. Продолговатый мозг, часть ствола головного мозга, является центром ЦНС, контролирующим висцеральные рефлексы, такие как сокращение сердечной мышцы, вазомоторный контроль, а также частоту и глубину дыхания.
Филиалы АНС
Вегетативная нервная система имеет две собственные ветви: симпатическую и парасимпатическую нервную систему.
Симпатическая и парасимпатическая нервные системы регулируют важные функции организма, такие как дыхание, частоту сердечных сокращений и пищеварение.Хороший способ отличить две ветви ANS — думать о них как о друзьях, обладающих совершенно разными характерами (скажем … Кирк и Спок).
Симпатическая нервная система — это Кирк: громкий и драматичный, готовый броситься в центр внимания (и ударить одного или двух пришельцев) в любой момент. Он отвечает за висцеральные рефлексы, которые готовят ваше тело к действию, включая знаменитую реакцию борьбы или бегства.

Изображение из Атласа анатомии человека.
Видите эти маленькие желтые структуры, похожие на бусинки на веревочке? «Бусинки» — это ганглии.В проводящих путях симпатической нервной системы есть преганглионарный (перед ганглием) и постганглионарный (после ганглия) нейрон. Преганглионарные нейроны, как правило, имеют более короткие аксоны, чем постганглионарные, потому что ганглии симпатической нервной системы расположены близко к позвоночнику. Это позволяет быстро сигнализировать множеству различных частей тела при срабатывании сигнала тревоги о стрессе.
Кстати, некоторые симпатические нейроны начинаются от спинного мозга и выходят прямо к надпочечникам, обеспечивая немедленное высвобождение гормонов адреналина и норадреналина.Возможно, вы лучше знаете адреналин как адреналин. Правильно — чувство «выброса адреналина» исходит от симпатической нервной системы!
Наконец, поскольку работа симпатической нервной системы состоит в том, чтобы привести организм в аварийный режим, она подавляет функции, которые он считает менее важными, например пищеварение.
Парасимпатическая нервная система — гораздо более уравновешенный мистер Спок. Он посылает сигналы, которые замедляют сердцебиение и частоту дыхания и позволяют пищеварению происходить.Если есть что-то, что нужно регулировать парасимпатической нервной системе, она делает это напрямую, вместо того, чтобы приводить в ярость все тело. В парасимпатической нервной системе преганглионарные нейроны, как правило, имеют более крупные аксоны, чем постганглионарные.

Парасимпатическая нервная система. Изображение из A&P 6.
Бонус: кишечная нервная система
Итак, в организме есть еще одна нервная сеть, о которой я еще не упоминал: кишечная нервная система.Назовем его Маккой симпатической и парасимпатической нервных систем »Кирка и Спока. Он отвечает за свою собственную часть тела (пищеварительную систему), точно так же, как Маккой отвечает за лазарет, но во многом взаимодействует с двумя другими.
Хотя ENS взаимодействует с частями вегетативной нервной системы, не все согласны с тем, что его следует рассматривать как фактическое подразделение ANS. Он имеет около 100 миллионов нейронов, а также собственные рефлекторные дуги, и он регулирует секрецию, кровоток и моторику пищеварительного тракта.Кроме того, афферентные нейроны отправляют информацию из ENS обратно в ЦНС, чтобы держать «центральную команду» в курсе таких вопросов, как напряжение в стенке кишечника или кислотность желудка.
Собираем все вместе
Теперь, когда мы рассмотрели каждый из отделов нервной системы, давайте посмотрим на всю нашу карту:
Наверху у нас есть ЦНС и ПНС. Затем идут сенсорные и моторные подразделения ПНС, которые делятся на висцеральную и соматическую ветви.Висцеральная ветвь моторного отдела, чаще называемая ВНС, состоит из симпатической и парасимпатической нервных систем. Независимо от того, считаем ли мы его частью ВНС, кишечная нервная система служит «вторым мозгом», отвечающим за пищеварительную систему.
Благодаря тому, что все подразделения работают вместе, нервная система выполняет важные функции по регулированию процессов в организме, интеграции информации из внешнего мира, движению мышц, быстрой реакции на стресс и многому другому.
Не забудьте подписаться на блог Visible Body , чтобы узнать больше об анатомии!
Вы профессор (или знаете кого-нибудь)? У нас есть отличные наглядные пособия и ресурсы для вашего курса анатомии и физиологии!
Границы | Архитектура кожной вегетативной нервной системы
Введение
Невропатия мелких волокон — это состояние, которое приводит к нарушению функциональной целостности немиелинизированных вегетативных или соматических мелких нервных волокон.Это состояние встречается примерно у 53 человек на 100 000 человек, и наиболее распространенной этиологией являются диабет, нейродегенеративные заболевания и комплексный региональный болевой синдром, вызванный травмой и паранеопластическими синдромами (1). Вегетативная невропатия мелких волокон связана с повышенной заболеваемостью и смертностью у пациентов с диабетом или сердечно-сосудистыми заболеваниями (1–3). Доступно лишь несколько диагностических методов для оценки периферической нейропатии мелких волокон. Наиболее часто используемый метод с точки зрения количественного и качественного анализа — это биопсия кожи, включая различные методы иммуногистохимического окрашивания, которые либо не специфичны для волокна, либо позволяют проводить специфический анализ холинергических или адренергических нервных волокон.Оценка функциональной целостности этих нервных волокон может быть выполнена с использованием лазерной допплеровской флоуметрии (LDF), двумерной лазерной доплеровской визуализации (LDI), а также тестов судомоторной и пиломоторной функции на основе аксон-рефлекса, таких как количественный тест судомоторного рефлекса аксонов ( QSART) и количественный тест пиломоторного аксонного рефлекса (QPART) (4–8). Современные методы лечения в основном направлены на патофизиологические механизмы, вызывающие избирательное повреждение мелких нервных волокон. Когда причинная терапия недоступна, индивидуализированные схемы симптоматического лечения могут существенно улучшить качество жизни.Чтобы оптимизировать лечение и определить новые терапевтические цели, важно понимать архитектуру и физиологию периферических мелких нервных волокон. Легкодоступной моделью периферических мелких нервных волокон является исследование кожной нервной системы, которая также поражена невропатиями мелких волокон и из-за ее участия в некоторых нейродегенеративных расстройствах была названа «окном в патологию головного мозга» (9).
Кожная иннервация состоит как из вегетативных (преимущественно симпатических, но на лице также парасимпатических), так и из сенсорных нервных волокон (10, 11).Эти нервные волокна происходят от перикариев, расположенных в спинном корешке и симпатических ганглиях. Исходящие нервные волокна можно подразделить на подклассы из-за разной скорости их проведения, свойств восприятия и передачи сигналов, а также принадлежности к «афферентно-сенсорным» и / и «эфферентно-вегетативным», а также к Aβ, Aδ и C-волокнам. Кожная нервная система возбудима к различным раздражителям, включая как экзогенные, так и эндогенные. К экзогенным раздражителям относятся механические силы, химические вещества, ультрафиолетовые лучи, электрические и тепловые раздражители (12).Эндогенные стимулы более сложны, и следует различать физиологические и патофизиологические стимулы, которые происходят от клеток нейро-иммуно-эндокринной системы, обнаруженных в коже (13). Этот обзор посвящен вегетативным C- и Aδ-волокнам, поскольку они избирательно нацелены на различные невропатии и играют важную регулирующую роль в физиологических функциях кожи, таких как терморегуляция, заживление ран и гидратация. Мы стремились предоставить обновленную информацию об архитектуре и диагностических оценках вегетативной кожной нервной системы.
Стратегия поиска
Был проведен описательный обзор современной литературы по архитектуре вегетативной кожной нервной системы. Поиск литературы выполнялся с использованием Medline и Кокрановской библиотеки (Кокрановская база данных систематических обзоров, Кокрановский центральный регистр контролируемых исследований (CENTRAL) и Кокрановский методологический регистр. Кроме того, были проверены списки литературы выбранных исследований. Никаких ограничений по языку или даты использовались при исследовании литературы.Поиск литературы проводился в период с 01.09.2018 по 23.06.2019. Стратегия поиска включала поисковый термин «мелкие волокна» в сочетании с каждым из следующих терминов: «кожа», «вегетативные», «симпатические», «парасимпатические», »« Анатомия »,« миелинизированный »,« немиелинизированный »,« C-волокна »,« A-дельта-волокна »,« кожный »,« пиломоторный »,« судомоторный »,« вазомоторный »с использованием булевых операторов« И ». как «ИЛИ» и их комбинации.
Функциональная классификация кожных нервных волокон
Аксоны периферической нервной системы можно подразделить на основе их удельных скоростей проводимости потенциала действия (CV) на нервные волокна классов A, B и C, тогда как волокна A демонстрируют самую высокую скорость проводимости, а волокна C — самую медленную.Они также показывают различные характеристики, функции и распределение в организме человека (11). Сенсорные волокна класса А возникают из псевдоуниполярных сенсорных нейронов ганглиев дорсальных корешков, которые передают свои сенсорные сигналы нейронам в спинном роге спинного мозга. Они смешиваются сразу после выхода из ганглиев с нервными пучками мотонейронов из переднего рога спинного мозга для обеспечения сенсорной и моторной иннервации периферии тела (12, 14-17). Типы β и δ относятся к нервным волокнам, обеспечивающим сенсорную иннервацию кожи.Волокна типа β представляют собой толстые, сильно миелинизированные, быстро проводящие волокна с механорецептивными свойствами (12, 15–18). Волокна типа Aδ представляют собой тонкие миелинизированные нервные волокна с более узким диаметром и меньшей скоростью проводимости. Волокна типа Aδ обеспечивают сенсорный ввод для механической и тепловой ноцицепции, а также безопасных холодовых тепловых стимулов (12, 14, 16, 18, 19).
Класс B и эфферентные C-волокна — это нервные волокна симпатической нервной системы, которая является частью вегетативной нервной системы. Симпатическая нервная система снабжает организм эфферентной иннервацией, которая регулирует функцию органа тела в соответствии с окружающей средой, например, в коже, регулируя температуру тела посредством стимуляции эккринных потовых желез (судомоторная), вазоконстрикции (вазомоторная) или стимуляции нервных узлов (пиломоторная). ).Источником симпатических волокон является боковой серый рог сегментов спинного мозга C / 8Th2 — L3. Общие висцеральные эфферентные преганглионарные нейроны посылают тонкие миелинизированные белые ответвления коммуникантов, состоящие из преганглионарных волокон класса B. Эти волокна класса B обеспечивают холинергическую иннервацию постганглионарных нейронов паравертебральных ганглиев, которые обладают никотиновыми рецепторами ацетилхолина для стимуляции (8). Длинные постганглионарные волокна класса C выходят через серые коммуникантные ветви, чтобы присоединиться к основным периферическим нервам, чтобы обеспечить вазоконстриктивную адренергическую иннервацию кровеносных сосудов и мышц, соединяющих пили, но, как это ни парадоксально, холинергическую иннервацию для стимуляции эккринных потовых желез и вазодилатации кровеносных сосудов (7, 8). , 20–25).Помимо симпатических C-волокон, исследования показали, что другие волокна класса C происходят от сенсорных нейронов ганглиев задних корешков и обеспечивают сенсорную иннервацию кожи. Эти сенсорные C-волокна, как и A-волокна, можно разделить на C-HTMR и C-LTMR волокна (12, 16, 17). Оба обладают разными свойствами и реагируют на разные раздражители. Исследования показали, что волокна C-HTMR позволяют воспринимать вредные механические и термические, безопасные теплые / холодные термические раздражители и химические раздражители (19, 26–29).Недавние исследования показали, что C-LTMR (C-тактильные) -волокна воспринимают приятные механические стимулы на голой и волосатой коже (30, 31). Также было показано, что С-тактильные волокна обладают способностью модулировать восприятие боли (32). Волокна типа Aδ и C называют полимодальными из-за их способности воспринимать различные раздражители. Все волокна класса C представляют собой немиелинизированные аксоны в группах (пучки Ремака) по 2-8, обернутые цитоплазмой центрально расположенной одиночной клетки Шванна. Из-за отсутствия миелинизации и узкого диаметра аксона скорость проводимости С-волокон является самой низкой среди всех классов волокон (<2 м / с) (12, 17, 18, 26, 33, 34).Диаметр C-волокна может достигать от 0,2 до 1,4 мкм, тогда как аксоны в эпидермальном слое (0,5-1,4 мкм) имеют больший диаметр, чем аксоны в дермальном слое (0,2-0,6 мкм) (35). В таблице 1 сравниваются наиболее важные анатомические и (электро) -физиологические особенности различных кожных нервных волокон.
Таблица 1 . Сравнение характеристик волокна.
Общая анатомия кожных волокон вегетативных нервов и связанных органов
Кожа состоит из эпидермиса, который представляет собой эпителиальный слой.Более глубоко находится дерма, которая представляет собой слой соединительной ткани. Место стыка дермы и эпидермиса складчато из-за того, что дермальные сосочки инвагинируют в эпидермальные гребни. Под дермой находится гиподерма, которая представляет собой подкожную ткань, состоящую в основном из жировых клеток. Дерму можно подразделить на верхний сосочковый слой и более глубокий ретикулярный слой. Это разделение поддерживается анатомическим расположением двух основных артериовенозных сплетений. На стыке гиподермы и дермы находится подкожное сплетение, которое через артериовенозные шунты соединяется с субпапиллярным сплетением между ретикулярной и папиллярной дермами.Подсосочковое сплетение отправляет ветви к дермальным сосочкам. Терморегуляторный контроль этих сосудов зависит от сопутствующих постганглионарных немиелинизированных С-волокон вегетативной симпатической нервной системы. Эпидермальные производные, расположенные в дерме, такие как волосяные фолликулы и связанные с ними арректоры, гладкие мышцы пилей, а также эккринные потовые железы также являются эффекторными органами постганглионарных симпатических С-волокон. Полимодальные сенсорные афференты в дерме включают немиелинизированные C-волокна и тонкие миелинизированные волокна Aδ, которые являются ноцицепторами, механоцепторами и терморецепторами.Эти волокна снабжают волосяные фолликулы и эпидермис через свободные от миелина нервные окончания, но также отправляют коллатерали в другие органы, такие как кровеносные сосуды, для генерации симпатических опосредованных рефлексов аксонов. Свободные от эпидермиса / дермы нервные окончания также называют внутриэпидермальными / кожными нервными волокнами. Плотность этих эпидермальных / дермальных нервных волокон является основной диагностической мишенью для нейропатии мелких волокон (рис. 1).
Рисунок 1 . Упрощенная иллюстрация общей анатомии кожи с акцентом на вегетативные нервные волокна и их иннервируемые органы.Потовые железы, кровеносные сосуды и мышцы, сокращающие пили, иннервируются симпатическими С-волокнами дермы. Афферентные внутриэпидермальные нервные волокна классов C и Aδ находятся в эпидермисе в виде свободных нервных окончаний. Коллатерали аксонов этих афферентных волокон также снабжают кровеносные сосуды эфферентным антидромным контролем. Маленькие сенсорные волокна отходят от более толстых нервных пучков дермы, образуя более тонкие субэпидермальные нервные пучки, которые иннервируют эпидермис.
В настоящее время доступно лишь несколько нормативных наборов данных плотности кожных нервных волокон (DNFD), связанных с кожными органами, контролируемыми вегетативными нервными волокнами, по сравнению с плотностями внутриэпидермальных нервных волокон (IENFD) для немиелинизированных нервных волокон.Доступные наборы данных были созданы с помощью пункционной биопсии кожи дистального отдела голени выше латеральной лодыжки, дистального и проксимального отделов бедра. У них наблюдается внутриэпидермальная плотность нервных волокон, которая уменьшается с возрастом, а также с течением невропатии и различается у разных полов. Кроме того, значения исследуемых IENFD различаются из-за зависимости от различных методов окрашивания и микроскопии, что создает неоднородность между публикациями. Согласно всемирному нормативному справочному исследованию, средний нормативный IENFD (совокупный возраст) у мужчин колебался от 7.От 2 до 10,9 F мм и у женщин от 6,7 до 13,5 F мм (F = волокна) (35, 43, 44). В исследовании Нолано и его коллег была проведена количественная оценка пиломоторных нервов для сравнения плотности волокон у пациентов с диабетом (38). В группе здоровых контрольных субъектов средняя (SD) плотность волокон пиломоторного нерва в ноге и бедре, визуализированная с помощью иммуногистохимии с использованием антител против таких веществ, как вазоактивный кишечный пептид (VIP) и дофамин-β-гидроксилаза (DβH), варьировала от 52,3 до 63,7 ( 12,4–18,2) Fmm (38). В другом исследовании судомоторные нервные волокна оценивались с помощью ручного количественного метода.Поверх интересующего изображения потовых желез была помещена сетка из кругов. Нервные волокна потовых желез, пересекающие круги внутри сетки, подсчитывались в трехмерном пошаговом шаблоне и устанавливались в зависимости от общего количества кругов внутри области сетки. Это позволяло использовать метод подсчета площади в процентах. Таким образом, плотность нервных волокон потовых желез (SGNFD) выражали в процентах плотности пересечения. У контрольных субъектов среднее значение (SD) SGNFD в дистальной части ноги составляло 40,8 ± 12,8%, в дистальной части бедра 46.6 ± 13,2%, а в проксимальном отделе бедра 51,3 ± 11,8% (39). На сегодняшний день нет большого набора нормативных данных по плотности вегетативных нервных волокон вокруг кожных эффекторных органов. Необходимо восполнить этот пробел в знаниях, чтобы использовать метод биопсии кожи для диагностики вегетативных невропатий у отдельных пациентов.
Судомоторные, вазомоторные и пилотные нервные волокна как потенциальные цели диагностики
Невропатия мелких волокон может нарушить функционирование терморегуляции, которая является важным регуляторным и физиологическим процессом в организме человека.Терморецепторы, такие как Aδ и C-волокна, передают сенсорную информацию от кожи человека, которая обрабатывается в гипоталамусе, регулирующем центре, отвечающем за мониторинг температуры тела. Гипоталамус объединяет тепловую информацию кожи, внутренних органов, преоптического переднего гипоталамуса и нетепловую информацию, связанную с терморегуляцией (8, 45, 46). Через симпатический путь можно стимулировать производство эккринного пота и расширение сосудов в коже, чтобы снизить температуру тела.Подобные эффекты могут быть вызваны периферически через рефлекс судомоторного, вазомоторного и пиломоторного аксонов. Рефлекс аксонов был впервые описан в 1900 году Лэнгли. Однако недавние исследования показывают широкий диапазон неоднородности аксонных рефлексов в зависимости от типа применяемых агонистов, а также от типа стимулированных волокон. Рефлекс судомоторного аксона может быть вызван местным ионофорезом холинергических агонистов, таких как ацетилхолин. Эти агенты связываются с мускариновыми рецепторами потовых желез, чтобы стимулировать прямое производство потоотделения на местном уровне, и связываются с никотиновыми холинергическими рецепторами на терминалах постганглионарных симпатических С-волокон, чтобы активировать антидромный импульс вдоль постганглионарных симпатических С-волокон.В точках ветвления этого волокна он переходит в ортодромный импульс, стимулирующий соседние эккринные потовые железы, посредством непрямого аксонного рефлекса, опосредованного высвобождением холинергического агента (8, 22, 23, 45, 47). Клинически применяемый количественный тест судомоторного рефлекса аксонов — это инструмент, используемый для выявления вегетативной невропатии (рис. 2).
Рисунок 2 . Иллюстрация органов кожи, иннервируемых вегетативной нервной системой с аксонным рефлексом, опосредованным в судомоторных нервных волокнах путем ионтофоретического воздействия ацетилхолина на кожу.После прямой реакции потоотделения в области применения ацетилхолина потенциал действия передается антидромно, а затем ортодромно к соседней популяции потовых желез, где он вызывает «непрямое» потоотделение в области кожи, прилегающей к области ионтофореза. Подобные ответы могут быть вызваны в пиломоторных и вазомоторных волокнах. Их величина является суррогатной мерой функциональной целостности вегетативного нервного волокна, опосредующего рефлекс аксона.
Недавние исследования также показали, что несимпатические афферентные волокна C и Aδ могут вызывать аксонный рефлекс.Чтобы вызвать вазомоторный аксональный рефлекс, ионтофорез холинергических агентов используется, чтобы вызвать прямой вазодилататорный ответ и деполяризацию несимпатических сенсорных ноцицептивных Aδ и C-волокон и симпатических C-волокон. В отличие от рефлекса судомоторного аксона, нервный импульс проходит ортодромно к точке ветвления. От этой точки ветвления потенциал направляется антидромно к конечному бутону кровеносного сосуда. Там высвобождение вазоактивных нейропептидов вызывает вазодилататорный ответ, опосредованный непрямым рефлексом аксонов.С другой стороны, сужение сосудов может быть вызвано местным применением адренергических агентов (6, 20, 48–50).
Нарушения вазомоторных рефлексов аксонов в коже из-за вегетативной невропатии могут быть обнаружены с помощью таких тестов, как лазерная допплеровская флоуметрия, лазерная допплеровская визуализация. Исследования показали, что лазерная допплеровская флоуметрия надежна в обнаружении различий в вазомоторной функции между пациентами с вегетативной нейропатией и контрольной группой. Однако из-за высокой межпредметной вариабельности использование этого метода в клинической диагностике ограничено.Более продвинутые методы, такие как лазерная допплеровская визуализация, показали меньшую вариабельность в некоторых небольших исследованиях (48). Однако применимость этого метода еще не была проверена на больших популяциях пациентов с вегетативной нейропатией. Таким образом, на данном этапе оба метода остаются на экспериментальном уровне и в основном ограничиваются специализированными центрами.
При рефлексе пиломоторного аксона прямая эрекция мышц-пилей (также называемая пиломоторной эрекцией, гусиная кожа) и импульс ортодромного симпатического С-волокна могут быть вызваны ионофорезом адренергического агента фенилэфрина.В точках ветвления импульс распространяется антидромно, вызывая опосредованную косвенным аксонным рефлексом активацию соседних пиломоторных мышц. Поскольку известно, что сенсорные C-волокна LTMR связаны с волосяными фолликулами Zigzag и Auchene, возможно, существует путь рефлекса пиломоторного аксона через сенсорные C-волокна. В исследованиях количественное тестирование пиломоторного аксонного рефлекса (QPART) было введено в качестве диагностического метода при обнаружении периферической нейропатии мелких волокон, но эти экспериментальные наблюдения еще не нашли воплощения в клинической практике (7, 24, 51).Таким образом, стандартное тестирование невропатии мелких волокон в коже в настоящее время основывается на биопсии кожи. Эта структурная мера может быть дополнена функциональными тестами сенсорной функции (количественное сенсорное тестирование) и судомоторной функции (QSART), последнее, однако, ограничено высокими техническими требованиями и низкой чувствительностью к общей небольшой потере волокон. Обсуждение этих кожных вегетативных тестов приведено в разделах «Структурные измерения кожной вегетативной нейропатии и заболеваний кожной вегетативной нервной системы и их оценка».
Способ, которым рефлексы аксонов приводят к эффекторной реакции при передаче потенциала действия на терминальные нервные окончания, полностью не выяснен. Однако было идентифицировано несколько нейропептидов, которые, по-видимому, способствуют индукции этих ответов при нейрогенной стимуляции. Нейропептиды, участвующие в индукции опосредованных рефлексом аксонов ответов, показаны в таблице 2.
Таблица 2 . Нейропептиды и их функции в коже.
Структурные меры кожной вегетативной невропатии
Разработка и исследование перфорированной биопсии кожи предоставили инструмент для понимания структуры мелких нервных волокон.В отличие от биопсии нерва при перфорированной биопсии получают образец (обычно 3 × 3 мм) с низким риском побочных эффектов (рис. 3). Перед процедурой проводится подкожная инъекция лидокаина, чтобы обезболить участок кожи. Область, на которой проводится биопсия, обычно не требует заживления швов или стерильных полосок. Биопсию может выполнить любой врач, обученный этой технике, но обработка биопсии требует специальных знаний в лаборатории патологии. Из-за зависимости периферической невропатии от длины аксона симптомы сначала поднимаются симметрично от окончаний самых длинных нервов, которые находятся в ноге.Причина — высокая скорость метаболизма в длинных аксонах, что делает их уязвимыми для метаболических нарушений, таких как диабет (59–61). Поэтому стандартными участками биопсии являются дистальный отдел голени, дистальный отдел бедра, проксимальный отдел бедра или, как правило, участок, пораженный симптомами. После обработки образца можно применять различные методы иммуногистохимического окрашивания для визуализации интересующего материала (4, 35, 43). Чтобы в целом визуализировать все нервные волокна в образце, применяют панаксональный маркер, антитело к пептиду гена белка 9,5 (52).Это наиболее распространенный метод, используемый для оценки плотности внутриэпидермальных / дермальных нервных волокон. Чтобы дополнительно отличить сенсорные нервные волокна от вегетативных нервных волокон и холинергических вегетативных нервных волокон от адренергических вегетативных нервных волокон, были разработаны дополнительные методы иммуноокрашивания для различных антигенов или веществ, находящихся в определенных нервных волокнах.
Рисунок 3 . Иллюстрация пункционной биопсии кожи эккриновых потовых желез для количественной оценки холинергических судомоторных нервных волокон.Образец фиксируют, делают срезы и окрашивают антителами к PGP 9,5 (панаксональный маркер), тирозингидроксилазы (маркер нейроэндокринных клеток потовых желез) и VIP (маркер симпатических нервных волокон), чтобы выделить желаемые ткань. Для оценки плотности нервных волокон потовых желез применяются различные методы количественного анализа. Основываясь на этой методике, пиломоторные и вазомоторные вегетативные нервные волокна можно количественно оценить с помощью подходящих методов окрашивания. Сравнение определенной плотности нервных волокон с данными из нормативных наборов данных дает информацию о функциях и состоянии вегетативной нервной системы, иннервирующей кожные органы.
Для количественной оценки адренергической иннервации вокруг мышцы-арректора пилей применяется окрашивание DβH. С другой стороны, маркер VIP можно использовать для оценки холинергической иннервации вокруг потовой железы. Другие антитела, включая вещество P, CGRP или нейропептид Y, также используются для выделения различных вегетативных нервных волокон и их распределения, как подробно показано в таблице 2 (4, 10, 42, 62).
Исследования микронейрографии показали, что улавливают активность эфферентных симпатических нервов.Вольфрамовые игольчатые электроды вставляются в нерв для регистрации активности нескольких или отдельных нервных волокон. Процедура минимально инвазивная и поэтому не требует анестезии, поэтому пациент может бодрствовать и взаимодействовать с врачом. Чтобы кончик электрода контактировал с определенным нервным волокном, электрод должен пройти через слои нерва. Поскольку нерв состоит из нескольких нервных пучков со смешанными нервными волокнами, каждый из которых обернут слоем соединительной ткани (эпи-, пери-, эндоневриум), процесс поиска может занять много времени и требует высококвалифицированных врачей, что ограничивает использование процедуры в качестве стандартной диагностики. метод в клинической практике.
Аксонорефлексные тесты, такие как QSART, QPART, LDF и LDI, были разработаны для косвенной оценки функциональной целостности небольших вегетативных волокон. В отличие от них, пункционная биопсия кожи сразу визуализирует пораженные нервы на структурном уровне. Посредством подсчета IENFD / DNFD и сканирования морфологии волокон, то есть набухания аксонов, можно провести как качественную, так и количественную оценку целостности этих волокон (35, 43). Ограничения методики пункционной биопсии кожи включают отсутствие достаточных нормативных наборов данных относительно плотности вегетативных нервных волокон.На сегодняшний день не существует исчерпывающего и достоверного внешнего набора нормативных данных для плотности вегетативных нервных волокон вокруг кожных эффекторных органов. Кажется необходимым восполнить этот пробел в знаниях, чтобы иметь возможность целенаправленно использовать пункционную биопсию кожи для диагностики невропатий вегетативной кожной нервной системы. Врачи также ограничены данными IENFD по дистальному отделу голени, бедра и проксимальному отделу бедра, что затрудняет диагностику других областей с физически видимыми симптомами, особенно эффекторных органов, расположенных в дерме, пораженных вегетативной нейропатией.В сравнительном исследовании трех методов количественной оценки SGNFD автоматизированный метод подсчета SGNFD показал высокую степень надежности между и внутри исследователей, метод хорошо коррелировал с плотностью внутриэпидермальных нервных волокон, оценками клинической невропатии и объективным конфокальная микроскопия стереологический анализ плотности нервных волокон потовых желез. Кроме того, оказалось, что это менее трудоемко и легко воспроизводимо, для анализа требуется всего 1 минута на изображение по сравнению с 15 минутами на потовую железу при ручном методе подсчета (40).Тем не менее, существует широкая неоднородность плотности нервных волокон между полом, возрастом и этнической принадлежностью. Дополнительные ограничения могут включать доступ к лабораториям, выполняющим обработку полученных образцов.
Заболевания вегетативной нервной системы кожи и их оценка
Пациенты с болезнью Паркинсона страдают различными симптомами, помимо ограничения двигательной функции. Те, что влияют на кожную вегетативную нервную систему, включают дисфункцию терморегуляции из-за нарушения вазомоторной и судомоторной активности у двух третей пациентов.Грубой причиной такого вмешательства являются сопутствующие патологические последствия периферической нейропатии мелких волокон (2, 4). Хотя патофизиология еще недостаточно изучена, недавние исследования предоставляют доказательства того, что накопление молекулярно неправильно свернутого альфа-синуклеина может быть основным фактором в развитии болезни Паркинсона (24, 51, 63–66). Исследование с использованием иммуногистохимической визуализации биоптатов кожи у пациентов с болезнью Паркинсона показало, что уровень альфа-синуклеина был повышен, а продукт гена белка 9,5 (PGP 9,5) был снижен в вегетативных адренергических и холинергических С-волокнах, что указывает на общую потерю нервных волокон. и отложение альфа-синуклеина в оставшихся волокнах.В то время как альфа-синуклеин не был обнаружен во внутриэпидермальных ноцицептивных нервных волокнах согласно (64). Это может быть одной из причин, по которой тестирование вазомоторного аксонного рефлекса через ЛДФ может не быть адекватным диагностическим методом для пациентов с болезнью Паркинсона, поскольку оно основано на вазомоторном аксонном рефлексе ноцицептивных Aδ и C-волокон (5, 24, 48, 51). Напротив, в другом исследовании альфа-синуклеин был обнаружен в соматосенсорных субэпидермальных нервных волокнах, которые включают ноцицептивные A-δ и C-волокна у пациентов с болезнью Паркинсона (65).Тем не менее, соотношение между альфа-синуклеином и PGP 9,5, полученным в результате биопсии кожи, кажется надежным маркером болезни Паркинсона. Пиломоторная функция была обнаружена у пациентов с болезнью Паркинсона при оценке опосредованного пиломоторным аксонным рефлексом с помощью количественного теста пиломоторного аксонного рефлекса (51). Эти результаты согласуются с результатами анализа биопсии, показывающего сильное нарушение структурной целостности волокон пиломоторного нерва даже на ранних стадиях заболевания (64).
Другие болезни, поражающие кожную вегетативную нервную систему, включают преддиабет и диабет, травмы и реконструкции периферических нервов. Фактически, диабетическая невропатия является наиболее частой вегетативной невропатией. Консенсусная группа по диабетической невропатии сообщила о распространенности сердечно-сосудистой вегетативной нейропатии, связанной с диабетом, от 20% до 60% с увеличением возраста и продолжительности диабета у пациентов, страдающих диабетом 1 и 2 типа (67, 68). К диабетической вегетативной нейропатии (ДАН) следует относиться серьезно из-за высокого уровня смертности 16–50% в течение 5 лет у пациентов с сердечно-сосудистой вегетативной нейропатией, связанной с диабетом (68, 69).Патофизиология DAN еще полностью не изучена. Гипергликемия приводит к различным метаболическим, иммунным, нейротрофическим и сосудистым изменениям. Эти аномальные состояния вызывают либо прямую дегенерацию нейронов, аксонов и шванновских клеток, либо непрямую дегенерацию из-за прогрессирующего повреждения нервных сосудов. Симптомы DAN могут возникать в системе одного или нескольких органов, включая сердечно-сосудистую, желудочно-кишечную, мочеполовую, респираторную, нейроэндокринную, пупилломоторную и нервно-сосудистую системы.Нарушение нервно-сосудистой системы влияет на вегетативную кожную нервную систему, что приводит к нарушениям потоотделения (ангидроз, гипергидроз, вкусовое потоотделение), необычному пиломоторному и вазомоторному контролю. Эта патология приводит к нарушению терморегуляции организма (38, 68, 70). Сердечно-сосудистые тесты, которые включают ЭКГ, артериальное давление и частоту сердечных сокращений, считаются золотым стандартом диагностических методов для оценки DAN из-за их неинвазивности, чувствительности и воспроизводимости.Тесты вегетативной кожной нервной системы при ДАН по умолчанию применялись реже (68, 70, 71). Тем не менее, такие методы, как QSART, QPART, LDF и LDI, а также метод пункционной биопсии кожи могут служить дополнительными диагностическими методами для оценки DAN через вегетативную кожную нервную систему. Принимая во внимание широкий спектр пораженных систем, кажется разумным рассматривать кожные вегетативные тесты наряду с односторонними сердечно-сосудистыми тестами (38, 72). Поперечное исследование, опубликованное в 2016 году с участием 103 участников с ожирением и 53 худых, показало распространенность 11.1% для полинейропатии, включая невропатию мелких волокон, у тучных участников с нормогликемией по сравнению с 25,5% у тучных участников с диабетом 2 типа и 3,8% у худых. Это открытие подчеркивает широкую важность получения новых знаний о кожной нервной системе (73).
Кроме того, небольшие вегетативные нервные волокна выборочно поражаются различными системными заболеваниями, невропатиями, связанными с амилоидом, аутоиммунными вегетативными невропатиями, включая те, которые вызваны паранеопластическим синдромом, наследственными вегетативными невропатиями, вегетативными невропатиями, возникающими в результате инфекционных заболеваний, а также токсическими вегетативными невропатиями (3).
Заключение
Автономная кожная нервная система оказалась в центре внимания, особенно в последнее десятилетие. Это можно объяснить функциональной значимостью вегетативных кожных нервов, играющих важную роль в физиологических функциях, таких как терморегуляция, а также наблюдением, что эти волокна, по-видимому, избирательно нацелены на ранних стадиях нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона. Методы оценки функциональной и структурной целостности нервных волокон кожи были разработаны и технически усовершенствованы, преодолевая первоначальные проблемы технических требований и межпредметной изменчивости.Техника пункционной биопсии кожи все еще ограничена отсутствием нормативных наборов данных. Это, однако, не превосходит преимуществ этой недавно разработанной техники, позволяющей качественно и количественно оценивать структурную целостность кожных нервов и, таким образом, дополнять функциональные тесты мелких волокон, такие как тесты аксонного рефлекса. С улучшением оценки нервной архитектуры кожи у людей на структурном и функциональном уровне, наше анатомическое и физиологическое понимание этой важной системы развивается, предоставляя возможность идентифицировать новые диагностические и терапевтические цели невропатии мелких волокон.
Авторские взносы
PG подготовила первую версию рукописи. SB, MH, BI и TS внесли существенный вклад, проанализировав рукопись на предмет интеллектуального содержания, языка и дизайна.
Финансирование
Расходы на публикацию были профинансированы из фондов открытого доступа Технического университета Дрездена.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы хотели бы поблагодарить профессора Хайнца Райхмана за его бесценную поддержку.
Список литературы
1. Петерс М.Дж., Баккерс М., Меркис И.С., Хоймейкерс Дж.Г., ван Раак Е.П., Фабер К.Г. Заболеваемость и распространенность невропатии мелких волокон: исследование в Нидерландах. Неврология . (2013) 81: 1356–60. DOI: 10.1212 / WNL.0b013e3182a8236e
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
4. Донадио В., Инченси А., Джанноккаро М.П., Кортелли П., Стази В.Д., Пицца Ф. и др.Периферическая вегетативная нейропатия: диагностический вклад биопсии кожи. J Neuropathol Exp Neurol . (2012) 71: 1000–8. DOI: 10.1097 / NEN.0b013e3182729fdc
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
5. Frerichs KU, Feuerstein GZ. Лазерно-доплеровская флоуметрия. Обзор его применения для измерения кровотока в головном и спинном мозге. Мол Хем Невропатол . (1990) 12: 55–70. DOI: 10.1007 / BF03160057
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
6.Illigens BMW, Siepmann T, Roofeh J, Gibbons CH. Лазерно-допплеровская визуализация при обнаружении периферической невропатии. Auton Neurosci. (2013) 177: 286–90. DOI: 10.1016 / j.autneu.2013.06.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
7. Siepmann T, Gibbons CH, Illigens BM, Lafo JA, Brown CM, Freeman R. Количественный тест аксонорефлекса пиломоторного типа — новый тест пиломоторной функции. Arch Neurol . (2012) 69: 1488–92. DOI: 10.1001 / archneurol.2012.1092
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
9. Доплер К., Эберт С., Учейлер Н., Тренквальдер К., Эбентойер Дж., Фолькманн Дж. И др. Кожная невропатия при болезни Паркинсона: окно в патологию головного мозга. Acta Neuropathol . (2014) 128: 99–109. DOI: 10.1007 / s00401-014-1284-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
10. Нолано М., Провитера В., Капорасо Дж., Станканелли А., Леандри М., Биазиотта А. и др. Кожная иннервация лица человека по данным биопсии кожи. Дж Анат . (2013) 222: 161–9. DOI: 10.1111 / joa.12001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
13. Roosterman D, Goerge T, Schneider SW, Bunnett NW, Steinhoff M. Нейрональный контроль функции кожи: кожа как нейроиммуноэндокринный орган. Physiol Ред. . (2006) 86: 1309–79. DOI: 10.1152 / Physrev.00026.2005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
14. Djouhri L. Низкопороговые механорецепторы Aδ-волокна, иннервирующие волосатую кожу млекопитающих: обзор их рецептивных, электрофизиологических и цитохимических свойств по отношению к высокопороговым механорецепторам Aδ-волокна. Neurosci Biobehav Rev. (2016) 61: 225–38. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2015.12.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
16. Ли Л., Ратлин М., Абраира Виктория Э., Кэссиди К., Кус Л., Гонг С. и др. Функциональная организация кожных низкопороговых механосенсорных нейронов. Ячейка . (2011) 147: 1615–27. DOI: 10.1016 / j.cell.2011.11.027
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
17. Рудаут Y, Лонигро А., Косте Б., Хао Дж., Дельмас П., Крест М.Чувство прикосновения: функциональная организация и молекулярные детерминанты механочувствительных рецепторов. Каналы . (2012) 6: 234–45. DOI: 10.4161 / chan.22213
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
18. Фанг X, МакМаллан С., Лоусон С.Н., Джухри Л. Электрофизиологические различия между ноцицептивными и не ноцицептивными нейронами ганглиев дорзальных корешков крысы in vivo . Дж. Физиология . (2005) 565: 927–43. DOI: 10.1113 / jphysiol.2005.086199
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
19.Лоусон С.Н. Фенотип и функция соматических первичных афферентных ноцицептивных нейронов с C-, Aδ- или Aα / β-волокнами. Опыт Физиол . (2002) 87: 239–44. DOI: 10.1113 / eph8702350
CrossRef Полный текст | Google Scholar
20. Аль-Хорани Р.А., Мохаммад М. Вклад норадренергических нервов в вазоконстрикторный ответ при локальном охлаждении кожи ног и предплечий у людей. Gen Physiol Biophys . (2018) 37: 33–40. DOI: 10.4149 / gpb_2017021
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
21.Ветругно Р., Лигуори Р., Кортелли П., Монтанья П. Симпатическая реакция кожи: основные механизмы и клиническое применение. Clin Auton Res. (2003) 13: 256–70. DOI: 10.1007 / s10286-003-0107-5
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
22. Дженкинсон DM, Монтгомери I, старейшина HY. Исследования природы периферического механизма управления судомотором. Дж Анат . (1978) 125: 625–39.
PubMed Аннотация | Google Scholar
23.Низкий PA, Caskey PE, Tuck RR, Fealey RD, Dyck PJ. Количественный тест судомоторного рефлекса аксонов у здоровых и невропатических субъектов. Энн Нейрол . (1983) 14: 573–80. DOI: 10.1002 / ana.410140513
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
24. Зипманн Т., Френц Э., Пензлин А.И., Гольц С., Заго В., Фрихс И. и др. Пиломоторная функция нарушена у пациентов с болезнью Паркинсона: исследование адренергической аксонорефлекторной реакции и вегетативных функций. Расстройство, связанное с паркинсонизмом .(2016) 31: 129–34. DOI: 10.1016 / j.parkreldis.2016.08.001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
26. Ван Хис Дж, Гибелс Дж. Ноцицепторная активность в нервной системе человека во время болезненной и безболезненной стимуляции кожи. J Neurol Neurosurg Psychiatry . (1981) 44: 600–7.
PubMed Аннотация | Google Scholar
28. Шмельц М., Шмидт Р., Вайднер С., Хиллигес М., Требьорк Э. Х., Хандверкер Н. и др. Характер химической реакции различных классов С-ноцицепторов на зудящие и альгогены. J Neurophysiol. (2003) 89: 2441–8. DOI: 10.1152 / jn.01139.2002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
30. Лильенкранц Дж., Олауссон Х. Тактильные волокна C и их вклад в приятные ощущения и тактильную аллодинию. Front Behav Neurosci . (2014) 8:37. DOI: 10.3389 / fnbeh.2014.00037
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
31. Трисколи К., Олауссон Х., Сайлер У., Игнелл Х., Крой И.Поглаживание кожи с оптимизацией компьютерной томографии, выполняемое вручную или с помощью робота, сопоставимо. Front Behav Neurosci . (2013) 7: 208. DOI: 10.3389 / fnbeh.2013.00208
CrossRef Полный текст | Google Scholar
32. Хабиг К., Шенцер А., Ширнер В., Лаутеншлегер Г., Дассинджер Б., Олауссон Н. и др. Немиелинизированные механоафференты с низким порогом могут модулировать боль. BMC Neurol . (2017) 17: 184. DOI: 10.1186 / s12883-017-0963-6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
33.Schmelz M, Schmidt R, Bickel A, Torebjörk HE, Handwerker HO. Территории иннервации одиночных симпатических С-волокон в коже человека. Дж. Нейрофизиол . (1998) 79: 1653–60. DOI: 10.1152 / jn.1998.79.4.1653
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
34. Эртекин С., Эртекин Н., Карчиоглу М. Скорость проведения по афферентным нервным волокнам ноцицептивного рефлекса человека. J Neurol Neurosurg Psychiatry . (1975) 38: 959–65. DOI: 10.1136 / jnnp.38.10.959
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
35.Collongues N, Samama B, Schmidt-Mutter C, Chamard-Witkowski L, Debouverie M, Chanson J-B, et al. Количественный и качественный нормативный набор данных для внутриэпидермальных нервных волокон с использованием биопсии кожи. PLOS ONE . (2018) 13: e01. DOI: 10.1371 / journal.pone.01
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
36. Оби Т., Такацу М., Ямадзаки К., Курода Р., Терада Т., Мизогучи К. Скорости проводимости адельта-волокон и С-волокон в периферических нервах и спинном мозге человека после стимуляции CO2-лазером. Дж. Клин Нейрофизиол . (2007) 24: 294–7. DOI: 10.1097 / WNP.0b013e318038f45f
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
38. Нолано М., Провитера В., Капорасо Дж., Станканелли А., Витале Д. Ф., Санторо Л. Количественная оценка пиломоторных нервов: новый инструмент для оценки вегетативного вовлечения в диабет. Неврология . (2010) 75: 1089–97. DOI: 10.1212 / WNL.0b013e3181f39cf4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
39.Гиббонс Ч.Х., Иллигенс БМВ, Ван Н., Фриман Р. Количественная оценка иннервации потовых желез: клинико-патологическая корреляция. Неврология . (2009) 72: 1479–86. DOI: 10.1212 / WNL.0b013e3181a2e8b8
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
40. Гиббонс CH, Illigens BMW, Wang N, Freeman R. Количественная оценка судомоторной иннервации: сравнение 3 методов. Мышечный нерв . (2010) 42: 112–9. DOI: 10.1002 / mus.21626
CrossRef Полный текст | Google Scholar
41.Bjorklund H, Dalsgaard CJ, Jonsson CE, Hermansson A. Сенсорная и вегетативная иннервация безволосой и волосатой кожи человека. Иммуногистохимическое исследование. Клеточная ткань Res . (1986) 243: 51–7. DOI: 10.1007 / BF00221851
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
42. Ван Н, Гиббонс Ч. Глава 30: Биопсия кожи при оценке вегетативной нервной системы. В: Буйс Р.М., Свааб Д.Ф., редакторы. Справочник по клинической неврологии Vol. 117. Elsevier (2013).п. 371–8. DOI: 10.1016 / B978-0-444-53491-0.00030-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
43. Pereira MP, Mühl S, Pogatzki-Zahn EM, Agelopoulos K, Ständer S. Плотность внутриэпидермальных нервных волокон: диагностическая и терапевтическая значимость при лечении хронического зуда: обзор. Dermatol Therap . (2016) 6: 509–17. DOI: 10.1007 / s13555-016-0146-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
44. Лаурия Г., Баккерс М., Шмитц С., Ломбарди Р., Пенза П., Девигили Г. и др.Плотность внутриэпидермальных нервных волокон в дистальной части ножки: международное нормативное справочное исследование. J Перифическая нервная система . (2010) 15: 202–7. DOI: 10.1111 / j.1529-8027.2010.00271.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
47. Namer B, Bickel A, Kramer H, Birklein F, Schmelz M. Химически и электрически индуцированные потоотделение и реакция обострения. Auton Neurosci . (2004) 114: 72–82. DOI: 10.1016 / j.autneu.2004.06.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
48.Кубаш М.Л., Кубаш А.С., Торрес Пачеко Дж., Бухманн С.Дж., Иллигенс БМ-В, Барлинн К. и др. Лазерная допплеровская оценка вазомоторного рефлекса аксонов для оценки нервно-сосудистой функции. Передний Neurol . (2017) 8: 370. DOI: 10.3389 / fneur.2017.00370
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
49. Очоа Дж., Ярницкий Д., Маркеттини П., Дотсон Р., Клайн М. Взаимодействие между симпатическим вазоконстрикторным оттоком и антидромным расширением сосудов, вызванным ноцицептором C. Боль . (1993) 54: 191–6. DOI: 10.1016 / 0304-3959 (93)
-7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
50. Berghoff M, Kathpal M, Kilo S, Hilz MJ, Freeman R. Сосудистые и нервные механизмы ACh-опосредованной вазодилатации в кожной микроциркуляции предплечья. J Appl Physiol . (2002) 92: 780–8. DOI: 10.1152 / japplphysiol.01167.2000
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
51. Зипманн Т., Пинтер А., Бухманн С.Дж., Стибал Л., Арндт М., Кубаш А.С. и др.Кожное вегетативное пилотомоторное тестирование для выявления роли прогрессирования невропатии в ранней стадии болезни Паркинсона (CAPTURE PD): протокол для многоцентрового исследования. Передний Neurol . (2017) 8: 212. DOI: 10.3389 / fneur.2017.00212
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
52. Dalsgaard C-J, Rydh M, Hægerstrand A. Кожная иннервация у человека, визуализированная антителами к продукту гена белка 9.5 (PGP 9.5). Гистохимия . (1989) 92: 385–90. DOI: 10.1007 / BF004