Веретеновидные мышцы: Мышечные ткани, подготовка к ЕГЭ по биологии — Спортивное питание Кемерово. Интернет магазин спортивного питания. SportNutrition.

Содержание

Мышечные ткани, подготовка к ЕГЭ по биологии

Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей). Важнейшие свойства мышечной ткани: сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечно-полосатая (скелетная) и сердечная мышечные ткани.

Гладкая (висцеральная) мускулатура

Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (кишечник, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.

Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Слабо выражено межклеточное вещество, клетки сближены друг с другом: благодаря этому возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.

Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает и утомляется быстро.

Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим.)

Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой: человек не может управлять ей произвольно. К примеру, невозможно по желанию сузить или расширить зрачок.

Скелетная поперечно-полосатая мускулатура

Скелетная ткань образует мышцы туловища, конечностей и головы.

В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметром.

Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой.

Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.

Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)

Сократимость мышечной ткани обусловлена наличием в клетках миофиламентов. Саркомер — элементарная сократительная единица мышцы. Состоит из тонкого белка — актина, и толстого — миозина. Сокращение осуществляется благодаря трению нитей актина о нити миозина, в результате чего саркомер укорачивается.

Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином (белком между нитями актина), что обуславливает соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло.

Замечу, что трупное окоченение — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (мышцы), способствуя связыванию актина и миозина. Мертвый организм не способен разорвать цикл, возникший в мышцах, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.

Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.

В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние волокна не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов. Скелетные мышцы сокращаются мгновенно (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени) и быстро утомляются.

Скелетные мышцы подконтрольны нашему сознанию: их сокращение регулируется произвольно. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.

Сердечная мышечная ткань

Мышечная ткань сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце») — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы.

Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство. Сердечная мышечная ткань состоит из одиночных клеток, имеющих поперечно-полосатую исчерченность.

В некоторых участках эти клетки смыкаются, образуя между собой контакты, благодаря которым возбуждение одной клетки волнообразно передается на соседние, таким образом, охватываются новые участки миокарда. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.

Сердечная ткань обладает уникальным свойством — автоматизмом — способностью возбуждаться и сокращаться без влияний извне, самопроизвольно. Это легко можно подтвердить, изолировав сердце лягушки из организма в физиологический раствор: сокращения сердца в нем будут продолжаться еще несколько часов.

Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.

Ответ мышц на физическую нагрузку

Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.

В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии. В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.

Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.

В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).

Происхождение мышц

Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Анатомия животных ОГАУ — Стр 19

напрягателем фасции предплечья. От кожной мышцы туловища в вентрокаудальном направлении отходят мышечные пучки к коленной складке (plica genus), а вентрально она сливается с глубокой грудной мышцей.

Иннервация: N. thoracolateralis.

Кожная лопаточноплечевая мышца – m. cutaneus omobrachialis – хорошо выражена у крупного рогатого скота и особенно у лошади. Она покрывает область лопатки и частично плечо. Мышечные пучки имеют дорсовентральное направление параллельно ости лопатки (рис. 84 А).

Иннервация: N. intercostobrachialis.

Краниальная и каудальная препуциальные мышцы – mm. preputiales cranialis et caudalis – наиболее развиты у лошади и хищных, обеспечивая складчатость препуция и выполняя роль его сфинктера.

Иннервация: вентральные ветви последних грудных и первых поясничных нервов. Краниальная и каудальная надвыменные мышцы – mm. supramammarius

cranialis et caudalis – развиты у хищных. Они обеспечивают складчатость кожи, а у лактирующих самок при сокращении способствуют выведению молочного секрета.

Иннервация: вентральные ветви последних грудных и первых поясничных нервов. Поверхностный сжиматель шеи – m. sphincter colli superficialis – наиболее раз-

вит у собаки и свиньи, в меньшей степени у других видов животных и носит название платизмы (platisma), которая подразделяется на шейную и лицевую части, или кожные мышцы шеи и лица.

Иннервация: r. colli N. facialis.

Кожная мышца шеи – m. cutaneus colli – имеет продольное направление мышечных пучков, которые, тесно срастаясь с грудиноплечеголовной мышцей, продолжаются на область головы и составляют основу кожной мышцы лица (рис. 84 Б).

Кожная мышца лица – m. cutaneus faciei – направляется ростровентрально и, разделившись на пучки, вплетается в мышцы области рта и нижней губы. Наиболее развита у собак (рис. 84 Б, В).

Глубокий сжиматель шеи – m. sphincter colli profundus – представлен циркулярными мышечными пучками, охватывающими шею с вентральной поверхности.

Иннервация: r. colli N. facialis.

Фасции шеи, туловища и хвоста

Скелетные мышцы шеи, туловища и хвоста, равно как и кожные мышцы, морфологически и функционально теснейшим образом связаны с фасциями, которые подразделяются на поверхностные и глубокие. Если первые, будучи взаимосвязаны с кожей и кожными мышцами, выражены сравнительно слабо, то глубокие в различных участках тела имеют значительное развитие и поэтому получили свои собственные наименования.

В области шеи выделяют шейную фасцию – fascia cervicalis, которая подразделяется на поверхностную, предтрахейную и подпозвоночную пластинки.

Поверхностная пластинка – lamina superficialis – покрывает всю боковую поверхность шеи

иимеет закрепление на крыльях атланта, сосцевидном отростке каменистой части височной кости, вдоль вентральных краев лестничной и длиннейшей мышцы головы, на первом ребре

игрудине. От нее отходят мыжмышечные перегородки, участвующие в образовании сонного влагалища (vagina carotica), в котором проходят общая сонная артерия, глубокая яремная вена

ивагосимпатический ствол.

Предтрахейная1 пластинка – lamina pretrachealis – с вентральной поверхности шеи покрывает трахею, краниально закрепляется на теле подъязычной кости, а каудально – на грудине и первом ребре.

Предпозвоночная1 пластинка – lamina prevertebralis – располагается над пищеводом и трахеей и, прикрывая длинные мышцы шеи и головы, закрепляется на реберных отростках шейных

1 Эти пластинки более целесообразно называть подтрахейной и подпозвоночной, что соответствует их топографии.

Классификация мышц по происхождению, строению, форме и функции. — МегаЛекции

Филогенез мышечной системы: закономерности развития.

— не изолированная мышечная система

— единый кожно-мускульный мешок

— появление поперечно-полосатой мышечной ткани

— разделение мышечных тяжей на миотомы

— развитие групп мышц

— развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)

— развитие диафрагмы

— развитие всех групп мышц — выполнение дифференцированных движений

Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития.

— производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины

из вентрального — мышцы груди и живота

— мезенхима — мышцы конечностей

— I висцеральная дуга (ВД) — жевательные мышцы

— II ВД — мимические мышцы

— III и IV ВД — мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода

— V ВД — грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы

— из затылочных миотомов — мышцы языка

— из предушных миотомов — мышцы глазного яблока

Мышцы развиваются из мезодермы. На туловище они возникают из первичной сегментированной мезодермы – сомитов: 3-5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 копчиковых.

Каждый сомит подразделяется на склеротом, дерматом и миотом – из него и развиваются мышцы туловища. Сомиты появляются рано, когда длина зародыша составляет 10-15 мм.

Из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины, из вентральных – глубокие мышцы груди и живота. Они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными). Очень рано миотомы связываются с нервной системой и каждому мышечному сегменту соответствует нервный сегмент. Каждый нерв следует за развивающейся мышцей, врастает в нее и, пока она не дифференцировалась, подчиняет своему влиянию.

В процессе развития часть скелетных мышц перемещается с туловища и шеи на конечности – трункофугальные мышцы: трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку и др. Часть мышц, наоборот, направляется с конечностей на туловище – трункопетальные мышцы: широчайшая мышца спины, большая и малая грудные, большая поясничная.

Мышцы головы мимические и жевательные, над- и подъязычные мышцы шеи развиваются из несегментированной вентральной мезодермы, входящей в состав висцеральных (жаберных) дуг. Они называются висцеральными и, например, жевательные мышцы развиваются на основе первой висцеральной дуги, а мимические – второй. Однако мышцы глазного яблока и языка развиваются из затылочных миотомов сегментированной мезодермы. Глубокие передние и задние мышцы шеи также возникают из затылочных шейных миотомов, а поверхностная и средняя группа мышц в передней области шеи развиваются на основе несегментированной мезодермы висцеральных дуг.

Мышца: определение, строение.

Мускул(мышца) – орган, построенный из мышечных волокон (клеток), каждое из них обладает соединительно-тканной оболочкой – эндомизием. В пучки мышечные волокна объединяет другая фиброзная оболочка – перимизий, а весь мускул заключается в общую фиброзную оболочку, образованную фасцией – эпимизий. Между пучками проходят сосуды и нервы, снабжающие мышечные волокна.

На макроуровне скелетная мышца имеет:

· брюшко (вентер) – мясистая часть органа, занимающая его средину;

· сухожилие(тендо), относящееся к дистальному концу, оно может быть в виде апоневроза, сухожильных перемычек, длинных пучков продольных фиброзных волокон;

· головку, составляющую проксимальную часть;

· сухожилие и головка крепятся на противоположных концах костей.

Проксимальное сухожилие или головка мышцы — начало мышцы на кости находится ближе к срединной оси тела – это фиксированная точка (punctum fixum) (как правило совпадает с началом мышцы). Дистальное сухожилие, «хвост» — конец мышцы лежит на кости дистальнее и, являясь местом прикрепления, называется подвижной точкой (punctom mobile). При сокращении мышцы точки сближаются, а при изменении положения тела могут меняться местами.

Сухожилия разные по форме: тонкие длинные сухожилия имеют мышцы конечностей; мышцы, участвующие в формировании стенок брюшной полости, имеют широкое плоское сухожилие, расположенное меж двумя брюшками — сухожильное растяжение или апоневроз.

Классификация мышц по происхождению, строению, форме и функции.

А. Везалий – анатом эпохи Возрождения — обозначал мышцы цифрами, но сейчас они классифицируются по другим принципам.

По происхождению:

из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины
из вентральных – глубокие мышцы груди и живота, они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными).

По функции различают:

· мышцы-антагонисты, как то: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, супинаторы и пронаторы – такие мышцы действуют в противоположных направлениях;

· мышцы-синергисты – действуют по одному направлению, усиливая друг друга; при ряде движений в качестве синергистов выступают и мышцы-антагонисты, например, при выполнении круговых движений;

· главные и вспомогательные мышцы.

По расположению:

· наружные и внутренние

· поверхностные и глубокие

· медиальные и латеральные

По форме и строению:

· веретенообразные мышцы (musculi fusiformes) – явл. длинными рычагами (двуглавая мышца плеча)

· широкие мышцы – участвуют в образовании стенок туловища (прямая мышца живота)

· одно-, дву- и многоперистые мышцы – в зависимости от того, по одну сторону от сухожилия или на две и более сторон ложатся мышечные пучки, например, многоперистая дельтовидная мышца.

· мышцы, форма которых соответствует определенной геометрической фигуре, например, ромбовидные большая и малая, трапециевидная, квадратная, круговая, прямая, тонкая;

· мышцы, имеющие несколько головок или брюшек: двух-, трех-, четырехглавые мышцы конечностей; двубрюшная на шее;

· мышцы, в названиях которых отражено направление волокон: поперечная, продольная, косая;

· мышцы, в названиях которых отражена функция: разгибатель, сгибатель, приводящая, отводящая, поднимающая, опускающая, сжимающая и т. д.;

· мышцы, большие по площади и длине: широкие и широчайшие, большие и малые, длинные и короткие;

· одно-, дву- и многосуставные мышцы в зависимости от того, на сколько суставов действуют мышцы, есть мышцы которые вообще не действуют на сустав.

Так же различают:

гладкие мышцы (непроизвольная мускулатура) – развиваются из висцерального листка сплахнотома, располагаются в стенке внутренних органов, сокращаются самопроизвольно, иннервируются вегетативной нервной системой;
поперечно-полосатые мышцы – скелетные (произвольная муск., разв. из миотомов – обр. скелет. мускулатуру, инерв.- сомат.нерв.сист) и сердечная (непроизвольная мускулатура, имеет попер-полос строен., но сост. из отдел. клеток – кардиомиоцитов, инерв. – вегет.нерв.сист.)

Скелетные мышцы выполняют преодолевающую, уступающую работу, что обеспечивает мышечную динамику тела, удерживающую – миостатическую работу.

Рекомендуемые страницы:

Воспользуйтесь поиском по сайту:

веретенообразных мышц — английское определение, грамматика, произношение, синонимы и примеры

Веретенообразные мышцы имеют волокна, идущие параллельно длине мышцы, и имеют веретенообразную форму. WikiMatrix WikiMatrix

Двупенистая мышца сильнее, чем однородная мышца и веретенообразная мышца из-за большей физиологической площади поперечного сечения. WikiMatrix WikiMatrix

Иногда может отсутствовать скольжение к мизинцу стопы, где он может быть заменен небольшой веретенообразной мышцей , возникающей из сухожилия длинного сгибателя или от растения квадратной мышцы.WikiMatrix WikiMatrix

Продольная архитектура Пучки продольно расположенных, параллельных или веретеновидных мышц проходят параллельно оси генерирования силы, таким образом, эти мышцы в целом функционируют подобно одному большому мышечному волокну. WikiMatrix WikiMatrix

Внутри всех этих типов клеток мы обнаружили внутрицитоплазматические микрофиламенты с веретенообразной плотностью , как видно в гладких мышцах клеток. Кроме того, мы обнаружили новообразованный коллаген, характеризующийся большим диаметром его фибрилл.спрингер спрингер

Например, веретенообразной формы относится к продольной архитектуре с расширенным мускулом живота (бицепс), тогда как параллельность может относиться к более ленточной продольной архитектуре (прямая мышца живота). WikiMatrix WikiMatrix

Мышца веретенообразная и заканчивается немного ниже середины бедра длинным округлым сухожилием, которое проходит вдоль медиальной стороны подколенной ямки; затем он огибает медиальный мыщелок большеберцовой кости и проходит через медиальную коллатеральную связку коленного сустава, от которой он отделен сумкой, и вставляется в верхнюю часть медиальной поверхности тела большеберцовой кости, почти так же далеко вперед, как его передний гребень.WikiMatrix WikiMatrix

Медиальная колонна веретенообразная , узкая, овальная в каждом сечении, вогнутая сзади и почти горизонтальная; это несущая колонна мускул . спрингер спрингер

Fusiform Images, Stock Photos & Vectors

В настоящее время вы используете более старую версию браузера, и ваш опыт работы может быть не оптимальным. Пожалуйста, подумайте об обновлении. Учить больше. ImagesImages homeCurated collectionsPhotosVectorsOffset ImagesCategoriesAbstractAnimals / WildlifeThe ArtsBackgrounds / TexturesBeauty / FashionBuildings / LandmarksBusiness / FinanceCelebritiesEditorialEducationFood и DrinkHealthcare / MedicalHolidaysIllustrations / Clip-ArtIndustrialInteriorsMiscellaneousNatureObjectsParks / OutdoorPeopleReligionScienceSigns / SymbolsSports / RecreationTechnologyTransportationVectorsVintageAll categoriesFootageFootage homeCurated collectionsShutterstock SelectShutterstock ElementsCategoriesAnimals / WildlifeBuildings / LandmarksBackgrounds / TexturesBusiness / FinanceEducationFood и DrinkHealth CareHolidaysObjectsIndustrialArtNaturePeopleReligionScienceTechnologySigns / SymbolsSports / RecreationTransportationEditorialAll categoriesEditorialEditorial главнаяРазвлеченияНовостиРоялтиСпортМузыкаМузыка домойПремиумBeatИнструментыShutterstock EditorМобильные приложенияПлагиныИзменение размера изображенияКонвертер файловСоздатель коллажейЦветовые схемыБлогГлавная страница блогаДизайнВидеоКонтроллерНовости

PremiumBeat blogEnterprisePric ing

Войти

Зарегистрироваться

Меню

ФильтрыОчистить всеВсе изображения

Все изображения
Фото
Векторы
Иллюстрации
Редакционные
Видеоматериалы
Музыка

Поиск по изображению

fusiform

Сортировать по

Самое актуальное

Свежее содержимое

Тип изображения

Все изображения

Фото

Векторы

Иллюстрации

Ориентация

Все ориентации

Горизонтально

Вертикально

Цветные

Двигательные единицы и мышечные рецепторы (Раздел 3, Глава 1) Нейронауки : Электронный учебник для неврологии | Кафедра нейробиологии и анатомии

1.1 Что такое управление двигателем?

Рисунок 1.1.
Сенсорные рецепторы предоставляют информацию об окружающей среде, которая затем используется для выполнения действий по изменению окружающей среды. Иногда путь от ощущения к действию прямой, как при рефлексе. Однако в большинстве случаев когнитивная обработка данных помогает сделать действия адаптивными и подходящими для конкретной ситуации.

Большая часть мозга и нервной системы занята обработкой сенсорной информации, чтобы создавать подробные представления о внешней среде.

Через зрение, слух, соматосенсорство и другие чувства мы воспринимаем мир и свое отношение к нему. Однако эта тщательно продуманная обработка имела бы ограниченную ценность, если бы у нас не было способа воздействовать на окружающую среду, которую мы ощущаем, независимо от того, состоит ли это действие в бегстве от хищника; ища убежища от дождя; поиск еды, когда голоден; шевелить губами и голосовыми связками, чтобы общаться с другими; или выполнение бесчисленного множества других действий, составляющих нашу повседневную жизнь.В некоторых случаях взаимосвязь между сенсорным входом и моторным выходом проста и прямая; например, прикосновение к горячей плите вызывает немедленное отдергивание руки (рис. 1.1). Однако обычно наши сознательные действия требуют не только сенсорной информации, но и множества других когнитивных процессов, которые позволяют нам выбрать наиболее подходящий моторный выход для данных обстоятельств. В каждом случае конечный результат — это набор команд определенным мышцам тела для приложения силы к другому объекту или силам (например,г., сила тяжести). Весь этот процесс подпадает под управление моторикой.

1.2 Некоторые необходимые компоненты правильного управления двигателем

Volition. Двигательная система должна генерировать движения, которые являются адаптивными и служат для достижения целей организма. Эти цели оцениваются и устанавливаются областями мозга высшего порядка. Двигательная система должна преобразовывать цели в соответствующие активации мышц для выполнения желаемых движений.
Координация сигналов для многих групп мышц.Некоторые движения ограничиваются активацией одной мышцы. Например, перемещение руки из кармана в положение перед вами требует скоординированной активности плеча, локтя и запястья. Выполнение одного и того же движения при извлечении груза весом 2 фунта из кармана может привести к той же траектории движения вашей руки, но потребует разных наборов сил на мышцы, которые совершают движение. Задача двигательной системы — определить необходимые силы и координацию в каждом суставе, чтобы произвести окончательное плавное движение руки.
Проприоцепция. Чтобы совершить желаемое движение (например, поднять руку, чтобы задать вопрос), очень важно, чтобы двигательная система знала исходное положение руки. Подъем руки из положения покоя на столе, по сравнению с положением покоя на макушке головы, приводит к тому же конечному положению руки, но эти два движения требуют разных моделей активации мышц. Моторная система имеет набор сенсорных входов (называемых проприорецепторами), которые информируют ее о длине мышц и прилагаемых к ним силах; он использует эту информацию для расчета положения сустава и других переменных, необходимых для правильного движения.
Регулировка осанки. Двигательная система должна постоянно регулировать осанку, чтобы компенсировать изменения центра масс тела, когда мы двигаем конечностями, головой и туловищем. Без этих автоматических регулировок простое действие по достижению чашки заставило бы нас упасть, так как центр масс тела смещается к месту перед осью тела.
Сенсорная обратная связь. Помимо использования проприоцепции для определения положения тела перед движением, двигательная система должна использовать другую сенсорную информацию, чтобы точно выполнять движение.Сравнивая желаемую активность с фактической, сенсорная обратная связь позволяет корректировать движения по мере того, как они происходят, а также позволяет вносить изменения в моторные программы, чтобы будущие движения выполнялись более точно.
Компенсация физических характеристик тела и мышц. Для приложения определенной силы к объекту недостаточно знать только характеристики объекта (например, его массу, размер и т. Д.). Двигательная система должна учитывать физические характеристики тела и самих мышц.Кости и мышцы обладают массой, которую необходимо учитывать при движении сустава, а сами мышцы имеют определенную степень сопротивления движению.
Бессознательная обработка. Моторная система должна выполнять многие процедуры автоматически, без необходимости в высокоуровневом управлении. Представьте, что при ходьбе по комнате нужно думать о том, чтобы ставить ступню на каждом шагу, обращая внимание на движение каждой мышцы ноги и следя за тем, чтобы выполнялись соответствующие силы и скорость сокращения.Было бы трудно сделать что-то еще, кроме этой единственной задачи. Вместо этого многие двигательные задачи выполняются автоматически, что не требует сознательной обработки. Например, многие из регулировок позы, которые тело вносит во время движения, выполняются без нашего ведома. Эти бессознательные процессы позволяют областям мозга более высокого порядка заниматься широкими желаниями и целями, а не низкоуровневыми реализациями движений.
Адаптивность. Двигательная система должна адаптироваться к меняющимся обстоятельствам.Например, когда ребенок растет и меняется его тело, на его двигательную систему накладываются различные ограничения в отношении размера и массы костей и мышц. Двигательные команды, которые работают, чтобы поднять руку младенца, не смогли бы полностью поднять руку взрослого. Система должна со временем адаптироваться, чтобы изменить свой результат для достижения тех же целей. Более того, если бы система не могла адаптироваться, мы никогда не смогли бы приобрести двигательные навыки, такие как игра на пианино, бейсбольный мяч или выполнение микрохирургических операций.

Это некоторые из многих компонентов двигательной системы, которые позволяют нам выполнять сложные движения, казалось бы, без усилий. Мозг развил чрезвычайно сложные и изощренные механизмы для выполнения этих задач, и исследователи лишь поверхностно подошли к пониманию принципов, лежащих в основе управления движением мозга.

1.3 Для управления двигателем требуется сенсорный ввод

Один из основных принципов двигательной системы состоит в том, что для управления двигателем требуется сенсорный ввод для точного планирования и выполнения движений.Этот принцип применяется к низшим уровням иерархии, таким как спинномозговые рефлексы, и к более высоким уровням. Как мы увидим в этом материале о двигательной системе, наши способности совершать движения, которые являются точными, правильно рассчитанными по времени и с надлежащей силой, критически зависят от сенсорной информации, которая присутствует повсеместно на всех уровнях иерархии двигательной системы.

1.4 Функциональная сегрегация и иерархическая организация

Легкость, с которой мы выполняем большинство движений, противоречит огромной сложности и сложности двигательной системы.Инженеры десятилетиями пытались заставить машины выполнять простые задачи, которые мы считаем само собой разумеющимися, однако самые передовые роботизированные системы не приблизились к имитации точности и плавности движения во всех типах условий, которые мы достигаем легко и автоматически. Как мозг это делает? Хотя многие детали не поняты, два общих принципа, по-видимому, являются ключевыми концепциями для понимания управления моторикой:

Функциональная сегрегация. Двигательная система разделена на несколько различных областей, которые контролируют различные аспекты движения (стратегия «разделяй и властвуй»).Эти области расположены по всей нервной системе. Один из ключевых вопросов исследования моторного контроля — понять функциональные роли, которые играет каждая область.
Иерархическая организация. Различные области двигательной системы организованы иерархически. Сферы высшего порядка могут заниматься более глобальными задачами, касающимися действий, такими как решение, когда действовать, разработка соответствующей последовательности действий и координация деятельности многих конечностей.Им не нужно программировать точную силу и скорость отдельных мышц или координировать движения с изменениями позы; эти низкоуровневые задачи выполняются нижними уровнями иерархии.

Иерархия двигательной системы состоит из 4 уровней (рис. 1.2): спинного мозга, ствола головного мозга, моторной коры и ассоциативной коры. Он также содержит две боковые петли: базальные ганглии и мозжечок, которые взаимодействуют с иерархией через связи с таламусом.

Рисунок 1.2.
Схематическое изображение различных уровней и взаимосвязей иерархии моторной системы. Фигура мозга слева представляет собой схематическую версию идеализированной части мозга, которая содержит основные структуры иерархии двигательной системы для иллюстративных целей; ни один настоящий участок мозга не может содержать все эти структуры. Нажмите на каждое поле справа, чтобы выделить входы (синий) и выходы (красный) каждого региона.

1.5 Спинной мозг: первый иерархический уровень

Спинной мозг — это первый уровень моторной иерархии. Это место, где расположены мотонейроны. Это также место расположения множества интернейронов и сложных нейронных цепей, которые выполняют «гайки и болты» управления двигателем. Эти схемы выполняют низкоуровневые команды, которые генерируют соответствующие силы на отдельные мышцы и группы мышц, чтобы обеспечить адаптивные движения.Спинной мозг также содержит сложные схемы для такого ритмического поведения, как ходьба. Поскольку этот низкий уровень иерархии отвечает за эти основные функции, более высокие уровни (например, моторная кора) могут обрабатывать информацию, связанную с планированием движений, построением адаптивных последовательностей движений и координацией движений всего тела. без необходимости кодировать точные детали каждого сокращения мышцы.

1.6 Моторные нейроны

Альфа-двигательные нейроны (также называемые нижними двигательными нейронами ) иннервируют скелетные мышцы и вызывают мышечные сокращения, вызывающие движение.Моторные нейроны выделяют нейромедиатор ацетилхолин в синапсе, который называется нервно-мышечным соединением. Когда ацетилхолин связывается с рецепторами ацетилхолина на мышечном волокне, потенциал действия распространяется по мышечному волокну в обоих направлениях (см. Обзор в главе 4 раздела I). Потенциал действия вызывает сокращение мышцы. Если концы мышцы зафиксированы, сохраняя при этом длину мышцы одной и той же, тогда сокращение приводит к увеличению силы на опорах (i sometric сокращение ).Если мышца укорачивается без сопротивления, сокращение приводит к постоянной силе ( изотоническое сокращение ). Моторные нейроны, управляющие движениями конечностей и тела, расположены в переднем роге спинного мозга, а мотонейроны, управляющие движениями головы и лица, расположены в моторных ядрах ствола мозга. Несмотря на то, что моторная система состоит из множества различных типов нейронов, разбросанных по ЦНС, моторный нейрон — единственный способ, которым моторная система может общаться с мышцами.Таким образом, все движения в конечном итоге зависят от активности нижних мотонейронов. Знаменитый физиолог сэр Чарльз Шеррингтон назвал эти двигательные нейроны «последним общим путем» в моторной обработке.

Рисунок 1.3.
Спинной мозг с двигательным нейроном в переднем роге.

Моторные нейроны — это не просто проводники моторных команд, генерируемых на более высоких уровнях иерархии.Сами они являются компонентами сложных схем, выполняющих сложную обработку информации. Как показано на рисунке 1.3, мотонейроны имеют сильно разветвленные сложные дендритные деревья, позволяющие им интегрировать входные данные от большого количества других нейронов и вычислять правильные выходные данные.

Два термина используются для описания анатомических отношений между двигательными нейронами и мышцами: пул двигательных нейронов и двигательная единица.

Моторные нейроны сгруппированы в столбчатые спинномозговые ядра, называемые пулами мотонейронов (или моторными ядрами).Все двигательные нейроны в пуле двигательных нейронов иннервируют одну мышцу (рис. 1.4), и все двигательные нейроны, которые иннервируют конкретную мышцу, содержатся в одном и том же пуле двигательных нейронов. Таким образом, существует взаимно однозначная связь между мышцами и пулом мотонейронов.
Каждое отдельное мышечное волокно в мышце иннервируется одним и только одним двигательным нейроном (убедитесь, что вы понимаете разницу между мышцей и мышечным волокном). Однако один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон.Комбинация отдельного двигательного нейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует, называется двигательной единицей . Количество волокон, иннервируемых двигательной единицей, называется ее коэффициентом иннервации .

Рис. 1.4
Двигательная единица и пул двигательных нейронов.

Если мышца требуется для точного управления или для деликатных движений (например,g., движение пальцев или рук), его двигательные единицы будут иметь небольшую иннервацию. То есть каждый мотонейрон будет иннервировать небольшое количество мышечных волокон (10-100), обеспечивая множество нюансов движения всей мышцы. Если мышца требуется только для грубых движений (например, мышца бедра), ее двигательные единицы будут иметь высокий коэффициент иннервации (т.е. каждый мотонейрон, иннервирующий 1000 или более мышечных волокон), поскольку нет необходимости в отдельной мышце. Волокна подвергаются координированному, дифференцированному сокращению для обеспечения точного движения.

1,7 Контроль мышечной силы

Моторный нейрон контролирует силу, действующую на мышечные волокна. Есть два принципа, которые определяют взаимосвязь между активностью двигательных нейронов и мышечной силой: код скорости и принцип размера.

Тарифный код. Моторные нейроны используют код скорости, чтобы сигнализировать о величине силы, прилагаемой мышцей. Увеличение скорости потенциалов действия, запускаемых моторным нейроном, вызывает увеличение силы, которую генерирует моторная единица.Этот код показан на рисунке 1.5. Когда мотонейрон запускает единичный потенциал действия (Игра 1), мышца слегка подергивается, а затем расслабляется, возвращаясь в состояние покоя. Если моторный нейрон срабатывает после того, как мышца вернулась к исходному уровню, то величина следующего мышечного сокращения будет такой же, как и у первого. Однако, если скорость возбуждения двигательного нейрона увеличивается, так что второй потенциал действия возникает до того, как мышца расслабится до исходного уровня, тогда второй потенциал действия создает большее количество силы, чем первый (т.е., суммируется сила сокращения мышц) (Игра 2). С увеличением скорострельности суммирование усиливается до предела. Когда последовательные потенциалы действия больше не приводят к суммированию мышечных сокращений (потому что мышца находится в максимальном состоянии сокращения), мышца находится в состоянии, называемом столбняк (Игра 3).

Рисунок 1.5
Код скорости мышечной силы.Верхний график на осциллографе показывает потенциалы действия, генерируемые альфа-мотонейроном. Нижний график показывает силу, создаваемую изометрически сокращающейся мышцей. ИГРА 1. Одиночные спайки моторного нейрона вызывают небольшие подергивания мышцы. ИГРА 2: Несколько последовательных шипов суммируются, чтобы произвести более сильные сокращения. ИГРА 3: Очень высокая частота спайков вызывает максимальное сокращение, которое называется столбняком.

Принцип размера.Когда на двигательные нейроны посылается сигнал для выполнения движения, не все двигательные нейроны задействуются одновременно или случайным образом. Принцип размера двигательного нейрона гласит, что с увеличением силы входного сигнала на двигательные нейроны рекрутируются более мелкие двигательные нейроны и запускают потенциалы действия до того, как задействуются более крупные двигательные нейроны. Почему происходит этот упорядоченный набор? Вспомните соотношение между напряжением, током и сопротивлением (закон Ома ): V = IR. Поскольку меньшие двигательные нейроны имеют меньшую площадь поверхности мембраны, они имеют меньше ионных каналов и, следовательно, большее входное сопротивление.Более крупные мотонейроны имеют большую поверхность мембраны и, соответственно, больше ионных каналов; следовательно, они имеют меньшее входное сопротивление. В соответствии с законом Ома небольшого количества синаптического тока будет достаточно, чтобы мембранный потенциал небольшого мотонейрона достиг порога срабатывания, в то время как большой мотонейрон оставался ниже порога. По мере увеличения силы тока мембранный потенциал более крупного мотонейрона также увеличивается, пока не достигает порога срабатывания.

Рисунок 1.6 демонстрирует, как принцип размера регулирует количество силы, создаваемой мышцей. Поскольку моторные единицы задействуются упорядоченным образом, слабые сигналы на моторные нейроны вызывают активность только нескольких моторных единиц, что приводит к небольшой силе со стороны мышцы (Игра 1). При более сильных входных сигналах будет задействовано больше моторных нейронов, что приведет к увеличению силы, приложенной к мышце (Игра 2 и Игра 3). Более того, разные типы мышечных волокон иннервируются как мелкими, так и более крупными мотонейронами.Маленькие мотонейроны иннервируют медленных волокон ; мотонейроны среднего размера иннервируют быстро сокращающихся, устойчивых к утомлению волокон ; а крупные двигательные нейроны иннервируют быстро сокращающихся, утомляемых мышечных волокон . Волокна с медленным сокращением создают меньшую силу, чем волокна с быстрым сокращением, но они способны поддерживать этот уровень силы в течение длительного времени. Эти волокна используются для поддержания осанки и других движений с малой силой. Быстро сокращающиеся, устойчивые к утомлению волокна задействуются, когда входной сигнал на двигательные нейроны достаточно велик, чтобы задействовать двигательные нейроны среднего размера.Эти волокна создают больше силы, чем волокна с медленным сокращением, но они не могут поддерживать силу так долго, как волокна с медленным сокращением. Наконец, при активации самых крупных мотонейронов задействуются быстро сокращающиеся, утомляемые волокна. Эти волокна производят большое количество силы, но они очень быстро устают. Они используются, когда организм должен произвести всплеск большой силы, например, в механизме побега. Большинство мышц содержат как быстро, так и медленно сокращающиеся волокна, но в разных пропорциях.Таким образом, белое мясо курицы, используемое для управления крыльями, состоит в основном из быстро сокращающихся волокон, тогда как темное мясо, используемое для поддержания баланса и осанки, состоит в основном из медленно сокращающихся волокон.

Рисунок 1.6
Размерный принцип мышечной силы. Верхний график осциллографа представляет потенциалы действия аксона нисходящего пути. При низкой скорости активности нисходящего пути активируются только маленькие альфа-двигательные нейроны, производящие небольшое количество мышечной силы (нижний график осциллографа).По мере увеличения скорости активности нисходящего пути в дополнение к небольшим нейронам активируются альфа-мотонейроны среднего размера. Поскольку активируется больше двигательных единиц, мышца производит больше силы. Наконец, с самыми высокими показателями нисходящей активности, задействуются самые большие альфа-моторные нейроны, производящие максимальную мышечную силу.

1,8 Мышечные рецепторы и проприоцепция

Двигательная система требует сенсорного ввода для правильного функционирования.В дополнение к сенсорной информации о внешней среде моторной системе также требуется сенсорная информация о текущем состоянии самих мышц и конечностей. Проприоцепция — это ощущение положения тела в пространстве, основанное на специализированных рецепторах, которые находятся в мышцах и сухожилиях. Мышечное веретено сигнализирует о длине мышцы и изменении длины мышцы. Сухожильный орган Гольджи сигнализирует о величине силы, прилагаемой к мышце.

Мышечные шпиндели

Мышечные веретена — это совокупность 6-8 специализированных мышечных волокон, расположенных внутри самой мышечной массы (рис. 1.7). Эти волокна не вносят значительного вклада в силу, создаваемую мышцами. Скорее они являются специализированными рецепторами, которые сигнализируют (а) о длине и (б) скорости изменения длины (скорости) мышцы. Из-за веретенообразной формы мышечного веретена эти волокна обозначаются как интрафузальные волокна .Подавляющее большинство мышечных волокон, которые позволяют мышцам выполнять работу, называются экстрафузальными волокнами . Каждая мышца содержит множество мышечных веретен; Мышцы, необходимые для точных движений, содержат больше веретен, чем мышцы, которые используются для осанки или грубых движений.

Рисунок 1.7
Мышечное веретено и орган сухожилия Гольджи.

1.9 Типы волокон мышечного веретена

Рисунок 1.8
Мышечное веретено.

Существует 3 типа волокон мышечного веретена, которые характеризуются своей формой и типом информации, которую они передают (рис. 1.8).

Волокна ядерной цепи. Эти волокна названы так потому, что их ядра выровнены в один ряд (цепочку) в центре волокна. Они сигнализируют о статической длине мышцы.
Static Nuclear Bag волокна. Эти волокна названы так потому, что их ядра собраны в пучок в середине волокна.Как и волокна ядерной цепи, эти волокна сигнализируют информацию о статической длине мышцы.
Волокна Dynamic Nuclear Bag. Эти волокна анатомически похожи на волокна статического ядерного мешка, но они сигнализируют, прежде всего, о скорости изменения (скорости) длины мышцы.
Типичное мышечное веретено состоит из 1 волокна динамического ядерного мешка, 1 волокна статического ядерного мешка и ~ 5 волокон ядерной цепи.

1.10 Сенсорная иннервация мышечных веретен

Поскольку веретено мышцы расположено параллельно экстрафузальным волокнам, оно будет растягиваться вместе с мышцей.Мышечное веретено сообщает ЦНС о длине и скорости мышцы через два типа специализированных сенсорных волокон, которые иннервируют интрафузальные волокна. Эти сенсорные волокна имеют рецепторы растяжения, которые открываются и закрываются в зависимости от длины интрафузального волокна.

Афференты группы Ia (также называемые первичными афферентами ) охватывают центральную часть всех трех типов интрафузальных волокон; эти специализированные окончания называются годичными окончаниями . Поскольку они иннервируют все 3 типа интрафузальных волокон, афференты группы Ia предоставляют информацию как о длине, так и о скорости.
Афференты группы II (также называемые вторичными афферентами ) иннервируют концы волокон ядерной цепи и волокна статического ядерного мешка в специализированных соединениях, называемых окончаниями цветочных брызг . Поскольку они не иннервируют динамические волокна ядерной сумки, афференты группы II сигнализируют информацию только о длине мышцы.

Из-за их паттернов иннервации на три типа интрафузальных волокон афференты группы Ia и группы II по-разному реагируют на разные типы мышечных движений.На рис. 1.9 показаны ответы афферентов каждого типа на линейное растяжение мышцы. Первоначально волокна группы Ia и группы II активируются с определенной скоростью, кодируя текущую длину мышцы. Во время растяжки эти два типа различаются по своим ответам. Афферентная группа Ia активируется с очень высокой скоростью во время растяжения, кодируя скорость длины мышцы; в конце растяжки ее активность уменьшается, так как мышца больше не меняет длину. Обратите внимание, однако, что его скорость стрельбы по-прежнему выше, чем до растяжки, поскольку теперь он кодирует новую длину мышцы.Сравните реакцию афферента группы Ia с афферентной группой II. Афферент группы II постоянно увеличивает скорость возбуждения по мере растяжения мышцы. Его скорость стрельбы не зависит от скорости изменения мышцы; скорее, его скорость стрельбы зависит только от непосредственной длины мышцы.

Рисунок 1.9
Ответы мышечных веретен. Афферент группы Ia реагирует с наибольшей скоростью, когда мышца активно растягивается, но также сигнализирует о статической длине мышцы из-за ее иннервации статическим волокном ядерной сумки и волокном ядерной цепи.Афферентная группа II сигнализирует только о статической длине мышцы, линейно увеличивая скорость ее возбуждения в зависимости от длины мышцы.

1,11 Гамма-моторные нейроны

Хотя интрафузальные волокна не вносят значительного вклада в сокращение мышц, на их концах есть сократительные элементы, которые иннервируются моторными нейронами.

Рисунок 1.10
Коактивация альфа-гамма. Мышца начинается с определенной длины, которая кодируется возбуждением афферента Ia. Когда мышца растягивается, мышечное веретено растягивается, и афферент Ia срабатывает сильнее. Когда мышца освобождается от растяжения и сокращается, веретено мышцы становится слабым, в результате чего афферент Ia замолкает. Мышечное веретено становится нечувствительным к дальнейшим растяжениям мышц. Чтобы восстановить чувствительность, гамма-мотонейроны активируются и заставляют веретено сокращаться, тем самым становясь натянутыми и снова способными сигнализировать о длине мышцы.

Моторные нейроны делятся на две группы. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальных волокон , сильно сокращающихся волокон, которые снабжают мышцы энергией. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальных волокон , которые сокращаются лишь незначительно. Функция интрафузального сокращения волокна не в том, чтобы придавать силу мышце; скорее, гамма-активация интрафузального волокна необходима для поддержания мышечного веретена в напряжении и, следовательно, чувствительности к растяжению в широком диапазоне длин мышц.Эта концепция проиллюстрирована на рисунке 1.10. Если мышца в состоянии покоя растягивается, веретено мышцы растягивается параллельно, посылая сигналы через первичные и вторичные афференты. Однако последующее сокращение мышцы снимает напряжение с веретена, и оно становится слабым, в результате чего афференты веретена перестают работать. Если бы мышцу снова растянуть, мышечное веретено не смогло бы сигнализировать об этом растяжении. Таким образом, веретено становится временно нечувствительным к растяжению после сокращения мышцы.Активация гамма-мотонейронов предотвращает эту временную нечувствительность, вызывая слабое сокращение интрафузальных волокон параллельно с сокращением мышцы. Это сокращение постоянно держит веретено в напряжении и сохраняет его чувствительность к изменениям длины мышцы. Таким образом, когда ЦНС дает команду мышце сокращаться, она не только посылает соответствующие сигналы альфа-мотонейронам, но также дает команду гамма-мотонейронам соответствующим образом сокращать интрафузальные волокна; этот скоординированный процесс называется альфа-гамма-коактивацией .

1.12 Сухожильный орган Гольджи

Рисунок 1.11
Сухожильный орган Гольджи.

Сухожильный орган Гольджи — это специализированный рецептор, расположенный между мышцей и сухожилием (рис. 1.7). В отличие от мышечного веретена, которое расположено параллельно экстрафузальным волокнам, орган сухожилия Гольджи расположен последовательно с мышцей и передает информацию о нагрузке или силе, приложенной к мышце.Орган сухожилия Гольджи состоит из капсулы, содержащей множество коллагеновых волокон (рис. 1.11). Орган иннервируется первичными афферентами, называемыми волокнами группы Ib , которые имеют специализированные окончания, которые вплетаются между коллагеновыми волокнами. Когда к мышце прикладывается сила, орган сухожилия Гольджи растягивается, в результате чего волокна коллагена сжимаются и деформируют мембраны первичных афферентных сенсорных окончаний. В результате афферент деполяризуется и запускает потенциалы действия, сигнализирующие о величине силы.

Рисунок 1.12 иллюстрирует разницу в информации, передаваемой мышечными веретенами и органами сухожилия Гольджи. В положении покоя афференты Ia веретен в трехглавой мышце срабатывают с постоянной скоростью, чтобы кодировать текущую длину мышцы, а афференты Ib сухожильных органов Гольджи двуглавой мышцы срабатывают с низкой скоростью. Когда легкий объект (воздушный шар) помещается в руку, скорость стрельбы любого из афферентов меняется незначительно. Однако, когда рука начинает подниматься, трехглавая мышца растягивается, и афферентные волокна Ia увеличивают скорость своей работы в зависимости от длины мышцы.Волокна Ib не претерпевают существенных изменений, поскольку баллон не добавляет большой нагрузки мышце. Что, если бы вместо этого в руку поместили тяжелый предмет (шар для боулинга)? Поскольку теперь на бицепс возложена большая нагрузка, афференты Ib активны. Обратите внимание, что афферент Ia не затронут, так как длина мышцы не изменилась. Однако, когда рука начинает подниматься, Ia афферентно стреляет, как и воздушный шар.

Рисунок 1.12
Разница между мышечным веретеном и органом сухожилия Гольджи.

Таким образом,

Мышечные веретена передают информацию о длине и скорости мышцы
Органы сухожилия Гольджи сигнализируют информацию о нагрузке или силе, приложенной к мышце

Проверьте свои знания

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают…

A. Волокна динамического ядерного мешка
B. Динамические волокна ядерной цепи
C. Афферентные волокна группы Ib
D. Экстрафузальные волокна
E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
Б.Волокна динамической ядерной цепи
C. Афферентные волокна группы Ib
D. Экстрафузальные волокна
E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка
B. Динамические волокна ядерной цепи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Волокна ядерной цепи сигнализируют только о статической длине мышцы.
C. Афферентные волокна группы Ib
D. Экстрафузальные волокна
E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка
B. Динамические волокна ядерной цепи
C. Афферентные волокна группы Ib. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Афференты группы Ib связаны с органами сухожилия Гольджи.
D. Экстрафузальные волокна
E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка
B. Динамические волокна ядерной цепи
C. Афферентные волокна группы Ib
Д.Экстрафузальные волокна. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Экстрафузальные волокна находятся вне мышечного веретена.
E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка
B. Динамические волокна ядерной цепи
C. Афферентные волокна группы Ib
Д.Экстрафузальные волокна
E. Афферентные волокна группы IV. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Афферентные волокна группы IV не являются частью мышечного веретена.