Полезные свойства метилсульфонилметана и сферы его применения — [SayYes]
Пищевая добавка метилсульфонилметан, которая чаще встречается под названием МСМ, относится к числу добавок, рекомендуемых специалистами для устранения широкого ряда симптомов и патологических состояний. Данное вещество представляет собой соединение с высоким содержанием серы, которое может содержаться в некоторых растениях, мясе животных и человеческом организме. В большинстве случаев метилсульфонилметан производится в рамках лабораторий и представляется на рынке в виде диетических добавок в форме капсул или порошка.
Наиболее часто МСМ используется в народной медицине в качестве средства, позволяющего устранить боль в области суставов, снизить уровень воспалений и улучшить работу иммунной системы.
Ученые отмечают, что метилсульфонилметан можно использовать для лечения многих заболеваний, начиная от болезней суставов, и заканчивая кожными заболевания.
В этой статье мы рассмотрим основные полезные свойства этого серосодержащего соединения.
Устраняет боль в суставах
Чаще всего метилсульфонилметан используется в качестве пищевой добавки, позволяющей устранить боль в мышечных волокнах и суставах. Специалисты рекомендуют использовать МСМ с таким синдромом как дегенерация суставов, которая сопровождается сильной болью в бедрах, коленях, запястьях и спине.
Комплексная дегенерация суставов является одним из самых неприятных заболеваний, так как она способна негативно отразиться не только на самочувствии человека, но и на его жизни, ограничив подвижность и способность свободного передвижения.
Согласно результатам исследований, добавление в рацион добавок МСМ позволяет существенно снизить воспаление в теле человека, а также обеспечить защиту хрящей от разрушения. Так, прием 1200 мг данного соединения в сутки на протяжении 12-ти недель позволил значительно снизить уровень боли и устранить скованность движений у лиц возрастом 50 лет, имеющих дегенерацию суставов.
Лица, принимавшие участие в вышеуказанном эксперименте, сообщили об улучшении качества жизни и устранении трудностей при передвижении и утреннем подъеме с кровати.
Во время проведения другого исследования ученые установили, что глюкозаминовые добавки с высоким содержанием метилсульфонилметана позволяют повысить эластичность мышечных волокон в области поясницы и устранить болевые ощущения при движении.
Оказывает противовоспалительное воздействие
Многие научные исследования подтвердили противовоспалительные свойства МСМ. Согласно исследовательским данным, метилсульфонилметан позволяет снизить действие белкового комплекса, принимающего участие в воспалительных процессах.
Помимо этого, данное вещество способствует понижению объема вырабатываемых организмом цитокинов, представляющих собой белки, сигнализирующие о воспалительных процессах в организме.
Также МСМ способен увеличить объем генерируемого глутатиона, являющегося сильным антиоксидантом, генерируемым человеческим организмом самостоятельно.
В рамках одного из экспериментов ученые отметили, что добавление в рацион МСM позволило снизить уровень воспаления при язве желудка, при этом параллельно понижая уровень цитокинов и увеличивая объем глутатиона.
При проведении другого исследования было установлено, что употребление до 3-х граммов этого вещества в сутки позволяет снизить объем генерируемых в процессе тяжелых физических нагрузок цитокинов и предотвратить возникновение стресса иммунных клеток.
Ускоряет процесс восстановления после тренировок
При выполнении тяжелых физических нагрузок повышается уровень окислительного стресса, что приводит к повреждению мышечных волокон. Подобное явление становится причиной болей в мышцах, которые снижают эффективность проводимых спортсменами тренировок.
Ученые утверждают, что метилсульфонилметан способен ускорить восстановительный процесс после длительных и тяжелых тренировок путем снижения уровня воспаления и устранения окислительного стресса.
Так, при проведении исследований с участием профессиональных спортсменов было установлено, что употребление 50-ти мг порошка МСМ на один килограмм массы тела позволяет снизить уровень повреждения мышечных волокон и усилить действие антиоксидантов, находящихся в крови человека.
Таким образом, регулярное потребление этого соединения позволяет снизить уровень боли после длительных тренировок.
В другом исследовании, проводимом с участием женщин, принимающих участие в марафоном забеге, ученые установили, что употребление всего 3-х граммов МСМ в сутки позволяет снизить уровень болевых ощущений в мышцах и суставах после длительного забега.
Эксперимент, проведенный с участием мужчин, занимающихся тяжелой атлетикой, продемонстрировал понижение в крови уровня IL-6 и снижение болевых ощущений во время восстановительного процесса при условии приема 3-х граммов метилсульфонилметана в сутки.
Устраняет симптомы артрита
По состоянию на сегодняшний день, одним из самых распространенных заболеваний, связанных с воспалительным процессом, является артрит, который сопровождается снижением уровня подвижности, болью в суставах и ощущением скованности.
Благодаря противовоспалительным свойствам МСМ часто используют в качестве пищевой добавки, позволяющей заменить лекарственные препараты для устранения симптомов артрита.
Так, проведенное с участием 49-ти человек исследование продемонстрировало повышение уровня физической активности и снижение болевых ощущений у лиц, принимавших по 3,4 грамма метилсульфонилметана на протяжении 12-ти недель.
По некоторым данным, данное соединение помимо прочего способно повысить эффективность некоторых лекарственных препаратов и пищевых добавок, предназначенных для лечения артрита, к числу которых относятся босвеллиевая кислота, сульфат хондроитина и сульфат глюкозамина. Эффективность таких сочетаний была подтверждена при проведении исследования, по результатам которого сочетание МСМ, глюкозамина и хондроитина продемонстрировало более высокие показатели снижения болевых ощущений у людей с остеоартритом, чем сочетание глюкозамина и хондроитина.
В другом исследовании сочетание 5-ти граммов метилсульфонилметана и 7-ми граммов босвеллиевой кислоты было более эффективным при устранении симптомов остеоартрита, чем глюкозамин. При этом лица, получавшие смесь добавок, были менее зависимы от их приема, чем люди, принимавшие глюкозамин.
Позволяет облегчить симптомы аллергии
Аллергический ринит представляет собой реакцию организма на аллерген, которая сопровождается рядом симптомов, включая заложенность носа, зуд, слезотечение и насморк. В большинстве случаев подобная реакция организма вызвана плесенью, пыльцой или перхотью животных.
Вследствие влияния аллергена на слизистую оболочку носа в человеческом организме образовываются воспалительные вещества, такие как цитокины и простагландины, которые и являются причиной вышеуказанных симптомов.
Благодаря противовоспалительным свойствам, позволяющим снизить объем выработки цитокинов и простагландинов, МСМ может использоваться в качестве пищевой добавки для устранения симптомов аллергического ринита.
Проведенные исследования продемонстрировали, что употребление метилсульфонилметана в объеме 2,6 грамма на протяжении 30-ти дней позволяет устранить все вышеуказанные симптомы аллергической реакции. Помимо этого, данное соединение также позволило повысить уровень энергии у лиц, принимавших участие в эксперименте на 14-й день употребления.
Укрепляет иммунитет
Иммунная система человека представляет собой уникальную сеть, состоящую из органов, тканей и клеток, обеспечивающую защиту человеческого организма от вирусов и болезней. Работа иммунной системы может быть ухудшена частыми стрессами, болезнями, некачественными продуктами питания, недостатком сна и низким уровнем физической активности.
За счет того, что МСМ снижает уровень воспалительных процессов и окислительного стресса, негативно влияющих на работу иммунной системы, данная добавка может эффективно укреплять иммунитет. Данное соединение снижает уровень таких воспалительных маркеров как IL-6 и TNF-a. Помимо этого, метилсульфонилметан способствует улучшению выработки глутатиона, являющегося одним из наиболее эффективных антиоксидантов.
Согласно результатам лабораторных исследований, МСМ способен повысить уровень иммунитета даже у лиц, зараженных ВИЧ, путем увеличения уровня глутатиона и снижения уровня воспалений.
Улучшает качество кожи
Одним из главных элементов, отвечающих за здоровье волос, ногтей и кожи, является кератин, главной составляющей которого выступает серосодержащая аминокислота цистеин.
Именно поэтому при горении кожа, волосы и ногти выделяют такой неприятный запах.
Благодаря тому, что МСМ является серосодержащим соединением, его потребление может улучшить состояние кожи путем усиления свойств кератина. Помимо этого, данное вещество имеет противовоспалительные свойства, которые предотвращают преждевременное старение кожи и ее повреждение.
При проведении многочисленных исследований ученые заметили, что употребление МСМ помимо сохранения качества кожи предотвращает развитие различных кожных заболеваний и покраснение кожи. В некоторых случаях метилсульфонилметан также способен устранять зуд, нормализовать цвет кожи и предотвратить развитие розацеа.
Предотвращает развитие рака
В недавнем времени ученые начали исследовать влияние МСМ на развитие раковых клеток. Несмотря на то, что количество проведенных экспериментов было сравнительно невелико, их результаты были многообещающими. Так, лабораторные исследования продемонстрировали, что метилсульфонилметан способен замедлять процесс развития раковых клеток печени, кожи, пищевода, толстой кишки, мочевого пузыря и желудка.
По предположениям ученых, подобный эффект достигается за счет повреждения структуры раковых клеток, что приводит к их гибели.
Эксперименты, проведенные на мышах, продемонстрировали снижение размеров и количества опухолей у особей, которым вводилось в кровь соединение. В рамках данного эксперимента также удалось выяснить, что МСМ способен предотвратить развитие рака молочной железы.
Несмотря на то, что результаты исследовательских работ были многообещающими, для определения эффективности метилсульфонилметана в лечении онкологических заболеваний требуется проведение дополнительных исследований.
Правила приема МСМ и возможные побочные эффекты
Согласно заявлению исследователей, МСМ является безопасной пищевой добавкой, имеющей незначительные побочные эффекты. При этом FDA, являющийся регулирующим органом в области фармацевтических продуктов, выдал данному продукту сертификат, свидетельствующий о его безопасности.
В результате анализа МСМ учеными было установлено, что рекомендуемый объем потребления данного серосодержащего соединения составляет 4,8 грамма в сутки.
При условии употребления большего количества вещества могут возникать такие побочные эффекты как нарушение работы желудка, вздутие, тошнота и диарея. При попадании вещества на слизистую оболочку глаз или кожу может возникать раздражение.
Специалисты не рекомендуют смешивать МСМ со спиртом, так как подобное соединение способно вызвать побочные эффекты.
Вывод
Метилсульфонилметан является одной из самых популярных пищевых добавок, применяемых для устранения симптомов самых разных заболеваний. По заявлению ученых, добавление этого вещества в рацион снижает боль в суставах при артрите, улучшает состояние кожи, устраняет воспалительные процессы и симптомы аллергии, а также ускоряет восстановительный процесс после длительных и интенсивных тренировок.
Более того, некоторые исследования продемонстрировали, что этот продукт может укрепить иммунитет и замедлить развитие раковых клеток. Однако для подтверждения этих утверждений ученым необходимо провести ряд дополнительных экспериментов.
Стоит отметить, что МСМ является безопасной пищевой добавкой с незначительными побочными эффектами.
Метилсульфонилметан (MSM) — Sportivnoe.ru
Метилсульфонилметан (MSM) – это своеобразное сероорганическое соединение, которое способствует противовоспалительному действию. Данное вещество содержится в определенных растениях, а также в некоторых продуктах питания, но в небольшом количестве. Зачастую метилсульфонилметан используют в качестве пищевой добавки, которая предназначена для укрепления и лечения суставов.
К сожалению сегодня еще не известны все фармакологические свойства MSM ( метилсульфонилметан), но некоторые исследования показали, что данное вещество обладает широким спектром противовоспалительных действий, а наиболее высокая эффективность при лечении связок и суставов. Тем не менее, чтобы сделать окончательные выводы, необходимо провести дополнительные исследования.
Последнее показало, что метилсульфонилметан способствует быстрому восстановлению после различных физических нагрузок, а также помогает сохранить мышечные ткани от разрушения.
Такая добавка позволяет уменьшить боль в связках и суставах, при том что риск развития всевозможных побочных эффектов минимальный. Благодаря этому, MSM пользуется популярностью среди бодибилдеров и пауэрлифтеров.
Также метилсульфонилметан оказывает положительное влияние на обновление клеток, с его помощью мембраны лучше пропускают питательные вещества. Недостаток МСМ плохо сказывается на проницаемости питательных веществ в организм человека.
Серосодержащие элементы необходимы для синтеза протеинов, а также других элементов. Известно, что сера содержится в белках, формирующие мишцы, кости и связки. Данный минерал обеспечивает человеку нормальную жизнедеятельность. Принимают серу в виде метилсульфонилметана для того, чтобы она лучше осваивалась в организме. Ведь в упомянутом веществе содержится около 34% биодоступной серы.
На сегодея МСМ имеется в таком спортивном питании как Bone Boost, Ice Power Plus, Animal Flex, Ultimate Nutrition, EnjoyNt, Glucosamine & MSM и т.
д.
Существуют ли какие-нибудь побочные эффекты от приема МСМ?
Доказано, что метилсульфонилметан безопасен, поскольку имеет так называемое натуральное происхождение, поддерживает необходимый уровень серосодержащих веществ, легко усваивается, а, следовательно, не вызывает каких-либо побочных эффектов. Транспортируется МСМ в ткани организма, которые нуждаются в нем, именно поэтому еще ни разу не фиксировали передозировку метилсульфонилметана. Токсичность данного вещества минимальна.
Суточная доза МСМ, которая эффективно действует на организм, составляет 1-2 грамма. Но в отдельных случаях доза может составлять и 5 грамм в сутки.
Вашим друзьям будет интересна статья? Поделитесь ею
Ultimate Nutrition Glucosamine & Chondroitin + MSM
Глюкозамин и хондроитин сульфат находятся в некотором количестве в организме человека.
Глюкозамин (Glucosamine) играет важную роль в формировании и восстановлении хрящевых тканей.
Глюкозамин — простая молекула, состоящая из глюкозы и амина. Глюкозамин критически важен для здоровья суставов, которые являются наиболее слабым местом при движениях человека. При трениях костей друг о друга хрящи и другие элементы суставов постепенно изнашиваются, и развивается остеоартроз (остеоартрит). Боли в суставах и воспаление суставов — признаки остеоартроза (остеоартрита). Если глюкозамина в организме не хватает, что часто бывает после 40 лет, выработка протеогликанов нарушается. Поэтому дефицит глюкозамина — одна из главных причин дегенеративных заболеваний суставов.
Хондроитин (Chondroitin) сульфат является частью протеиновой молекулы (протеогликана), которая придает хрящам эластичность. Физические нагрузки могут вызвать дефицит протеогликанов, что негативно сказывается на здоровье ваших суставов и связок. Хондроитин — это высокомолекулярный полисахарид, который относится к группе гликозаминогликанов (или протеогликанов), также как глюкозамин сульфат обладает тропностью к хрящевой ткани, инициирует процесс фиксации серы в процессе синтеза хондроитин-серной кислоты, что в свою очередь, способствует отложению кальция в костях.
Хондроитин способствует активной регенерации хряща. Он является хондропротективным средством («хондропротеция» — означает защиту хряща).
С возрастом производство глюкозамина и хондроитина ухудшается. Это, в свою очередь, уменьшает количество синовиальной жидкости, которая смягчает трение суставов при повышенных нагрузках.
Количество питательных веществ в одной порции (3 таб.) продукта: Глюкозамин сульфат (глюкозамин сульфат калий): 1500 мг Хондроитин сульфат (хондроитин сульфат натрий): 1200 мг MSM (метилсульфатметан): 1200 мг Другие ингредиенты: Фармацевтическая глазурь, дикальций фосфат, кроскармеллозный натрий, стеариновая кислота, растительный стеарат, диоксид кремния.
Glucosamine Chondroitine + MSM 90таб. / Ultimate Nutrition USA
Никакой тип травм не настигает атлетов в тренажерном зале также часто, как повреждения суставно-связочного аппарата. Растяжения, истощение хрящевой ткани, надрывы сухожилий и даже полные разрывы связок – перечень получаемых атлетами травм можно продолжать еще долго.
Но зачем это делать, если можно надежно защитить себя от них с помощью приема одного-единственного препарата? Познакомьтесь с новой разработкой всемирно известной компании Ultimate Nutrition — Glucosamine & Chondroitin + MSM!
Этот препарат содержит тройную матрицу компонентов, обеспечивающих скорейшее восстановление и надежную защиту вашим связкам и суставам. Его ингредиенты питают организм строительными элементами, без которых регенерация поврежденной соединительной ткани происходить не может.
Глюкозамин и хондроитин сульфат, содержащиеся в составе препарата от Ultimate Nutrition являются для соединительной ткани тем же самым, что и белки для мышечной. Во время любого тренинга атлет получает микроповреждения не только мышечной, но и соединительной ткани. Но если первая легко восстанавливается за счет приема протеиновых коктейлей и гейнеров, то связки и суставы редко получают необходимое количество нужных элементов из пищи. Поэтому без приема Glucosamine & Chondroitin + MSM атлет рискует спровоцировать их постепенно истощение, способное спровоцировать травму в будущем.
Отзывы атлетов отмечают не только профилактический, но и лечебный эффект от приема Glucosamine & Chondroitin + MSM, когда травма связок или сустава уже получена. Входящий в состав препарата метилсульфатметан снижает отечность и подавляет воспаление тканей, борясь с болевыми симптомами и облегчая состояние человека.
Особенно важно, что принимать этот препарат можно без каких-либо ограничений из-за отсутствия в его составе стероидных компонентов или любых других вредных лекарственных средств. Glucosamine & Chondroitin + MSM не вызывает привыкания или побочных эффектов, поэтому может использоваться для профилактики травм на постоянной основе.
Купить этот препарат и надежно защитить свои связки и суставы вы можете в нашем магазине по наиболее выгодной цене во всем Рунете!
Состав одной порции Glucosamine & Chondroitin + MSM от Ultimate Nutrition — 3 таблетки:
Глюкозамин сульфат — 1500 мг
Хондроитин сульфат — 1200 мг
MSM — 1200 мг
Как принимать Glucosamine & Chondroitin + MSM от Ultimate Nutrition:
Рекомендуется принимать по 3 таблетки в день.
Natrol Hyaluronic Acid MSM & Glucosamine 90 caps.
Hyaluronic Acid MSM and Glucosamine от компании Natrol сочетает в себе рабочие компоненты для более быстрого восстановления суставов. Данная добавка работает за счет Глюкозамина и МSM в сочетании с Гиалуроновой кислотой.Полностью вегетарианский продукт!
Немного о составе Hyaluronic Acid+MSM&Glucosamine:
Глюкозамин
Глюкозамин известен своим свойством стимулировать обновление хрящей и эластичность суставов. Необходим для спортсменов и малоподвижных людей страдающих от проблем с суставами.
Метилсульфонилметан (МСМ)
MSM легкоусваиваемое биологически активное соединение, обладающее широким спектром целебных свойств. МСМ значительно усиливает действие входящих в препарат компонентов, выводит из организма токсины, способствует восстановлению соединительной ткани, хрящей и костей, обладает мощными противовоспалительными и обезболивающими эффектами, в т.ч. в случае ревматоидных артритов. МСМ стимулирует заживление ран, ускоряет курс посттравматического лечения, облегчает восстановление костно-мышечной структуры при больших физических нагрузках на опорно-двигательный аппарат.
Гиалуроновая кислота является главным компонентом синовиальной жидкости, отвечающим за её вязкость. Наряду с лубрицином, гиалуроновая кислота — основной компонент биологической смазки.
Гиалуроновая кислота важный компонент суставного хряща, в котором присутствует в виде оболочки каждой клетки (хондроцита). При связывании гиалуроновой кислоты с мономерами аггрекана в присутствии связующего белка, в хряще формируются крупные отрицательно заряженные агрегаты, поглощающие воду. Эти агрегаты отвечают за упругость хряща (устойчивость его к компрессии). Молекулярная масса (длина цепи) гиалуроновой кислоты в хряще уменьшается с возрастом организма, при этом общее её содержание увеличивается.
Рекомендации по применению : принимайте 1 капсулу с завтраком, 1 капсулу с обедом и 1 капсулу с ужином.
Питательная ценность на 1 капсулу :
Глюкозамин гидрохлорид 500 мг
Метилсульфатметан 333 мг
Гиалуроновая кислота 6,75 мг
Ингредиенты: гипромеллоза,вода, стеарат магния.
Natrol Glucosamine Chondroitin MSM (90 таб)
Срок годности:08.2018 ВКЛЮЧИТЕЛЬНО……..Глюкозамин (Glucosamine) играет важную роль в формировании и восстановлении хрящевых тканей. Глюкозамин — простая молекула, состоящая из глюкозы и амина. Глюкозамин критически важен для здоровья суставов, которые являются наиболее слабым местом при движениях человека. При трениях костей друг о друга хрящи и другие элементы суставов постепенно изнашиваются, и развивается остеоартроз (остеоартрит). Боли в суставах и воспаление суставов — признаки остеоартроза (остеоартрита). Если глюкозамина в организме не хватает, что часто бывает после 40 лет, выработка протеогликанов нарушается. Поэтому дефицит глюкозамина — одна из главных причин дегенеративных заболеваний суставов.
Хондроитин (Chondroitin) сульфат является частью протеиновой молекулы (протеогликана), которая придает хрящам эластичность. Физические нагрузки могут вызвать дефицит протеогликанов, что негативно сказывается на здоровье ваших суставов и связок.
Хондроитин — это высокомолекулярный полисахарид, который относится к группе гликозаминогликанов (или протеогликанов), также как глюкозамин сульфат обладает тропностью к хрящевой ткани, инициирует процесс фиксации серы в процессе синтеза хондроитин-серной кислоты, что в свою очередь, способствует отложению кальция в костях. Хондроитин способствует активной регенерации хряща. Он является хондропротективным средством («хондропротеция» — означает защиту хряща).
MSM (Метил сульфонил метан) — натуральная сера, используемая организмом для синтеза протеина, производства гормонов и энзимов, роста тканей.
С возрастом производство глюкозамина и хондроитина ухудшается. Это, в свою очередь, уменьшает количество синовиальной жидкости, которая смягчает трение суставов при повышенных нагрузках.
Хондроитин и глюкозамин принимают в виде добавки, чтобы предотвратить любые дегенеративные изменения в суставах, включая остеоартрит.
Количество питательных веществ в одной порции (1 таб.
) продукта:
Глюкозамин сульфат (глюкозамин сульфат калий) — 500 мг
Хондроитин сульфат (хондроитин сульфат натрий) — 400 мг
MSM (метилсульфатметан) — 83 мг
Другие ингредиенты:
Фармацевтическая глазурь, дикальций фосфат, кроскармеллозный натрий, стеариновая кислота, растительный стеарат, диоксид кремния
Рекомендации по применению:
Принимайте по 1 таблетке три раза в день, с едой
Glucosamine Chondroitin MSM Ultimate Nutrition
Каждый опытный атлет, хоть раз в своей спортивной жизни испытывал боли в связках или суставах. Повреждения соединительной ткани – распространенный и серьезный тип травм, особенно остро касающийся людей, практикующих силовые виды тренинга. Растяжения и надрывы связок, проблемы с суставами – все это надолго выводит из тренировочного процесса и доставляет серьезные неудобства в повседневной жизни. Но в компании Ultimate Nutrition предлагают действенный способ скорейшим образом устранить все последствия травм связок и хрящей и одновременно с этим мощный профилактический препарат для укрепления соединительной ткани — Glucosamine & Chondroitin & MSM!
3 активных компонентав составе, которые полностью решили проблему восстановления и укрепления соединительной ткани, а также устранения болевого синдрома. Всех этих результатов удалось добиться при помощи хондроитин сульфата, метилсульфатметана и глюкозамин сульфата.
Глюкозамин – один из ключевых компонентов хрящевой ткани, которого начинает не доставать организму уже после 40-ка летнего возраста. А если речь идет о действующих спортсменах, то нехватка глюкозамина ощущается и в значительно более молодом возрасте по причине значительных нагрузок на суставы и быстрое изнашивание их хрящей.
Хондроитин сульфат способствует удерживанию воды в соединительной ткани, делая ее менее подверженной надрывам и растяжениям. Повышенная эластичность связок становится действенной профилактикой их возможных травм, происходящих по причине чрезмерной хрупкости тканей.
Метилсульфатметан устраняет острые и хронические воспалительные процессы соединительной ткани, облегчая восстановительный период спортсмена после получения им травмы!
Состав одной порции Glucosamine & Chondroitin & MSM от Ultimate Nutrition — 3 таблетки:
Хондроитин сульфат — 1200 мг
Метилсульфатметан (MSM) — 1200 мг
Глюкозамин сульфат — 1500 мг
Как принимать Glucosamine & Chondroitin & MSM от Ultimate Nutrition:
Рекомендуется прием по 3 таблетки в день. В периоды восстановления после травм допускается прием 2-ух порций в день.
Метилсульфонилметан (МСМ) Использование, преимущества и дозировка
Проверено с медицинской точки зрения Drugs.com. Последнее обновление 14 июля 2020 г.
Общее название (я): ДМСО2, метилсульфонилметан, МСМ
Клинический обзор
Применение
MSM обычно используется при остеоартрите, но может также помочь в облегчении расстройства желудочно-кишечного тракта, скелетно-мышечной боли и аллергии; укрепление иммунной системы; и борьба с микробными инфекциями. Клинические испытания необходимы для проверки этих потенциальных возможностей использования.
Дозирование
MSM обычно назначают по 2–6 г / день в 2–3 приема при артрите и других заболеваниях суставов.
Противопоказания
Противопоказаний не выявлено.
Беременность / лактация
Информация о безопасности и эффективности при беременности и кормлении грудью у людей отсутствует.
Взаимодействия
Ни один из них не задокументирован.
Побочные реакции
Не поступало убедительных данных о побочных реакциях на МСМ, хотя подозрение на закрытие острого угла, вызванное МСМ, было зарегистрировано в 1 тематическом исследовании.
Токсикология
В исследованиях на животных не было отмечено токсичности.
Источник
МСМ содержится в зеленых растениях, таких как Equisetum arvense, некоторых водорослях, фруктах, овощах и зернах. Другие источники включают кору надпочечников крупного рогатого скота, человеческое и коровье молоко и мочу. МСМ также обнаруживается в спинномозговой жидкости и плазме человека в концентрациях от 0 до 25 мкмоль / л. Engelke 2005 MSM естественным образом встречается в свежих продуктах; однако он разрушается только при умеренной обработке пищи, такой как нагревание или обезвоживание.Ричмонд 1986
История
Большинство исследований МСМ проводится на животных. МСМ был предложен для использования в качестве пищевой добавки и доступен в Соединенных Штатах в качестве пищевой добавки в соответствии с Законом о диетических добавках, посвященном здоровью и образованию.
Химия
MSM представляет собой нормальный продукт окисления диметилсульфоксида (ДМСО). В отличие от ДМСО, МСМ не имеет запаха и является диетическим фактором. МСМ упоминается как «кристаллический ДМСО». Bertken 1983 MSM обеспечивает диетический источник серы для метионина.Предполагается, что лечебные свойства МСМ Richmond 1986 аналогичны ДМСО, но без запаха и раздражения кожи. Usha 2004
Использование и фармакология
MSM, содержащий серу, может использоваться организмом для поддержания нормальных соединительных тканей. МСМ также проявляет возможную противовоспалительную, антиатеросклеротическую и химиопрофилактическую активность наряду со свободными радикалами. Alam 1983, Beilke 1987, Ebisuzaki 2003 Сообщалось, что МСМ облегчает аллергию, артрит, расстройство желудочно-кишечного тракта, мышечно-скелетную боль и укрепляет иммунную систему. .Он также обладает противомикробным действием против таких организмов, как Giardia lamblia, Trichomonas vaginalis и некоторых грибов. Предлагаемый механизм заключается в том, что МСМ может связываться с участками поверхностных рецепторов, блокируя взаимодействие паразита и хозяина.
Остеоартрит
Существует ограниченное количество клинических испытаний по остеоартриту, которые определяют использование МСМ, подтверждают его эффективность и описывают побочные эффекты.
В рандомизированном двойном слепом параллельном плацебо-контролируемом исследовании сравнивали пероральный МСМ с глюкозамином и комбинацию этих двух препаратов у 118 пациентов с остеоартритом легкой и средней степени тяжести в течение как минимум 6 месяцев.Usha 2004 В течение 12 недель пациенты получали плацебо (n = 28), МСМ 500 мг 3 раза в день (n = 30), глюкозамин 500 мг 3 раза в день (n = 30) или по 500 мг МСМ и глюкозамина 3 раза. ежедневно (n = 30). Первичным результатом было снижение интенсивности боли, оцениваемое по визуально-аналоговой шкале (ВАШ). Боль, припухлость и подвижность суставов также оценивались по шкале от 0 до 3 баллов, причем 3 балла были самыми серьезными. О первичном исходе не сообщалось; однако во всех группах, за исключением плацебо, наблюдалось статистически значимое уменьшение боли и отека.Комбинация глюкозамина и метилсульфонилметана показала статистически значимое уменьшение боли и отека по сравнению с одним лечением отдельно.
12-недельное пилотное рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое клиническое исследование (n = 40) было проведено у пациентов с остеоартритом коленного сустава, классифицированных по критериям Американского колледжа ревматологии (ACR) как функциональный класс I, II или III, не менее 3 месяцев. Участники получали 3 г пероральных микротаблеток с МСМ (OptiMSM) два раза в день (увеличивая эту дозу в течение 1 недели) или плацебо.Ким, 2006 г. Первичные конечные точки представляли собой составные субшкалы в индексе остеоартрита Университета Западного Онтарио и Макмастера по шкале ВАШ по боли, скованности, физической функции и совокупным общим симптомам (0 = отсутствие боли, 100 = сильнейшая боль). Через 12 недель наблюдалось статистически значимое уменьшение боли (-14,6 для группы МСМ и -7,3 для группы плацебо, P = 0,041) и ухудшения физических функций (-15,7 для группы МСМ и -8,8 для группы плацебо, P = 0,045).
Испытания (n = 89) по влиянию перорального комбинированного продукта AR7, который включает коллаген II грудины, метилсульфонилметан, цетилмиристолеат, липазу, витамин С и бромелайн, было проведено при остеоартрите.Xie 2008. Через 3 месяца было обнаружено снижение процента пациентов, у которых в группе лечения наблюдалась боль, скованность и болезненность.
Рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое 6-месячное испытание (n = 60) оценило эффективность метилсульфонилметана 5 г / день в сочетании с босвеллиевой кислотой 7,2 мг / день при ОА коленного сустава, диагностированном по критериям ACR, с 3 степенью Келлгрена. andLawrence — радиографическая постановка. Боль, оцениваемая с помощью ВАШ, была значительно сильнее в группе лечения по сравнению с плацебо через 2 месяца, и не было заметных различий между группами через 6 месяцев.Функция суставов, оцениваемая по индексу Лекена, существенно не различалась между группами ни через 2, ни через 6 месяцев. В группе лечения наблюдалось значительное сокращение использования противовоспалительных препаратов по сравнению с исходным уровнем через 2 и 6 месяцев, и эти различия также были значительно ниже, чем в группе плацебо. Notarnicola 2011
Рак
Начало опухоли у крыс, вызванных раком толстой кишки, было заметно задерживается у животных, получавших добавку МСМ, по сравнению с контролем, что свидетельствует о химиопрофилактическом эффекте.O’Dwyer 1988 Четыре процента, получавших МСМ, оказали аналогичное замедляющее действие на рак молочной железы у крыс. McCabe 1986
Диабет
При тестировании на спонтанно диабетических мышах МСМ не показали никакого эффекта в предотвращении диабета по сравнению с ДМСО или диметилсульфидом. Klandorf 1989
Розацеа
МСМ для местного применения в сочетании с силимарином продемонстрировали эффективность при лечении розацеа у 46 пациентов. Berardesca 2008 Произошло статистически значимое уменьшение эритемы, папул и интенсивности зуда.Предполагалось, что МСМ полезен при розацеа из-за сильного фотозащитного действия наряду с антиоксидантным действием и десенсибилизацией кожи к потенциальным аллергенам.
Повреждение мышц при физической нагрузке
В небольшом рандомизированном плацебо-контролируемом исследовании (n = 18) оценивалась эффективность МСМ в отношении повреждения мышц, вызванного физической нагрузкой. Здоровые добровольцы были рандомизированы для получения 50 мг / кг МСМ в 200 мл воды или плацебо ежедневно в течение 10 дней. Образцы крови были взяты на исходном уровне, после приема добавок и бега на 14 км.В группе, получавшей МСМ, наблюдалось значительное снижение уровней билирубина и креатинкиназы в сыворотке после упражнений по сравнению с плацебо, а общая антиоксидантная способность была значительно выше в группе МСМ по сравнению с плацебо Бармаки 2012
Ихтиоз
Имеется 1 клиническое исследование пациента Флек, 2006 г. После лечения безрецептурным средством для ухода за кожей olivamine , продуктом, который сочетает в себе аминокислоты, витамины, антиоксиданты, МСМ и водостойкие силиконы с поверхностно-активными веществами. очищающие средства без фосфолипидов, у пациента полностью исчезли утолщенные чешуйки и зуд через 4 недели.
Ветеринар использует
10-дневный курс МСМ также был оценен на 13 лошадях с хронической обструктивной болезнью легких, и не было изменений в параметрах, таких как звуки легких, частота дыхания, частота сердечных сокращений, температура, выделения из носа или газ артериальной крови. Traub-Dargatz, 1992. Однако МСМ оказал некоторое защитное действие на окислительные и воспалительные травмы, вызванные физической нагрузкой, у 24 прыгающих лошадей при ежедневном введении в течение 6 недель до и во время соревнований. Marañón 2008
Дозировка
MSM обычно назначают по 2–6 г / день в 2–3 приема при артрите и других заболеваниях суставов.Исследование, оценивающее пользу от вызванного физической нагрузкой мышечного повреждения при приеме 50 мг / кг ежедневно Бармаки, 2012
Беременность / лактация
Информация о безопасности и эффективности при беременности и кормлении грудью отсутствует. Первый отчет по оценке токсичности МСМ для развития на модели млекопитающих был опубликован в 2007 году. Беременным крысам Sprague-Dawley в Magnuson 2007 давали МСМ до 1000 мг / кг / день перорально в течение 14 дней во время беременности. Не наблюдалось никаких доказательств материнской токсичности или какого-либо значительного увеличения частоты аномалий плода.
Взаимодействия
Ни один из них не задокументирован.
Побочные реакции
При пероральном введении МСМ крысам в 5-7 раз превышающей максимальную рекомендуемую дозу для людей, через 90 дней не наблюдалось никаких побочных эффектов или смертности. groups.Kim 2006 Возможные побочные эффекты включали вздутие живота, запор, снижение концентрации, утомляемость, головную боль, расстройство желудка и бессонницу.
Двустороннее закрытие острого угла (AAC) было зарегистрировано у 35-летней женщины через 1 неделю после начала приема нескольких пищевых добавок. У нее был двусторонний AAC, хориоидальный выпот и отек цилиарного тела, аналогичные тем, которые наблюдались при приеме препаратов на основе сульфамида. В ее медицинском анамнезе в течение последнего года наблюдалась системная красная волчанка, лечившаяся преднизоном, азатиоприном и гидроксихлорохином. Кроме того, она также принимала несколько пищевых добавок (например, Hera Cortin E, силимарин, Bicarb-Balance, калий, орто-биотик).За неделю до появления глазных симптомов она начала принимать еще 3 добавки: D3-50 холекальциферол, кортрекс и базовые нутриенты для детоксикации. Последний продукт содержал МСМ, который был единственным компонентом с сульфонильным фрагментом и, следовательно, был предполагаемой причиной нежелательного явления. Полное исчезновение симптомов произошло в течение 4 дней после прекращения приема трех последних добавок. Hwang 2015
Toxicology
В исследованиях на животных не было отмечено какой-либо серьезной токсичности. Horváth 2002, McCabe 1986, O’Dwyer 1988
Ссылки
Алам СС, Непрофессионал DL.Диметилсульфоксид ингибирует продукцию простациклина в культивируемых эндотелиальных клетках аорты. Энн Н. Ю. Акад. Наук . 1983; 411: 318-320.6410965Barmaki S, Bohlooli S, Khoshkhahesh F, Nakhostin-Roohi B. Влияние добавок метилсульфонилметана на упражнения — индуцированное повреждение мышц и общая антиоксидантная способность. J Sports Med Phys Fitness . 2012; 52 (2): 170-174.22525653 Бейлке М.А., Коллинз-Лех С., Сонле П.Г. Влияние диметилсульфоксида на окислительную функцию нейтрофилов человека. Лаборатория Дж. Клин Мед . 1987; 110 (1): 91-96.3598341Berardesca E, Cameli N, Cavallotti C, Levy JL, Piérard GE, de Paoli Ambrosi G. Комбинированные эффекты силимарина и метилсульфонилметана при лечении розацеа: клинические и инструментальные оценки. Дж. Космет Дерматол . 2008; 7 (1): 8-14.18254805Bertken R. «Кристаллический ДМСО»: ДМСО2. Революционный артрит . 1983; 26 (5): 693-694.6847737 Эбисузаки К. Аспирин и метилсульфонилметан (МСМ): поиск общих механизмов, имеющих значение для профилактики рака. Противоопухолевое лечение . 2003; 23 (1A): 453-458.12680248 Энгельке У. Ф., Тангерман А., Виллемсен М. А. и др. Диметилсульфон в спинномозговой жидкости и плазме крови человека подтвержден одномерным (1) H и двумерным (1) H- (13) C ЯМР. ЯМР Биомед . 2005; 18 (5): 331-336.15996001Fleck CA. Управление ихтиозом: тематическое исследование. Обработка стомной раны . 2006; 52 (4): 82-86, 88, 90.16636365 Horváth K, Noker PE, Somfai-Relle S, Glávits R, Financsek I, Schauss AG. Токсичность метилфонилметана для крыс. Food Chem Toxicol . 2002; 40 (10): 1459-1462.12387309: Хван Дж. К., Кхин К. Т., Ли Дж. К., Бойер Д. С., Фрэнсис Б. А.. Закрытие острого угла, вызванное метилсульфонилметаном (МСМ). Дж Глаукома . 2015; 24: e28-e30.24240884 Kim LS, Axelrod LJ, Howard P, Buratovich N, Waters RF. Эффективность метилсульфонилметана (МСМ) при остеоартрозе боли в колене: пилотное клиническое испытание. Хрящевой артроз . 2006; 14 (3): 286-294.16309928 Klandorf H, Chirra AR, DeGruccio A, Girman DJ. Диметилсульфоксидная модуляция развития диабета у мышей NOD. Диабет . 1989; 38 (2): 194-197.23, Магнусон Б.А., Эпплтон Дж., Райан Б., Матулка Р.А. Изучение токсичности метилсульфонилметана для перорального развития у крыс. Food Chem Toxicol . 2007; 45 (6): 977-984.17258373 Мараньон Г., Муньос-Эскасси Б., Мэнли В. и др. Влияние добавок метилсульфонилметана на биомаркеры окислительного стресса у спортивных лошадей после прыжковых упражнений. Acta Vet Scand . 2008; 50: 45.189Заявление об ограничении ответственности
Эта информация относится к травяным, витаминным, минеральным или другим диетическим добавкам.Этот продукт не проверялся FDA, чтобы определить, является ли он безопасным или эффективным, а также не подпадает под действие стандартов качества и стандартов сбора информации о безопасности, которые применимы к большинству рецептурных препаратов. Эта информация не должна использоваться для принятия решения о приеме этого продукта. Эта информация не подтверждает, что этот продукт безопасен, эффективен или одобрен для лечения любого пациента или состояния здоровья. Это лишь краткое изложение общей информации об этом продукте.Он НЕ включает всю информацию о возможном использовании, направлениях, предупреждениях, мерах предосторожности, взаимодействиях, побочных эффектах или рисках, которые могут относиться к этому продукту. Эта информация не является конкретным медицинским советом и не заменяет информацию, которую вы получаете от своего поставщика медицинских услуг. Вам следует поговорить со своим врачом для получения полной информации о рисках и преимуществах использования этого продукта.
Этот продукт может неблагоприятно взаимодействовать с определенными состояниями здоровья и здоровья, другими рецептурными и безрецептурными лекарствами, продуктами питания или другими пищевыми добавками.Этот продукт может быть небезопасным при использовании перед операцией или другими медицинскими процедурами. Важно полностью проинформировать вашего врача о травах, витаминах, минералах или любых других добавках, которые вы принимаете, перед любой операцией или медицинской процедурой. За исключением некоторых продуктов, которые обычно считаются безопасными в нормальных количествах, включая использование фолиевой кислоты и пренатальных витаминов во время беременности, этот продукт недостаточно изучен, чтобы определить, безопасно ли его использовать во время беременности или кормления грудью или лицами моложе. старше 2 лет.
Подробнее о метилсульфонилметане
Сопутствующие лечебные руководства
Дополнительная информация
Всегда консультируйтесь со своим врачом, чтобы информация, отображаемая на этой странице, соответствовала вашим личным обстоятельствам.
Заявление об отказе от ответственности за медицинское обслуживание
Авторские права © 2020 Wolters Kluwer Health
Диметилсульфон | 67-71-0
Диметилсульфон Химические свойства, использование, производство
описание
Диметилсульфон (МСМ) — это органическое серосодержащее соединение, которое в природе встречается в различных фруктах, овощах, зерновых и животных, включая людей.Белое кристаллическое вещество без запаха со слегка горьковатым вкусом, содержащее 34 процента элементарной серы, МСМ является нормальным продуктом окислительного метаболита диметилсульфоксида (ДМСО). Коровье молоко — самый распространенный источник МСМ, его содержание составляет примерно 3,3 частей на миллион (ppm). Другие продукты, содержащие МСМ, — это кофе (1,6 промилле), помидоры (от 0,86 промилле), чай (0,3 промилле), мангольд (0,05-0,18 промилле), пиво (0,18 промилле), кукуруза (до 0,11 промилле) и люцерна. (0,07 частей на миллион). МСМ был выделен из таких растений, как Equisetum arvense, также известный как хвощ.Диметилсульфон обладает способностью повышать выработку инсулина в организме, а также способствует метаболизму углеводов. Он необходим для синтеза человеческого коллагена. Он может не только способствовать заживлению ран, но и способствовать метаболическому и неврологическому здоровью, необходимому для витамина B и витамина C, синтезу и активации биотина, поэтому он известен как «естественно красивый углеродный материал». Диметилсульфон присутствует в коже человека, волосах, ногтях, костях, мышцах и различных органах. Однажды люди, у которых его не хватает, заболеют или заболеют.Это основное вещество для поддержания баланса биологической серы в организме человека. Он имеет терапевтическое значение и функцию здравоохранения для людей. Это незаменимый препарат для выживания и защиты здоровья человека.
приложение
- Диметилсульфон может устранить вирус, улучшить кровообращение, смягчить ткани, облегчить боль, укрепить сухожилия и кости, успокоить дух, повысить физическую силу, поддержать кожу, сделать салоны красоты, лечить артрит, язвы во рту, астму и запоры, углубить кровеносные сосуды, очистить желудочно-кишечные токсины.
- Диметилсульфон может использоваться в качестве пищевых и кормовых добавок для дополнения органических питательных веществ серы для людей, домашних животных и домашнего скота.
- Для наружного применения, он может сделать кожу гладкой, упругой, мышцы и уменьшить пигментацию. В последнее время его количество резко возросло в качестве косметических добавок.
- В медицине имеет хорошее обезболивающее, может способствовать заживлению ран и др.
- Диметилсульфон — хороший пенетрант при производстве лекарственных средств.
Методы очистки
При использовании разных методов очистки продукты содержали разные примеси. в готовом продукте разные методы очистки тоже разные. Обычно его обесцвечивают активированным углем, деминерализуют ионным обменом, а затем перекристаллизовывают из растворителя, сушат в вакууме. После этого его просеивают и добавляют антистатик и агент скольжения, чтобы удовлетворить требованиям экспорта. Нет никаких национальных или министерских стандартов.В настоящее время страны мира продолжают применять корпоративные стандарты или спецификации контрактов.Химические свойства
белые игольчатые кристаллы. Точка плавления 109 ℃, точка кипения 238 ℃, относительная плотность 1,1702 (110/0 ℃), показатель преломления 1,4226, точка вспышки 143 ℃. Растворим в воде, этаноле, бензоле, метаноле и ацетоне, мало растворим в эфире и хлороформе. Вонь.Использует
Использование в качестве высокотемпературного растворителя неорганических и органических веществ, органического химического сырья, пищевых добавок и сырья для товаров медицинского назначения, также используется в качестве стационарной фазы газовой хроматографии (максимальная температура использования 30 ℃, ацетон в качестве растворителя) и аналитических реагентов.химический синтез
Диметилсульфон получают окислением метилсульфона с использованием азотной кислоты в качестве окисления. Метилсульфон окисляли оксидом азота при 140-145 ℃. После завершения реакции его охлаждали и фильтровали, получая неочищенные белые иглы. Затем вакуумная перегонка, собирающая продукты дистиллята 138-145 ℃ (98,42 кПа), которые являются готовой продукцией.Химические свойства
бесцветные кристаллыИспользует
противовоспалительное, антипролиферативное, противопаразитарноеИспользует
Диметилсульфон — высокотемпературный растворитель для многих неорганических и органических веществ, используется как противовоспалительное, антипролиферативное, противопаразитарное средство.Синтез Ссылки
Журнал Американского химического общества, 91, стр. 3992, 1969 DOI: 10.1021 / ja01042a075Методы очистки
Кристаллизовать сульфон из воды. Высушите над P2O5. [Beilstein 1 IV 1279.]Продукты и сырье для получения диметилсульфона
Сырье
Препараты
Сульфатредуцирующие бактерии и метаногены участвуют в метилировании и деметилировании мышьяка в рисовых почвах
Свойства почвы и рис Как вид
Почвы CZ и QY содержат высокие уровни общего As из-за добычи полезных ископаемых (CZ) или геогенной минерализации (QY), тогда как почва XY была незагрязненной с очень низким уровнем общего As (Таблица 1).Почва XY также имела более низкий pH и более низкий SOM, чем почвы CZ и QY. Рис, выращенный на рисовых полях XY, демонстрировал серьезные симптомы прямоголового заболевания с незаполненными зернами и шелухой в форме клюва попугая (рис. S1). В CZ и QY таких симптомов не наблюдалось. Анализ видообразования As в рисовой шелухе показал преобладание прямых доступов к памяти в образцах XY (78%), по сравнению с <10% прямых доступов к памяти в образцах CZ и QY, которые содержали в основном неорганический As (Таблица 1).
Таблица 1 Отдельные свойства рисовых почв, использованных в исследовании, и виды мышьяка в шелухе риса, собранного с трех рисовых полейМикробные функциональные группы, участвующие в метилировании и деметилировании мышьяка в рисовых почвах
Поскольку микробное метилирование As в рисовых почвах является усиливается в условиях затопления [3], мы предположили, что либо SRB, либо метаногенные археи ответственны за метилирование As.Чтобы проверить эту гипотезу, мы сначала определили динамику метилированных видов As в поровых водах трех рисовых почв, инкубированных в условиях затопления с добавлением или без добавления ингибиторов SRB (Mo) или метаногенов (BES). Как и ожидалось, затопление почв привело к снижению окислительно-восстановительного потенциала и концентраций нитратов, а также к увеличению концентраций Fe и iAs (в основном арсенита) в поровых водах (рис. S2). Эти изменения были аналогичны тем, которые наблюдались в затопленных почвах с растущими рисовыми растениями [35, 36], что позволяет предположить, что метод инкубации может имитировать условия рисовой почвы.В контроле без ингибиторов DMA продуцировались во всех трех почвах, достигая пика через 2 недели после инкубации, который затем исчезал в течение последующих 1-2 недель инкубации (рис. 1a – c). На пике производства прямых доступов к памяти концентрация прямых доступов к памяти в поровой воде варьировалась от 9% (CZ и QY) до 330% (XY) от концентрации iAs. Никаких других метилированных видов As обнаружено не было. Несмотря на гораздо более низкие концентрации общего содержания As в почве и iAs в поровых водах, почва XY произвела в три-четыре раза более высокую концентрацию прямого доступа к памяти, чем две другие почвы.Прямые доступа к памяти также исчезали медленнее в почве XY, чем в двух других почвах. Эти результаты согласуются с данными по видообразованию As в рисовой шелухе с трех участков (таблица 1).
Рис. 1Метилирование и деметилирование мышьяка в трех рисовых почвах. Влияние молибдата и BES на динамику прямых доступов к памяти ( a — c ), SO 4 2- ( d — f ) в поровой воде, CH 4 ( г — i ) производство из почв и обилие dsr ( j ), arsM ( k ), mcrA ( l ) расшифровки CZ ( a , d , g , j ), QY ( b , e , h , k ) и XY ( c , f , i , l ) рисовые почвы.Уровни транскриптов функциональных генов количественно определяли на 14 день после инкубации. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). * в ( j , k , l ) обозначает значительную разницу при P <0,05 (тест Тьюки)
Добавление молибдата полностью ингибировало производство DMA в почвах CZ и QY и на 86,5% при пик в почве XY (рис. 1а – в). Молибдат также ингибировал исчезновение сульфата (рис. 1d-f), что согласуется с его действием как ингибитора SRB.Напротив, первичный эффект добавления BES заключался в остановке исчезновения DMA через 2 недели инкубации (рис. 1a-c). Ингибирование образования метана с помощью BES было полным во всех трех почвах, в то время как добавление молибдата также задерживало образование метана (рис. 1g – i). Более медленное производство метана в почве XY можно объяснить более медленным уменьшением окислительно-восстановительного потенциала в этой почве (рис. S2), что также совпало с более медленным исчезновением прямых доступов к памяти (рис. 1c). Эти результаты предполагают, что SRB и метаногены участвуют в метилировании As и исчезновении DMA, соответственно.
Чтобы связать SRB и метаногены с метилированием и деметилированием As, мы определили активность SRB и метаногенов в трех рисовых почвах. Суммарная РНК была извлечена из почвы после инкубации в затоплении в течение 2 недель, и содержание транскриптов dsr и mcrA , генетических маркеров SRB и метаногенов, соответственно, а также arsM , было количественно определено с помощью количественной RT- ПЦР. Добавление молибдата и BES значительно снижало количество транскриптов dsr и mcrA соответственно (рис.1j, l), что указывает на то, что активные SRB и метаногены подавлялись двумя соответствующими ингибиторами. Результаты подтверждают интерпретацию, что подавление SRB и метаногенов привело к ингибированию метилирования As и исчезновению DMA, соответственно. Молибдат также подавлял транскрипт mcrA и продукцию метана до некоторой степени, но метаногены не были основным фактором метилирования As в трех почвах, потому что почти полное ингибирование метаногенных активностей с помощью BES не подавляло метилирование As.Добавление Mo, но не BES, также привело к снижению (29,5–95,2%) обилия транскриптов arsM во всех трех почвах, причем эффект был значительным ( P <0,05) в почве QY (рис. . 1к).
Чтобы найти аффилированные типы SRB и метаногенов, которые функционируют в метилировании и деметилировании As, мы секвенировали транскрипты 16S рРНК бактерий и архей в трех почвах после инкубации в течение 2 недель. Всего в трех почвах идентифицировано 16 родов SRB, среди которых 14 родов подавлены молибдатом (рис.2а – в). Среди трех почв почва XY имела самый высокий уровень транскрипта dsr (рис. 1j) и самую высокую относительную численность Desulfovirga , Desulfovibrio и Desulfosporosinus (рис. 2a – c). Семь родов метаногенов были идентифицированы в трех почвах, среди которых четыре рода встречались во всех трех почвах (рис. 2d – f). Добавление BES значительно снизило ( P <0,05) общее количество транскриптов 16S рРНК архей (на 66–95%), а также относительное количество трех родов метаногенов ( Methanosarcina , Methanomassiliicoccus и Methanocella ) в QY-почве, но оказал относительно небольшое влияние на относительную численность других родов метаногенов (рис.2г – е).
Рис.2Влияние добавлений Mo и BES на количество транскриптов 16S рРНК бактерий и архей и относительное количество активных основных родов сульфатредуцирующих бактерий ( a — c ) и метаногенов ( d — f ) в трех рисовых почвах после инкубации в течение 14 дней. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). * означает значительную разницу при P <0,05 (тест Тьюки)
Обогащенные культуры SRB из рисовых почв могут метилировать арсенит
Для дальнейшего исследования, может ли SRB метилировать As, мы установили обогащенные культуры SRB, содержащие некоторые ключевые роды SRB. (Таблица S3) из трех почв, использующих ацетат или лактат в качестве донора электронов и сульфат в качестве акцептора электронов.После 7-дневного культивирования все обогащения из трех почв были способны метилировать арсенит в MMA и DMA, причем первый был основным продуктом (рис. 3a – c для культур с ацетатом и рис. S3 для культур с ацетатом). лактат). Добавление молибдата не только сильно ( P <0,05) подавляло число копий генов dsr и arsM , но также уменьшало восстановление сульфата до сульфида и метилирование арсенита (рис. 3). Более низкое метилирование As при обогащении SRB из почвы QY соответствовало его более низкому числу копий гена dsr и более низкому содержанию SRB.
Рис. 3Накопительные культуры сульфатредуцирующих бактерий способны метилировать арсенит (5 мкМ). Влияние молибдата на метилирование As ( a — c ), продукцию сульфидов ( d — f ), численность гена dsr ( g — i ) и arsM ген ( j — l ) в накопительных культурах сульфатредуцирующих бактерий из Чехии ( a , d , g , j ), QY ( b , e , h , k ) и XY ( c , f , i , l ) рисовых почв после инкубации в течение 1 недели.Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). * обозначает значительную разницу при P <0,05 (тест Тьюки)
Хотя молибдат обычно считается ингибитором SRB с высокой степенью специфичности [37], существует вероятность того, что он может влиять на биохимические процессы, кроме сульфатных. восстановление и, следовательно, ингибирование метилирования As молибдатом может не быть связано с SRB [30]. Чтобы ответить на этот вопрос, мы сначала протестировали другой ингибитор SRB, MFP (монофторфосфат) [25, 30].Предварительный эксперимент показал, что высокая концентрация (500 ммоль кг -1 ) MFP необходима для ингибирования восстановления сульфата в почвах, возможно, потому, что фосфатсодержащий MFP сильно адсорбируется твердой фазой почвы. Добавление MFP (500 ммоль кг -1 ) ингибировало восстановление сульфата и продукцию DMA во всех трех почвах (рис. S4), хотя ингибирование не было полным, как в случае добавления молибдата. Мы также протестировали влияние добавления MFP на метилирование As (III) в обогащенных культурах SRB из трех почв.Добавление 50 мМ MFP снижает продукцию сульфида и метилирования As на 32–63% и 27–41% соответственно (рис. S5). МФУ также уменьшило количество копий DSR и ARSM (Рис. S5). Эти результаты показывают, что MFP может ингибировать восстановление сульфата и метилирование арсенита как в почвах, так и в культурах, обогащающих SRB, хотя и не так эффективно, как молибдат. Наши результаты отличаются от результатов Reid et al. [30], которые обнаружили, что MFP ингибируют активность SRB, но не метилирование As в обогащенной культуре из рисовой почвы.Во-вторых, мы проверили влияние молибдата на активность ArsM, используя анализы как in vitro, так и in vivo, как Reid et al. [30] предположили, что молибдат может напрямую ингибировать метилирование As белками ArsM. Три гена arsM были клонированы из Bacillus sp. CX-1 [34] и два SRB, Desulfosporosinus meridiei DSM 13257 и Desulfotonmaculum gibsoniae DSM 7213 в Escherichia coli BL21 (рис. S6). Три очищенных белка ArsM из E.coli были протестированы на активность метилирования арсенита в присутствии или в отсутствие 20 мМ молибдата. Было обнаружено, что молибдат не оказывал значительного влияния на активность ArsM D. gibsoniae , но имел относительно небольшое влияние на активность ArsM из Bacillus sp. и D. meridiei (ингибирование 7,3% и 21,8% соответственно) (фиг. S6). Этот эффект не мог объяснить полное ингибирование метилирования As молибдатом в почвенном инкубационном эксперименте (рис.1). В отличие от обогащенных культур SRB, DMA были основным продуктом метилирования As в анализах in vitro (рис. S6). Аналогичные результаты были получены для штамма SRB ( Clostridium sp BXM), который продуцировал MMA in vivo, но DMA in vitro с очищенным белком ArsM [38], возможно, потому, что большое количество субстратов было добавлено в анализ in vitro. Возможно, что обработка молибдатом может истощить сопутствующие субстраты (например, SAM), необходимые для активности ArsM in vivo. Чтобы ответить на этот вопрос, мы проверили влияние молибдата на метилирование арсенита двумя штаммами аэробных бактерий, не относящихся к SRB ( Bacillus sp.CX-1 и Pseudomonas alcaligenes NBRC14159). Молибдат (20 мМ) мало влиял на метилирование арсенита этими штаммами бактерий in vivo (рис. S7). Взятые вместе, результаты показывают, что молибдат ингибирует метилирование As в рисовых почвах в основном за счет своего воздействия на SRB.
Экзогенные DMA деметилируются метаногенами в рисовых почвах
Описанные выше эксперименты по инкубации почвы проводились без добавления экзогенных метилированных соединений As.Чтобы проверить, могут ли экзогенные DMA, добавленные в рисовые почвы, также быть деметилированы метаногенами, мы провели эксперимент по инкубации почвы с добавлением 40 мкмоль кг -1 DMA в присутствии или в отсутствие (контроль) BES. В обеих обработках концентрация прямых доступов к памяти в поровой воде увеличилась в течение первых двух недель инкубации до 25-40 мкМ, что составляет 63-100% добавленных прямых доступов к памяти (рис. 4a-c). Эти результаты предполагают, что большая часть экзогенных прямых доступов к памяти первоначально была адсорбирована на твердой фазе почвы, а затем выпущена в поровые воды во время инкубации с затоплением, вероятно, в результате восстановительного растворения оксигидроксидов железа.Затем концентрация прямых доступов к памяти быстро снижалась в контроле, и одновременно продуцировались MMA (Рис. 4d-f), предполагая, что некоторые из DMA были деметилированы до MMA. Концентрация ММА показала снижение в почвах CZ и QY через 3 недели, что свидетельствует о дальнейшем деметилировании. Добавление BES замедлило исчезновение экзогенных прямых доступов к памяти и почти полностью заблокировало производство MMA. Экзогенные DMA могут также подвергаться дальнейшему метилированию до TMAsO некоторыми почвенными микробами [33]. TMAsO был обнаружен в поровых водах всех трех почв в течение первых 2–3 недель инкубации в концентрациях, эквивалентных 3.6–6.9% прямых доступов к памяти пористой воды (Рис. 4g – i). После этого TMAsO быстро исчез, но исчезновение TMAsO также было задержано добавлением BES. Эти результаты можно объяснить деметилированием метаногенами различных метилированных форм As. В следующем эксперименте мы определили виды As в почвенном растворе и твердой фазе (экстракцией 0,5 М фосфорной кислотой), а также летучий As в свободном пространстве (хемотреппинг) [3] на 1 и 30 день после добавления экзогенные прямые доступ к памяти (Таблица S4).Летучие виды As не обнаруживались ни в 1-й, ни в 30-й день. Во время 30-дневной инкубации большая часть добавленных DMA была деметилирована до MMA и iAs; последний в основном сорбируется на твердой фазе. Между 1-м и 30-м днем во всех трех почвах наблюдался разумный баланс массы видов As.
Рис. 4Деметилирование экзогенных DMA (40 мкмоль кг -1 ). Влияние BES на исчезновение экзогенных прямых доступов к памяти ( a — c ) и динамику MMA ( d — f ), TMAsO ( g — i ) и iAs ( j — л ) в поровых водах из CZ ( a , d , g , j ), QY ( b , e , h , k ) и XY ( c , f , i , l ) рисовые почвы.Данные представляют собой средние значения ± стандартная ошибка (n = 3)
Метаногенные обогащения рисовых почв могут деметилировать DMA
Чтобы лучше понять деметилирование DMA, мы создали обогащенные культуры метаногенов с 5 мМ ацетата в качестве субстрата из трех рисовых почв. . Культура содержала четыре основных рода метаногенов с общим относительным содержанием 10,8–73,5% (Таблица S5). Через 30 дней все три обогащения деметилировали 80–90% добавленных DMA (5 мкМ) в MMA и iAs. Добавление BES к накопительным культурам не только уменьшило количество копий mcrA (рис.5g – i) и ингибирует продукцию метана (Рис. 5d – f), но также подавляет деметилирование DMAs (Рис. 5a – c). Массовый баланс видов As в фазе раствора обогащенной культуры был ниже ожидаемого уровня (5 мкМ) в некоторых вариантах обработки, возможно, из-за адсорбции видов As, особенно конечного продукта iAs, некоторыми частицами почвы, которые все еще присутствовали. в культурах обогащения. Другой возможностью было улетучивание метилированных видов As, но это было исключено, поскольку количества летучего As в свободном пространстве обогащающих культур были незначительными.Известно, что некоторые роды метаногенов могут использовать C1-соединения, такие как метиламин и метанол, в качестве субстрата. Эти два соединения также использовались в качестве субстрата для обогащения метаногенов. В обоих случаях DMA были деметилированы в культурах, обогащенных метаногеном, причем скорость деметилирования была выше в культуре с метанолом в качестве субстрата (рис. S8). В следующем эксперименте с добавлением ММА культура, обогащенная метаногеном из почвы CZ, была способна деметилировать ММА до iAs (рис.S9).
Рис. 5Обогащенные культуры метаногенов способны деметилировать DMA (5 мкМ). Влияние BES на деметилирование DMA ( a — c ), производство метана ( d — f ) и обилие гена mcrA ( g — i ) в обогащение культур метаногенов из Чехии ( a , d , g ), QY ( b , e , h ) и XY ( c , f , i ) рисовые почвы после инкубации в течение 30 дней.Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). * обозначает значительную разницу при P <0,05 (тест Тьюки)
13 C-меченные DMA деметилируются с образованием 13 C-метанаЧтобы предоставить прямые доказательства того, что DMA деметилируются метаногенами, мы синтезировали 13 C-меченных DMA (Дополнительные методы и рис. S10). 13 C-DMA затем добавляли в почву CZ, инкубированную в условиях затопления, с добавлением немеченых DMA, служащих в качестве контроля.После 14 и 40 дней инкубации концентрация 13 C-DMA в почвенных поровых водах снизилась с начального уровня 5 мкМ, в то время как 13 C-метана образовалось в свободном пространстве (рис. 6a, b). При обработке немеченым прямым доступом к памяти, δ 13 C произведенного метана составляло -42,62 ± 0,84 ‰ и -43,29 ± 0,58 ‰ на 14-й и 40-й день, соответственно (рис. 6b). С добавлением 13 C-DMAs, δ 13 C метана увеличилось до -28,74 ± 11,07 и 22,52 ± 9,18 ‰ на 14 и 40 день, соответственно.Было разумное согласие между количеством произведенного 13 C-метана и исчезновением 13 C-DMA из поровой воды (95 ± 11%, если предположить, что деметилирование четырех метильных групп приведет к образованию трех молекул метана; см. Обсуждение). Кроме того, мы обнаружили увеличение δ 13 C CO 2 в свободном пространстве от контроля -26,21 ± 0,70 ‰ и -22,75 ± 1,21 до -8,92 ± 13,45 ‰ и -12,58 ± 2,93 ‰ в 13 C-DMA на 14 и 40 день соответственно (рис.6в). Поскольку концентрация 13 CO 2 не была определена, расчет баланса массы не мог быть выполнен для преобразования 13 C-DMA в 13 CO 2 . Этот эксперимент продемонстрировал, что 13 C-DMA были деметилированы с образованием 13 C-меченного метана и 13 C-меченного диоксида углерода метаногенами.
Рис. 6Деметилирование 13 C-меченных DMA. Снижение концентрации 13 C-DMA в почвенных поровых водах ( a ) и изменения δ 13 CH 4 ( b ) и δ 13 CO 2 ( c ) в свободном пространстве после инкубации почвы CZ в течение 14 и 40 дней.Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3)
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.
Настройка вашего браузера для приема файлов cookie
Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:
- В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
- Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
- Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
- Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
- Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.
Почему этому сайту требуются файлы cookie?
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.
Что сохраняется в файле cookie?
Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.
Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.
Влияние метаногенных субстратов на анаэробное окисление метана и восстановление сульфата за счет анаэробного метанотрофного обогащения
Альперин М.Дж., Hoehler TM (2009) Анаэробное окисление метана агрегатами архей / сульфатредуцирующих бактерий: 1. Термодинамические и физические ограничения. Am J Sci 309: 869–957
Статья CAS Google ученый
Барнс Р., Голдберг Э. (1976) Производство и потребление метана в бескислородных морских отложениях.Геология 4: 297–300
Статья CAS Google ученый
Boetius A, Ravenschlag K, Schubert CJ, Rickert D, Widdel F, Gieseke A, Amann R, Jørgensen BB, Witte U, Pfannkuche O (2000) Консорциум морских микробов, по-видимому, опосредующих анаэробное окисление метана. Nature 407: 623–626
Статья CAS Google ученый
Дейл А.В., Ренье П., ван Каппеллен П. (2006) Биоэнергетический контроль анаэробного окисления метана (АОМ) в прибрежных морских отложениях: теоретический анализ.Am J Sci 306: 246–294
Статья CAS Google ученый
Делонг Э.Ф. (2000) Разгадка метановой тайны. Nature 407: 577–579
Статья CAS Google ученый
Hallam SJ, Girguis PR, Preston CM, Richardson PM, DeLong EF (2003) Идентификация генов метил-кофермента М-редуктазы A (mcrA), связанных с архей, окисляющими метан. Appl Environ Microbiol 69: 5483–5491
Google ученый
Халлам С.Дж., Патнэм Н., Престон С.М., Деттер Дж. К., Рохсар Д., Ричардсон П.М., Делонг Е.Ф. (2004) Обратный метаногенез: проверка гипотезы с помощью геномики окружающей среды.Science 305: 1457–1462
Статья CAS Google ученый
Хардер Дж. (1997) Анаэробное окисление метана бактериями с использованием 14 C-метана, не загрязненного 14 C-монооксидом углерода. Mar Geol 137: 13–23
Статья CAS Google ученый
Hinrichs K-U, Boetius A (2002) Анаэробное окисление метана: новые идеи в микробной экологии и биогеохимии.В: Системы окраин океана. Wefer G, Billet D, Hebbeln D, Jørgensen BB, Schlüter M, van Weering T. (ред.). Гейдельберг, Германия: Springer-Verlag, стр. 457–477
Hinrichs K-U, Hayes JM, Sylva SP, Brewer PG, DeLong EF (1999) Архебактерии, потребляющие метан, в морских отложениях. Nature 398: 802–805
Google ученый
Hinrichs K-U, Summons RE, Orphan V, Sylva SP, Hayes JM (2000) Молекулярный и изотопный анализ анаэробных метанокисляющих сообществ в морских отложениях.Org Geochem 31: 1685–1701
Статья CAS Google ученый
Hoehler TM, Alperin MJ, Albert DB, Martens CS (1994) Полевые и лабораторные исследования окисления метана в бескислородных морских отложениях: свидетельства существования консорциума метаноген-сульфатных восстановителей. Glob Biogeochem Cycles 8: 451–463
Статья CAS Google ученый
Hoehler TM, Alperin MJ, Albert DB, Martens CS (2001) Очевидные минимальные потребности в свободной энергии для метаногенных архей и сульфатредуцирующих бактерий в бескислородных морских отложениях.FEMS Microbiol Ecol 38: 33–41
Артикул CAS Google ученый
Jagersma CG, Meulepas RJW, Heikamp-de Jong I, Gieteling J, Klimiuk A, Schouten S, Sinninghe Damsté JS, Lens PNL, Stams AJM (2009) Микробное разнообразие и структура сообщества высокоактивного анаэробного окисляющего сульфата метана -снижающее обогащение. Environ Microbiol 11: 3223–3232
Статья CAS Google ученый
Kiene RP, Oremland RS, Catena A, Miller LG, Capone DG (1986) Метаболизм восстановленных метилированных соединений серы в анаэробных отложениях и путем чистой культуры метаногена эстуария.Appl Environ Microbiol 52: 1037–1045
CAS Google ученый
Knittel K, Lösekann T, Boetius A, Kort R, Amann R (2005) Разнообразие и распространение метанотрофных архей на холодных выходах. Appl Environ Microbiol 71: 467–479
Статья CAS Google ученый
Krüger M, Meyerdierks A, Glöckner FO, Amann R, Widdel F, Kube M, Reinhardt R, Kahnt J, Böcher R, Thauer RK, Shima S (2003) Заметный белок никеля в микробных матах, которые анаэробно окисляют метан .Nature 426: 878–881
Статья CAS Google ученый
Martens CS, Berner RA (1974) Производство метана в поровых водах морских сульфатно-обедненных отложений. Science 185: 1167–1169
Статья CAS Google ученый
Meulepas RJW, Jagersma CG, Gieteling J, Buisman CJN, Stams AJM, Lens PNL (2009) Обогащение анаэробных метанотрофов в сульфатредуцирующем мембранном биореакторе.Biotechnol Bioeng 104 (3): 458–470
Статья CAS Google ученый
Meulepas RJW, Jagersma CG, Zhang Y, Petrillo M, Cai H, Buisman CJN, Stams AJM, Lens PNL (2010) Следы окисления метана и метановозависимости восстановления сульфата в анаэробном гранулированном иле. FEMS Microbiol Ecol 72: 261–271
Артикул CAS Google ученый
Meyerdierks A, Kube M, Kostadinov I, Teeling H, Glöckner FO, Reinhardt R, Amann R (2010) Анализ экспрессии метагенома и мРНК анаэробных метанотрофных архей группы ANME-1.Environ Microbiol 12: 422–439
Статья CAS Google ученый
Михаэлис В., Зайферт Р., Наухаус К., Тройд Т., Тиль В., Блюменберг М., Книттель К., Гизеке А., Петеркнехт К., Папе Т., Боэтиус А., Аманн Р., Йоргенсен Б. Б., Виддел Ф, Пекманн Дж., Пименов Н.В., Гулин М.Б. (2002) Микробные рифы Черного моря, подпитываемые анаэробным окислением метана. Science 297: 1014–1015
Статья Google ученый
Moran JJ, Beal EJ, Vrentas JM, Orphan VJ, Freeman KH, House CH (2007) Метилсульфиды как промежуточные продукты в анаэробном окислении метана.Environ Microbiol 10: 162–173
Google ученый
Nauhaus K, Boetius A, Krüger M, Widdel F (2002) In vitro демонстрация анаэробного окисления метана в сочетании с восстановлением сульфата в отложениях из области морских газовых гидратов. Environ Microbiol 4: 296–230
Статья CAS Google ученый
Nauhaus K, Treude T, Boetius A, Krüger M (2005) Регулирование окружающей среды анаэробного окисления метана: сравнение сообществ ANME-1 и ANME-2.Environ Microbiol 71: 98–106
Статья CAS Google ученый
Наухаус К., Альбрехт М., Элверт М., Боэтиус А., Виддел Ф. (2007) Рост клеток морских архей и бактерий консорциумов морских архей и бактерий in vitro во время анаэробного окисления метана сульфатом. Environ Microbiol 9 (1): 187–196
Статья CAS Google ученый
Nielsen LP, Risgaard-Petersen N, Fossing H, Christensen PB, Sayama M (2010) Электрические токи связывают пространственно разделенные биогеохимические процессы в морских отложениях.Nature 463: 1071–1074
Статья CAS Google ученый
Niemann H, Lösekann T, de Beer D, Elvert M, Nadalig T, Knittel K, Amann R, Sauter EJ, Schlüter M, Klages M, Foucher JP, Boetius A (2006) Новые микробные сообщества Haakon Mosby грязевые вулканы и их роль в качестве поглотителя метана. Nature 443: 854–858
Статья CAS Google ученый
Orcutt B, Meile C (2008) Ограничения на механизмы и скорости анаэробного окисления метана микробными консорциумами: моделирование процессов взаимодействия архей ANME-2 и сульфатредуцирующих бактерий.Биогеонауки Обсудить 5: 1933–1967
Статья Google ученый
Orphan VJ, House CH, Hinrichs K-U, McKeegan KD, DeLong EF (2001) Потребляющие метан археи, выявленные с помощью прямого сопряженного изотопного и филогенетического анализа. Science 293: 484–487
Статья CAS Google ученый
Orphan VJ, House CH, Hinrichs K-U, McKeegan KD, DeLong EF (2002) Множественные группы архей опосредуют окисление метана в бескислородных холодных отложениях.PNAS 99: 7663–7668
Статья CAS Google ученый
Reeburgh WS (1976) Потребление метана в водах и отложениях желоба Кариако. Earth Planet Sci Lett 28: 337–344
Статья CAS Google ученый
Reguera G, McCarthy KD, Metha T, Nicoll JS, Tuominen MT, Lovley DR (2005) Внеклеточный перенос электронов через микробные нанопроволоки. Nature 435: 1098–1101
Статья CAS Google ученый
Schink B (1997) Энергетика синтрофического сотрудничества при метаногенной деградации.Microbiol Mol Biol Rev 61: 262–280
CAS Google ученый
Shigematsu T, Tang Y, Kobayashi T, Kawaguchi H, Morimura S, Kida K (2004) Влияние скорости разведения на сдвиг метаболического пути между уксусно-пластическим и неуксусным метаногенезом при культивировании хемостата. Appl Environ Microbiol 70 (7): 4048–4052
Google ученый
Sipma J, Meulepas RJW, Parshina SN, Stams AJM, Lettinga G, Lens PNL (2004) Влияние монооксида углерода, водорода и сульфата на термофильную (55 ° C) гидрогеногенную конверсию монооксида углерода в двух анаэробных илах биореактора.Appl Microbiol Biotechnol 64 (3): 421–428
Статья CAS Google ученый
Соренсен К.Б., Финстер К., Рамзинг Н.Б. (2001) Термодинамические и кинетические требования в анаэробных консорциумах окислителей метана исключают водород, ацетат и метанол как возможные переносчики электронов. Microb Ecol 42: 1–10
Google ученый
Stams AJM, Plugge CM (2009) Перенос электронов в синтрофных сообществах анаэробных бактерий и архей.Nature Microbiol Rev 7: 568–577
Статья CAS Google ученый
Stams AJM, de Bok FA, Plugge CM, van Eekert MH, Dolfing J, Schraa G (2006) Экзоклеточный перенос электронов в анаэробных микробных сообществах. Environ Microbiol 8: 371–382
Статья CAS Google ученый
Thauer RK, Shima S (2008) Метан как топливо для анаэробных организмов. Ann NY Acad Sci 1125: 158–170
Статья CAS Google ученый
Тауэр Р.К., Юнгерманн К., Декер К. (1977) Энергосбережение у хемотрофных анаэробных бактерий.Bacteriol Rev 41: 100–180
CAS Google ученый
Treude T, Krüger M, Boetius A, Jørgensen BB (2005) Экологический контроль анаэробного окисления метана в газовых отложениях залива Эккернферде (немецкая Балтика). Лимнол Океаногр 50: 1771–1786
CAS Статья Google ученый
Валентайн Д.Л., Рибург В.С. (2000) Новые взгляды на анаэробное окисление метана.Environ Microbiol 2: 477–484
Статья CAS Google ученый
van den Bosch PLF, Fortuny-Picornell M, Janssen AJH (2009) Влияние метантиола на биологическое окисление сульфида в натронно-щелочных условиях. Environ Sci Technol 43: 453–459
Статья CAS Google ученый
van Houten RT, van der Spoel H, van Aelst AC, Hulshoff Pol LW, Lettinga G (1995) Биологическое восстановление сульфатов с использованием синтез-газа в качестве энергии и источника углерода.Biotechnol Bioeng 50: 136–144
Google ученый
Wegener G, Niemann H, Elvert M, Hinrichs K-U, Boetius A (2008) Ассимиляция метана и неорганического углерода микробными сообществами, опосредующими анаэробное окисление метана. Environ Microbiol 10: 2287–2298
Статья CAS Google ученый
Weijma J, Stams AJM, Hulshoff Pol LW, Lettinga G (2000) Термофильное восстановление сульфата и метаногенез с метанолом в высокоскоростном анаэробном реакторе.Biotechnol Bioenring 67 (3): 354–363
Статья CAS Google ученый
Widdel F, Bak F (1992) Грамотрицательные мезофильные сульфатредуцирующие бактерии. В: Balows A, Trüper HG, Dworkin M, Harder W, Schleifer K-H (ред.) Прокариоты. Спрингер, Нью-Йорк, стр. 3352–3378
Google ученый
Widdel F, Rabus R (2001) Анаэробное биоразложение насыщенных и ароматических углеводородов.Curr Opin Biotechnol 12: 259–276
Статья CAS Google ученый
Zehnder AJB, Brock TD (1980) Анаэробное окисление метана: возникновение и экология. Appl Environ Microbiol 39: 194–204
CAS Google ученый
Pharmore Ingredients: Products — Methyl Sulfonyl Methane (MSM)
Использует Производство Типичный технологический процесс Часто задаваемые вопросы
Использует:
| МСМ — широко используемый ингредиент в индустрии пищевых добавок.Наряду с глюкозамином Гидрохлорид и хондроитинсульфат, его давно принимают в сочетании с этими двумя хорошо известные ингредиенты для снятия боли в суставах. Это также отличный биологически активный источник серы в качестве добавки, которая используется в метаболизме человека. |
Производство:
| Pharmore Ingredients проводит постоянный строгий процесс аудита, чтобы гарантировать, что мы работаем с заводами-производителями, которые привержены разработке программы качества и соблюдают надлежащую производственную практику (GMP).Мы гарантируем, что они внедряют программу непрерывного совершенствования с критическими двойными проверками на протяжении всего процесса. |
Типичный поток процесса:
МСМ — это химический синтез, начинающийся с ДМСО и перекиси водорода.
Жидкое исходное сырье смешивают с перекисью водорода. | Метилсульфонилметан (МСМ) образуется в виде кристаллов и оседает на дно смесительного резервуара. | |||
Кристаллы МСМ помещают в центрифугу для удаления лишней воды. | Кристаллы промывают деионизированной водой для дальнейшей очистки МСМ. | |||
МСМ помещают в вакуумную сушилку для тщательного высыхания. | Высушенный МСМ измельчают, просеивают и пропускают через металлоискатель для удаления посторонних материалов перед упаковкой. | |||
Часто задаваемые вопросы:
1.Вы предлагаете частицы различных размеров?
- У нас есть два стандартных размера частиц, которые мы регулярно храним. Один представляет собой порошок, размер которого ближе к 20 меш, а другой — более тонкий порошок, который ближе к 40-80 меш.
2. Должен ли МСМ проявлять запах серы?
- Характерный запах с низким содержанием серы. Сильный запах серы может быть запахом метилсульфоновой кислоты, возникающим при чрезмерной реакции между ДМСО и перекисью водорода.Этого можно избежать с помощью подходящего контроля производственного процесса по времени и PH.
3. Что такое хроматографическая чистота и чем она отличается от анализа?
- Согласно монографии Фармакопеи США, хроматографическая чистота рассчитывается как 100% минус общее количество примесей. Поскольку общее количество примесей не может быть более 0,2%, хроматографическая чистота не может быть менее 99,8% по расчету. Анализ МСМ — это эффективность, определяемая с помощью методологии ГХ-теста, определенной в монографии Фармакопеи США.При разработке готового продукта следует использовать анализ, а не уровень хроматографической чистоты.
4. Включен ли в MSM наполнитель или носитель?
- Pharmore предлагает МСМ без добавления вспомогательных веществ или носителей. По запросу мы можем предложить материал с диоксидом кремния, но его обычно нет в наличии.
| | | | |||
| |||||
Обратный метаногенез и дыхание у метанотрофных архей
Анаэробное окисление метана (AOM) катализируется анаэробными метанокисляющими археями (ANME) через обратный и модифицированный путь метаногенеза.Метаногены также могут изменить путь метаногенеза для окисления метана, но только во время чистого производства метана (т.е. «следовое окисление метана»). В свою очередь, ANME может производить метан, но только во время чистого окисления метана (т. Е. Ферментативного обратного потока). Чистый АОМ является эксергоническим при взаимодействии с внешним акцептором электронов, таким как сульфат (ANME-1, ANME-2abc и ANME-3), нитрат (ANME-2d) или металл (оксиды). В этом обзоре обратимость пути метаногенеза и существенные различия между ANME и метаногенами описаны путем объединения опубликованной информации со сравнением (мета) геномов на основе доменов архейных метанотрофов и выбранных архей.Эти различия включают изобилие и особую структуру метилкофермент М-редуктазы и мультигемных цитохромов, а также присутствие менахинонов или метанофеназинов. ANME-2a и ANME-2d могут использовать акцепторы электронов, отличные от сульфата или нитрата для АОМ, соответственно. Экологические исследования показывают, что ANME-2d также вовлечены в сульфатзависимый АОМ. ANME-1, похоже, использует другой механизм для удаления электронов и, возможно, менее универсален в использовании акцепторов электронов, чем ANME-2. Будущие исследования прольют свет на молекулярную основу обращения метаногенного пути и переноса электронов в различных типах ANME.
1. Введение
1.1. Анаэробные археи, окисляющие метан (ANME)
Анаэробные археи, окисляющие метан (ANME), осуществляют анаэробное окисление метана (АОМ) посредством обращения метаногенного пути. ANME были впервые обнаружены в морских отложениях, где АОМ был связан с сульфатредукцией (SR) (таблица 1, реакция). Здесь ANME образовал метаболически взаимозависимые консорциумы с сульфатредуцирующими бактериями (SRB), которые принадлежат к Deltaproteobacteria [1–3]. Были идентифицированы три различные метанотрофные группы: ANME-1 (подкластеры a и b), ANME-2 (подкластеры a, b и c) и ANME-3.Кластер ANME-1 родственен Methanomicrobiales и Methanosarcinales, но образует отдельный кластер [2], ANME-2 относится к культивируемым членам Methanosarcinales [4], а ANME-3 больше связан с Methanococcoides spp. [5] (Рисунок 1). Клады ANME не монофилетичны друг с другом, а филогенетическое расстояние между подгруппами велико, схожесть последовательностей гена 16S рРНК составляет только 75–92% [6]. Подкластеры ANME-2a и ANME-2b образуют когерентную кладу, которая отличается от ANME-2c [7] и поэтому часто группируется вместе как ANME-2a / b (Рисунок 1).Широкое филогенетическое распространение находит отражение в адаптации различных клад ANME к экологической нише. Клады ANME, вовлеченные в сульфат-зависимые АОМ (S-AOM), встречаются во многих различных морских средах, за исключением ANME-3, который в основном обнаружен в грязевых вулканах и в некоторых просачивающихся отложениях [6, 8, 9]. В морских отложениях наблюдается отчетливая зональность, где ANME-2a / b доминируют в верхних слоях, а численность ANME-2c и / или ANME-1 увеличивается в более глубоких зонах, что указывает на разделение экологической ниши [10–15].ANME также формирует разностороннее партнерство с не-SRB, такими как бета-протеобактерии [16] и Verrucomicrobia [17]. ANME, и особенно ANME-1, также наблюдались без (тесно связанного) бактериального партнера [5, 12, 13, 18–22]. Поэтому было высказано предположение, что ANME может выполнять АОМ самостоятельно, используя акцепторы электронов, такие как оксиды металлов, или выполнять другие процессы, такие как метаногенез [23, 24]. Существуют указания на то, что АОМ может быть связан с восстановлением различных металлов (оксидов) (таблица 1, реакции (3) — (5)), но на сегодняшний день существует ограниченное экспериментальное свидетельство того, что ANME ответственны за эту реакцию (обсуждается в разделе 3.3). Помимо морской среды, ANME, участвующий в S-AOM, может быть обнаружен в наземных [25, 26] и пресноводных экосистемах [27].
| ||||||||||||||||||
Член четвертого подкластера, « Candidatus (Ca.) Methanoperedens nitroreducens,» недавно обнаружил, что выполняет нитрат-зависимый АОМ (N-AOM) [28 ] (Таблица 1, реакция). Этот кластер был назван «ANME-2d» [29], но позже переименован в «GOM Arc I» [30] и «AOM-ассоциированные археи (AAA)» [6]. Филогенетический анализ показывает, что кластер ANME-2d является монофилетическим с « Ca. M. nitroreducens ” и другие последовательности AAA / GoM Arc I, но отличные от других подкластеров ANME-2 (Рисунок 1).Первоначально ANME-2d обогащали биореакторами, засеянными пробами пресной воды [28, 31–33]. Поскольку археи ANME-2d были обнаружены только недавно, их экологические предпочтения остаются недостаточно изученными. До сих пор они были обнаружены в пресноводных каналах [31], почвах и рисовых полях [34–36], озерах и реках [35], а также на очистных сооружениях [33]. In situ АОМ-активность ANME-2d была впервые определена недавно [36]. Возможно, еще предстоит открыть больше филотипов ANME в различных средах и, возможно, новые клады архей, участвующих в AOM.Например, недавно были обнаружены гены метилкофермента М-редуктазы A ( mcrA ) из Bathyarchaeota (ранее известной как Miscellaneous Crenarchaeota Group) и из нового архейного типа Verstraetearchaeota, что указывает на их участие в метаболизме метана [37, 38].
Этот обзор фокусируется на архее, выполняющем АОМ посредством обращения пути метаногенеза. Мы описываем обратимость центрального метаногенного пути, включая ключевой фермент в метаногенезе и анаэробной метанотрофии (т.е., метилкофермент М редуктаза, Mcr). Также рассматривается возможность метаногенов для окисления метана и ANME для метаногенеза. Наконец, обсуждаются физиологические адаптации ANME для выполнения дыхания с использованием различных акцепторов электронов во время AOM.
1.2. ANME против метаногенов: сравнение доменных (мета) геномов
Чтобы найти дополнительные различия между метанотрофами архей и родственными метаногенами, которые могли бы подтвердить и дополнить данные литературы, мы провели сравнение доменных (мета) геномов между выбранными метагеномами ANME и геномы метаногенов, как это было сделано ранее для бактериальных геномов [39].Для метанотрофов архей мы использовали метагеномы ANME-1 [40, 41], ANME-2a [42] и ANME-2d [28, 43]. Для метаногенов мы использовали геномы близкородственных и отдаленных видов, способных осуществлять ацетокластический метаногенез (A: Methanosaeta concilii GP6), метилотрофный метаногенез (M-1: Methanococcoides burtonii DSM6242, M-2: Methanolobus tindarius, и M-3: Methanohalophilus mahii DSM5219), гидрогенотрофный метаногенез (H-1: Methanospirillum hungatei JF-1, H-2: Methanobacterium formicicum DSM3637, H-3: Methanococcus maripaludis и H-3: Methanococcus maripaludis 4: Methanoregula formicica SMSP), а также ацетокластический и метилотрофный метаногенез (AM: Methanosarcina acetivorans C2A).В сравнение также был включен геном сульфатредуцирующей археи, содержащей большинство ферментов для метаногенеза, за исключением Mcr (S: Archaeoglobus fulgidus DSM 4304). Для каждого набора данных белковые домены были получены с помощью InterProScan 5.17-56.0 с использованием баз данных доменов TIGRFAM, ProDom, SMART, PROSITE, PfamA, PRINTS, SUPERFAMILY, COILS и Gene3D. Результаты анализа приведены в Таблице 2 и Таблице S1 дополнительных материалов, доступных в Интернете по адресу https: // doi.org / 10.1155 / 2017/1654237. Поскольку метагеном ANME-1, собранный Stokke et al. 2012 [40] содержал много бактериальных генов, мы не ссылались на эти данные для сравнения доменных (мета) геномов, а использовали только метагеном ANME-1, описанный Meyerdierks et al., 2010 [41]. Мы включили оба метагенома ANME-1 для анализа организации генов фермента, активирующего формальдегид (Таблица S2), и гидрогеназы только железа (Таблица S3).
| 935 | 4 | 2 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 2 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Тип Cytohech | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Octahech | 0 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Метаногенез мультигемный цитохром c-типа | IPR027594 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 9097 1 9097 097 097 097 1 9097 097 097 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Многогемный цитохром | IPR011031 | 78 | 15 | 52 | 80 | 814 | 0 | 0 | 0 | 1 | 7 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Домены S-уровня | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Дубликат семейства S-слоя ионный домен | IPR006457 | 13 | 0 | 29 | 16 | 26 | 34 | 19 | 16 | 44 | 17 | 0 | 0 0||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Белок семейства Sarcinarray | IPR026476 | 0 | 0 | 6 | 0 | 4 | 1 | 0 | 0 | 9097 097 0998 | 9097 097 097 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Область гомологии S-слоя | IPR001119 | 1 | 0 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Экспорт клеток и адгезия клеток | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| HYR домен | 93 9097 2 00 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| CARDB домен | IPR011635 14978 | 6 | 30 | 4 | 1 | 4 | 0 | 9 | 0 | 0 | 3 | 8 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Коллаген-связывающий поверхностный белок Cna-подобный домен | IPR008454 | 4 | 1 | 2 | 1 | 8 | 0 | 6 | 0 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| коэффициент фон Виллебранда, тип A | IPR002035 | 55 | 28 | 23 | 17 | 42 | 9 | 28 | 8 | 0 | 27 | 7 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| VWA N-клемма | IPR013603 | 9099 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| IP-липопротеин 3 | 45 | 0 | 0 | 5 | 3 | 0 | 4 | 4 | 5 | 0 | 0 | 0 | 9 0983||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Адгезин B | IPR006129 | 0 | 3 | 4 | 5 | 0 | 0 | 3 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Инвазин / фрагменты клеточной адгезии интимина | IPR008964 | 17 | 0 | 3 | 2 | 6 | 7 | 2 | 0 | 2 | 2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Предполагаемый повтор связывания стенок клетки 2 | IPR007253 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 9097 097 099 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Археосортаза A | IPR014522 | 2 | 0 | 1 | 2 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 9097 | IPR022504 | 0 | 0 | 1 | 2 | 1 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 9097 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Домен экзосортазы / археосортазы | IPR026392 | 5 | 0 | 2 | 5 | 3 | 1 | 1 | 2 | 2 9 0978 | 2 | 1 | 0 | 1 | 2 | 1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Exosortase, EpsH | IPR013426 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 9097 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Exosortase EpsH-связанный | IPR019127 | 4 | 1 | 1 | 2 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 2 | 1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Белок семейства археосортаз 0 | IPR | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 909 83|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Гидролаза клеточной стенки / автолизин, каталитический | IPR002508 | 2 | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 9097 0 9097 0 9097 0 9097 0 9097 0 9097 | 0 | 1 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Домен для сортировки белков PEF-CTERM | IPR017474 | 0 | 0 | 3 | 4 | 1 | 9097 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Домен PGF-pre-PGF | IPR026453 | 1 | 1 | 18 | 7 | 21 | 11 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Сигнал сортировки архейных белков PGF-CTERM | IPR0 26371 | 9 | 4 | 6 | 2 | 1 | 2 | 0 | 2 | 1 | 2 | 1 | 0 | 9097 3 9097 LPXTG ячеистая стенка анкерный домен | IPR019931 | 3 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 00 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Область сортировки белков VPXXXP-CTERM | IPR026428 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0998 0 09980 | 0 | 0 | 0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Целлюлосомозависимый / Докерин | 9 0993 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2 | 0 | 4 | 15 | 3 | 1 | 1 | 0 | 0 | 4 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Домен Dockerin | IPR016134 | 6 | 5 | 17 | 2 | 4 | 0 | 9 | 0 | 0 | 0 | 2 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Docker810 | , тип I, повторение 9097 | 5 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Углеводно-связывающие домены | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Углеводно-связывающий домен | IPR008965 | 50 | 42 | 39 | 2 | 6 | 9097 26 | 3 | 0 | 1 | 0 | 2 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Углеводно-связывающая складка | IPR013784 | 14 | 5 | 3 | 10 | 00 | 1 | 3 | 0 | 0 | 6 | 9099 3 1|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Углеводно-связывающий, CenC-подобный | IPR003305 | 1 | 0 | 7 | 0 | 17 | 0 | 0 | 0 | 00 | 00 | 00 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Область связывания углеводов / гидролиза сахаров | IPR006633 | 27 | 22 | 5 | 2 | 9097 3 9097 3 9097 | 8 | 8 | 0 | 5 | 2 | 1 | 8 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Углеводно-связывающий домен, семейство 9 | IPR010502 | 1 | 0 9097 09097 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Бактероидес-ассоциированные связывание углеводов часто N-конец | IPR024361 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 00 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Модуль связывания углеводов, домен связывания ксилана | IPR031768 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Галактозосвязывающий домен, подобный | IPR008979 | 12 | 1 | 17 | 6 3997 4 | 2 | 1 | 3 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Менахиноны | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 0 | 3 | 3 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | IPR014006 | 0 | 0 | 1 | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 9097 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Метилтрансфераза UbiE / COQ5 | IPR004033 | 3 | 0 | 0 | 2 | 2 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| IP-сайт | 3 | 0 | 0 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 9097f семьяIPR005614 | 3 | 0 | 0 | 4 | 3 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 9097 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Футалозин гидролаза | IPR019963 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Циклическая дегипоксантин-футалозинсинтаза | IPR022431 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Аминодезоксифуталозинсинтаза | IPR022432 | 0 9097 0 9097 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синтез менахинона | IP (хоризматдегидратаза и нафтоатсинтаза | 36993 | 0 | 2 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 90 978 | 0 | 0 | 2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ФО-синтаза, субъединица 2 | IPR020050 | 3 | 3 | 1 | 3 | 3 | 9097 1 9097 1 9097 1 9097 1 9097 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Феназины | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Биосинтез феназина PhzF белок | IPR003719 | 1 | 1 | 4 | 0 | 0 | 0998 | 0998 | 0998 | 0998 | 0998 | 0 | 0 | 2 | 0 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2.Обращение пути метаногенеза
2.1. Центральный путь метаногенеза
ANME описан для осуществления «обратного метаногенеза» [44], который подразумевает полное обращение метаногенеза из H 2 и CO 2 , то есть гидрогенотрофный метаногенез (по кинетическим и термодинамическим соображениям читатель см. [45]). Во время «прямого» гидрогенотрофного метаногенеза CO 2 восстанавливается до CH 4 с восстанавливающими эквивалентами, полученными из H 2 (рис. 2).Во время метилотрофного метаногенеза этот путь уже частично обращен вспять. Метилотрофные метаногены используют одноуглеродные соединения, такие как метиламины, метанол или метилированные соединения серы (метантиол, диметилсульфид), которые активируются до метилкофермента M. Около 75% метилкофермента M (CH 3 -CoM) восстанавливается с образованием CH 4 и около 25% CH 3 -CoM окисляется до CO 2 , используя обратный путь метаногенеза во время метилотрофного роста.Окислительная часть обеспечивает восстанавливающие эквиваленты, которые необходимы для генерации протонной движущей силы в метаногенной дыхательной цепи и восстановления CH 3 -CoM метилкофермент M редуктазой (Mcr) [46] (Рисунок 3). Во всех метаногенах реакция Mcr протекает в прямой реакции и дает метан и гетеродисульфид кофермента B и кофермента M (CoB-S-S-CoM): гетеродисульфид является центральным промежуточным соединением и действует как концевой акцептор электронов во всех метаногенах.В гидрогенотрофных метаногенах без цитохромов именно акцептор электронов цитоплазматической электроноразветвляющей CoB-SS-CoM редуктазы (HdrABC) и комплекса F 420 -невосстанавливающей гидрогеназы (MvhADG) [47, 48] необходим для обеспечения восстановленного ферредоксина. для первого шага в метаногенезе; восстановление CO 2 до формильной группы. Среди метаногенов с цитохромами только несколько представителей рода Methanosarcina способны расти на H 2 / CO 2 .Они используют ферредоксин-зависимую гидрогеназу (Ech) для восстановления ферредоксина и дополнительную мембраносвязанную метанофеназин-зависимую гидрогеназу (Vho) для окисления H 2 в сочетании с восстановлением гетеродисульфида с помощью мембраносвязанной редуктазы CoB-SS-CoM (HdrDE ). Цикл F 420 может быть выполнен с использованием комплекса F 420 -зависимой гидрогеназы (Frh) и комплекса F 420 H 2 : феназин оксидоредуктазы (Fpo) [48] (рис. 2). Для метаногенов критически важно, чтобы Mcr действовал в прямой реакции с образованием метана и гетеродисульфида.Если все реакции метаногенного пути обращаются вспять, например, во время АОМ, этот путь требует ввода энергии и производит доноры электронов (Рисунки 4–6). Следовательно, во время АОМ необходим внешний акцептор электронов, который делает реакцию термодинамически выгодной (таблица 1). Следовательно, обратная реакция Mcr является важным этапом АОМ и обсуждается в разделе 2.2. Дыхательная цепь, необходимая для использования различных концевых акцепторов электронов, будет рассмотрена в разделе 3.
| F 420 -зависимая гидрогеназа | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ech | Ferredox ин-зависимая гидрогеназа | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| MePh / MePhH 2 | Метанофеназин | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| MQ / MQH 2 | Менахинон | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cytto97 btchtosh c | Cytochrome c | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| MHC | Multiheme c цитохром типа | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Rieske | Rieske cytochrome b complex | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Nar | Нитратредуктаза | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Nap | Периплазматическая нитратредуктаза | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Nrf | Нитритредуктаза | ||||||||||||||||||||||||||||||||
