Функции мышц человека: Мышцы человека: виды и строение мышц

Содержание

31. Основные функции мышц. Строение мышечного волокна.

Мышцы (от слова «мышь» — из-за формы, поэтому ударение на первый слог) или мускулы (от лат. musculus — мышца (mus — мышка, маленькая мышь)) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания.

Мышцы позволяют двигать частями тела и выражать в действиях мысли и чувства. Человек выполняет любые движения — от таких простейших, как моргание или улыбка, до тонких и энергичных, какие мы наблюдаем у ювелиров или спортсменов — благодаря способности мышечных тканей сокращаться. От исправной работы мышц, состоящих из трёх основных групп, зависит не только подвижность организма, но и функционирование всех физиологических процессов. А работой всех мышечных тканей управляет нервная система, которая обеспечивает их связь с головным и спинным мозгом и регулирует преобразование химической энергии в механическую.

В теле человека 640 мышц (в зависимости от метода подсчёта дифференцированных групп мышц их общее число определяют от 639 до 850)[источник не указан 353 дня]. Самые маленькие прикреплены к мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные — большие ягодичные мышцы, они приводят в движение ноги. Самые сильные мышцы — икроножные и жевательные, язык.

По форме мышцы очень разнообразны. Чаще всего встречаются веретенообразные мышцы, характерные для конечностей, и широкие мышцы — они образуют стенки туловища. Если у мышц общее сухожилие, а головок две или больше, то их называют двух-, трёх- или четырёхглавыми.

Структурный элемент мышц — мышечное волокно, каждое из которых в отдельности является не только клеточной, но и физиологической единицей, способной сокращаться. Мышечное волокно представляет собой многоядерную клетку, диаметр его составляет от 10 до 100 мкм. Данная клетка заключена в оболочку, сарколемму, которая заполнена саркоплазмой. В саркоплазме располагаются миофибриллы. Миофибрилла — нитевидное образование, состоящее из саркомеров. Толщина миофибрилл в общем случае менее 1 мкм. В зависимости от количества миофибрилл различают белые и красные мышечные волокна. В белых волокнах миофибрилл больше, саркоплазмы меньше, благодаря чему они могут сокращаться более быстро. В красных волокнах содержится большое количество миоглобина, из-за чего они и получили такое название. Помимо миофибрилл в саркоплазме мышечных волокон также присутствуют митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, включения липидов и прочие органеллы. Саркоплазматическая сеть обеспечивает передачу импульсов возбуждения внутри волокна. В состав саркомеров входят толстые миозиновые нити и тонкие актиновые нити.

Актин — сократительный белок, состоящий из 375 аминокислотных остатков с молекулярной массой 42300, который составляет около 15 % мышечного белка. Под световым микроскопом более тонкие молекулы актина выглядят светлой полоской (так называемые «Ι-диски»). В растворах с малым содержанием ионов актин содержится в виде единичных молекул с шарообразной структурой, однако в физиологических условиях, в присутствии АТФ и ионов магния, актин становится полимером и образует длинные волокна (актин фибриллярный), которые состоят из спирально закрученных двух цепочек молекул актина.

Соединяясь с другими белками, волокна актина приобретают способность сокращаться, используя энергию, содержащуюся в АТФ.

Миозин — основной мышечный белок; содержание его в мышцах достигает 65 %. Молекулы состоят из двух полипептидных цепочек, в каждой из которых содержится более 2000 аминокислот. Белковая молекула очень велика (это самые длинные полипептидные цепочки, существующие в природе), а её молекулярная масса доходит до 470000. Каждая из полипептидных цепочек оканчивается так называемой головкой, в состав которой входят две небольшие цепочки, состоящие из 150—190 аминокислот. Эти белки проявляют энзиматическую активность АТФазы, необходимую для сокращения актомиозина. Под микроскопом молекулы миозина в мышцах выглядят тёмной полоской (так называемые «А-диски»).

Актомиозин — белковый комплекс, состоящий из актина и миозина, характеризующийся энзиматической активностью АТФазы. Это значит, что благодаря энергии, освобождённой в процессе гидролиза АТФ, актомиозин может сокращаться.

В физиологических условиях актомиозин создаёт волокна, находящиеся в определённом порядке. Фибриллярные части молекул миозина, собранные в пучок, образуют так называемую толстую нить, из которой перпендикулярно выглядывают миозиновые головки. Молекулы актина соединяются в длинные цепочки; две таких цепочки, спирально закрученные друг вокруг друга, составляют тонкую нить. Тонкая и толстая нити расположены параллельно таким образом, что каждая тонкая нить окружена тремя толстыми, а каждая толстая нить — шестью тонкими; миозиновые головки цепляются за тонкие нити.

В целом, мышечная ткань состоит из воды, белков и небольшого количества прочих веществ: гликогена, липидов, экстрактивных азотсодержащих веществ, солей органических и неорганических кислот и др. Количество воды составляет 72—80 % от общей массы.

Мышцы и скелет определяют форму человеческого тела. Активный образ жизни, сбалансированное питание и занятие спортом способствуют развитию мышц и уменьшению объёма жировой ткани.

В зависимости от особенностей строения мышцы человека делят на 3 типа или группы:

скелетные,

гладкие,

сердечная.

Первая группа мышц — скелетные, или поперечнополосатые мышцы. Скелетных мышц у каждого из нас более 600. Мышцы этого типа способны произвольно, по желанию человека, сокращаться и вместе со скелетом образуют опорно-двигательную систему. Общая масса этих мышц составляет около 40 % веса тела, а у людей, активно развивающих свои мышцы, может быть ещё больше. С помощью специальных упражнений размер мышечных клеток можно увеличивать до тех пор, пока они не вырастут в массе и объёме и не станут рельефными. Сокращаясь, мышца укорачивается, утолщается и движется относительно соседних мышц. Укорочение мышцы сопровождается сближением её концов и костей, к которым она прикрепляется. В каждом движении участвуют мышцы как совершающие его, так и противодействующие ему (агонисты и антагонисты соответственно), что придаёт движению точность и плавность.

Второй тип мышц, который входит в состав клеток внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, — гладкая мышечная ткань, состоящая из характерных мышечных клеток (миоцитов).

Короткие веретеновидные клетки гладких мышц образуют пластины. Сокращаются они медленно и ритмично, подчиняясь сигналам вегетативной нервной системы. Медленные и длительные их сокращения происходят непроизвольно, то есть независимо от желания человека.

Гладкие мышцы, или мышцы непроизвольных движений, находятся главным образом в стенках полых внутренних органов, например пищевода или мочевого пузыря. Они играют важную роль в процессах, не зависящих от нашего сознания, например в перемещении пищи по пищеварительному тракту.

Отдельную (третью) группу мышц составляет сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань (миокард). Она состоит из кардиомиоцитов. Сокращения сердечной мышцы не подконтрольны сознанию человека, она иннервируется вегетативной нервной системой.

Строение и функции мышц. | Презентация к уроку биологии (8 класс) по теме:

Урок биологии в 8 классе

Тема: Мышцы, их строение и функции.

Цель урока: выяснить особенности мышечной системы человека, связанные с вертикальным положением и трудом.

Задачи урока:

  • Раскрыть принцип расположения мышц по отношению к суставам; показать, что мышцы вместе с  костями образуют рычаги
  • Дать элементарное понятие физиологии мышечного  сокращения и утомления
  • Продолжить формирование умения сравнивать, анализировать, выделять главное. Воспитывать бережное отношение к своему здоровью

Формы организации учебной деятельности:

               комбинированный урок

Приёмы деятельности учителя: эвристическая беседа, выполнение учебного рисунка на доске, организация работы с микроскопом и наглядными пособиями.

Оборудование:

               демонстрационный материал: скелет человека, торс человека, таблицы «скелетные мышцы», мультимедийные комплекс, электронный микроскоп, микропрепараты «мышечные ткани», презентация «строение и функции мышечной ткани», фрагмент из кинофильма  из серии «человек».

План урока:

  1. Проверка материала, пройденного на последних двух уроках
  2. Изучение нового материала
  • Строение скелетной мышцы
  • Лабораторная работа
  • Строение особенностей мышечной ткани и её свойства
  • Основные группы мышц их локализация и свойства (с/р с учебником)
  • Нервная регуляция мышечной деятельности
  1. Закрепление
  • Мозговой штурм
  1. Домашнее задание

Ход урока.

  1. Проверка пройденного материала

Биологический диктант код (на экране)

  1. Грудная клетка
  2. Позвоночник
  3. Скелет верхних конечностей
  4. Мозговой отдел черепа
  5. Пояс верхних конечностей
  6. Скелет нижних конечностей
  7. Лицевой отдел черепа
  8. Пояс нижних конечностей
  1. Отдел является стержнем, опорой для всего скелета
  2. Отдел скелета, в который входят скуловые и новые кости
  3. Отдел скелета, выполняющий защитные функции по отношению к головному мозгу
  4. Отдел скелета, в который входят  лучевые и плечевые кости
  5. Отдел скелета, в который входят кости таза
  6. Отдел является опорой для скелета верхних конечностей
  7. Отдел скелета, в который входят бедренные кости
  8. Отдел скелета, в который входят рёбра и грудина

Ответы: 1 – 2; 2-7; 3-4; 4-3; 5-8; 6-5; 7-6; 8-1.

Работа на доске:

  1. Нарисовать строение сустава и раскрыть его функции
  2. Указать на скелете несколько суставов, выполняющих различные движения
  3. Наложить шину на предплечье своего товарища

Класс оценивает работу товарищей и если надо вносит коррективы.

Учитель ставит классу следующие вопросы:

  • Почему не рекомендуется ездить на жеребятах верхом?
  • Почему у человека при падении чаще всего бывает сломана малая берцовая кость?
  • Почему накладывают шину на два отдела,  расположенных рядом с повреждённым?
  • Зачем под шину подкладывают мягкую подкладку?
  • Почему кости пожилых людей более подвержены переломам?
  • Какие свойства костей обеспечивают их прочность и сравнительную лёгкость?
  • При раскопках в кургане был обнаружен скелет. Как определить по остаткам скелета пол человека?
  1. Изучение нового материала

Переходя к изучению нового материала, учитель обращает внимание на то, что движение в суставах производится  мышцами.

Выступление ученика о работах Леонардо да Винчи (материал из презентации).

У женщин и мужчин неодинаковое процентное соотношение между тканями, слагающими их тела.

 Мышечная ткань – женщины 35,8%; мужчины 41,8%.

Костная ткань -                             15,1%;                    15,9%.

В основу урока кладётся самостоятельная работа по изучению мышц с помощью таблиц и самонаблюдений учащихся.  Работа носит, в некоторой степени,  исследовательский характер, т.к. ученики сами выясняют некоторые вопросы,  связанные с работой, развитием и расположением мышц человека.  

Лабораторная работа .

Рассмотрите строение:

  1. Поперечно-полосатой
  2. Сердечной
  3. Гладкой мышечной ткани

           Сравните их строение

           Какой вывод можно сделать (показ на экране через электронный микроскоп)

  1. Учитель описывает внешнее строение мышцы, указывает, какими свойствами характеризуются мышечные ткани, что удлинённая форма мышечных волокон соответствует функции сократимости, но какое движение вызывает мышца, зависит ещё от её формы и место прикрепления к костям скелета.
  2. Затем учитель разъясняет задание, порядок работы; выполняют  задание вдвоём, но отчётное задание своего варианта каждый ученик делает индивидуально.
  • Прочитайте текст учебника на стр. 118-121 и по рисунку на стр. 120 найдите все указанные в тексте мышцы
  • Найдите у себя примерное расположение следующих мышц: жевательной, дельтовидной, трапециевидной, двуглавой и трёхглавой, икроножной. Определите в каких движениях они участвуют.
  • Решите следующие задачи:
  • В каком состоянии находится трёхглавая мышца при сгибании руки в локте?
  • Какие мышцы руки напряжены, когда мы держим предмет навесу в вытянутой руке?
  • В каком положении руки расслаблены сгибатели пальцев?
  • Укажите два примера мышц, вызывающих при сокращении противоположное движение в суставе?

Ответы устно:

1 вариант:

  • Какого рода рычаг образует двуглавая мышца плеча с костями предплечья?
  • Укажите мышцы, особенно развитые у человека в связи с вертикальным положением
  • Укажите мышцы, противоположно действующие при сгибании руки в локтевом суставе

2 вариант:

  • Какого рода рычаг образуют  с черепом шейные мышцы, удерживающие голову в вертикальном положении
  • Укажите мышцы существующие только у человека и человекообразных обезьян
  • Какие мышцы участвуют в изменении объёма грудной клетки?

После окончания работы учащиеся устно отвечают на вопросы задания по вариантам.

Работа учителя.

Учитель вызывает ученика (с хорошо развитой мускулатурой) к доске.  У него измеряют сантиметровой лентой окружность плеча у руки, опущенной вниз. Затем ученик сжимает кисть в кулак и сгибает руку в локте. Устанавливает измерение в объёме плеча. Учащийся объясняет, почему это происходит, и показывает на экране, какие мышцы у него сократились при этом движении, и какие расслабились.

Учитель ставит вопросы:

  • Как регулируется мышечное движение?
  • Почему сокращаются мышцы?
  • Почему при сокращении сгибателей расслабляются разгибатели?

(рассуждения учеников)

Учитель рассказывает, что происходит это рефлекторно, и предлагает учащимся вспомнить: что такое рефлекс, какие бывают нервы, какие бывают нейроны.

Рассматривают один из простейших рефлексов – коленный. Учитель демонстрирует коленный рефлекс на вызванном учащемся и на экране. Затем по таблице на доске изучают рефлекторную дугу этого рефлекса. Вместе дают определение рефлекса и строение рефлекторной дуги.

  1. Нервная регуляция мышечной деятельности. (работа учителя)

Мышечные движения в организме имеют рефлекторный характер, потому что они всегда являются реакцией на раздражение рецепторов центральной нервной системы. Но эти рецепторы могут быть самыми разнообразными. Мышечный рефлекс может начинаться с раздражения зрительных, слуховых, осязательных рецепторов. Очень часто мышечные рефлексы происходят в ответ на раздражение рецепторов, находящихся в самих мышцах и сухожилиях, как было в коленном рефлексе. Когда происходит сокращение мышцы, то находящиеся в ней рецепторы сигнализируют при помощи нервного возбуждения в ЦНС о том, что реакция движения произошла. Это очень важно для согласованности движения, но почему в то время как двуглавая мышца сокращается, мышца противоположной стороны плеча расслабляется (вопрос классу).

В этом согласовании проявляется закономерность, связанная со способностью нейронов не только возбуждаться и проводить возбуждение, но и впадать в состояние торможения. При торможении в нейронах и нервах прекращается проведение возбуждения. Естественно, что если в центре нейронов, идущих к мышце, разовьётся торможение, то эта мышца расслабится. Всё это связано с нервными импульсами, приходящими из центральной нервной системы, которые информируют головной мозг о состоянии мышцы. Все произвольные движения человека происходят только при участии коры больших полушарий головного мозга, и невозможны при нарушении кровоснабжения определённых участков коры больших полушарий (показывает на экране двигательную область, где расположены центры всех произвольных движений).

  1. Мозговой штурм.
  • При помощи каких мышц выражаются эмоции
  • Каковы главные свойства мышечной ткани
  • При раскопках в кургане был найден скелет, может ли опытный анатом по костям скелета решить, был ли тот спортсменом, грузчиком, или человеком ведущим малоподвижный образ жизни
  • Замечено, что человек по разному падает: когда споткнётся, то падает вперёд, а когда поскользнется – назад. Как объяснить это явление?
  • Учитель вызвал ученика к доске, но тот прежде чем встать, наклонился над партой вперёд, и только затем выпрямился и вышел к доске. Может ли человек встать, не наклоняясь вперёд? (если не отвечают на какие то вопросы, это будет проблемой для решения её на следующем уроке)
  1. Задание на дом: стр.116-122.

 

Строение и функции мышц | Meddoc

Строение и функции мышц

Движения тела человека осуществляются благодаря деятельности мышечной системы. Точно указать количество мышц невозможно. Специалисты насчитывают у человека от 400 до 600 мышц. Для сравнения — у кузнечиков около 900 мышц, у некоторых гусениц до 4000.


Мышцы покрывают суставы и кости, и от них зависят очертания тела. Мышечная система составляет значительную часть общей массы тела человека. У новорожденных масса всех мышц составляет 20-25% массы тела, у пожилых около 25-30%. В 17-18 лет масса всех мышц достигает 30-35 % у девушек и 40-45 % у молодых людей. У спортсменов с хорошо развитой мускулатурой она может составлять до 50% массы тела. За весь период роста ребенка масса мускулатуры увеличивается в 35 раз. Мышцы ребенка более эластичны, чем мышцы взрослого человека. В период полового созревания (12-16 лет) наряду с удлинением трубчатых костей интенсивно удлиняются и мышцы. Подростки в это время выглядят длинноногими и длиннорукими. К 12-14 годам устанавливаются мышечно-сухожильные отношения, характерные для мышц взрослого человека. Развитие мышц продолжается до 25-30 лет. У взрослого человека 50% всей массы мышц приходится на нижние конечности, 30% — на верхние и всего лишь 20% — на мышцы головы и туловища. При одинаковом объеме мышцы тяжелее, чем жир, и способны удерживать на 60% больше воды.

В мышце различают среднюю часть — брюшко, состоящее из мышечной ткани, и сухожилие, образованное плотной соединительной тканью. Мышечная часть обладает способностью сокращаться и расслабляться. Сухожилие не сокращается, а только передает действие мышцы. С помощью сухожилий мышцы прикрепляются к костям, однако некоторые мышцы могут прикрепляться и к различным органам, например к глазному яблоку, к коже прикрепляются некоторые мышцы лица и шеи. Многие мышцы, окружая полости тела, защищают внутренние органы. Работа мышц, как и состояние покоя, регулируется нервной системой. Кровоснабжение мышц происходит за счет артерий. Артерии, входя в мышцы, ветвятся до капилляров, которые в пучках мышечных волокон образуют густую сеть. Один квадратный сантиметр мышц заполнен 500 капиллярами.

Чтобы сделать шаг, человеку необходимо задействовать 200 мышц. На самом деле это число может быть немного больше или меньше в зависимости оттого, как распределяется нагрузка во время ходьбы, и других уникальных анатомических особенностей.

Поверхносные скелетные мышцы человека

Вид спереди
  1. лобная мышца;
  2. круговая мышца глаза;
  3. височная мышца;
  4. трапециевидная мышца;
  5. большая грудная мышца;
  6. передняя зубчатая мышца;
  7. двуглавая мышца плеча;
  8. длинная приводящая мышца;
  9. прямая мышца бедра;
  10. портняжная мышца;
  11. передняя большеберцовая мышца;
  12. икроножная мышца;
  13. широкая срединная мышца;
  14. широкая боковая мышца;
  15. гребешковая мышца;
  16. подвздошно-поясничная мышца;
  17. наружная косая мышца живота;
  18. белая линия живота;
  19. прямая мышца живота;
  20. плечевая мышца;
  21. сгибатели предплечья;
  22. плечелучевая мышца
Вид сзади
  1. сгибатели кисти;
  2. трехглавая мышца плеча;
  3. малая круглая мышца;
  4. большая круглая мышца;
  5. большая ромбовидная мышца;
  6. широчайшая мышца спины;
  7. большая ягодичная мышца;
  8. большая приводящая мышца;
  9. тонкая мышца;
  10. полусухожильная мышца;
  11. двуглавая мышца бедра;
  12. дельтовидная мышца;
  13. грудино-ключично-сосцевидная мышца;
  14. височная мышца.

По строению мышцы подразделяются на поперечнополосатые (произвольные) и гладкие (непроизвольные). Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань состоит из многочисленных мышечных волокон, которые представляют собой вытянутые цилиндрические образования с заостренными концами длиной от 1 до 40 миллиметров (а по некоторым данным — до 120 миллиметров) и диаметром ОД миллиметра. Название «поперечнополосатая» мышечная ткань возникло потому, что мышечные волокна этой ткани под микроскопом выглядят как чередование светлых и темных полос.

Группы мышечных волокон объединяются в мышечные пучки, которые образуют мышцу. Мышцу покрывает наружная нерастяжимая оболочка—фасция. Фасция отделяет мышцу от других, не дает ей смещаться в сторону, защищает от ненужного трения между собой. Фасции могут покрывать целую группу мышц, функционально связанных между собой.

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые можно разделить на 2 группы — медленные мышечные волокна (тонические волокна) и быстрые мышечные волокна (фазические волокна). Между пучками мышечных волокон проходят сосуды и нервы. Эти мышцы образуют исполнительный аппарат двигательной системы, а также входят в структуру некоторых внутренних органов (язык, глотка, верхний отдел пищевода и других). Как правило, сокращение скелетной мышечной ткани может осуществляться с участием сознания.

Гладкая мышечная ткань — одна из тканей, входящих в состав стенок различных полых органов и отвечающая за их способность к сокращению. Она необходима для движения крови по сосудам, перистальтики кишечника, удаления мочи из мочевого пузыря. Гладкие мышцы, в отличие от скелетных, лишены поперечных полос, в них отсутствуют сухожилия, и функции их не зависят от нашей воли. В отличие от поперечнополосатых, для гладких мышц характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению.

В зависимости от величины и формы различают длинные, широкие и короткие мышцы. Длинные мышцы располагаются преимущественно на конечностях. Они имеют веретенообразную форму, причем средняя их часть называется брюшком, один из концов, соответствующий началу мышцы, носит название головки, а другой — хвоста. Сухожилия длинных мышц имеют вид узкой ленты.

Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище и имеют расширенное сухожилие, называемое сухожильным растяжением, или апоневрозом.

Короткие мышцы располагаются между ребрами и позвонками.

По направлению волокон различают продольноволокнистые, перистые, веерообразные и круговые мышцы.

В продольноволокнистых мышцах волокна идут продольно, параллельно продольной оси мышц; они совершают движения большого размаха, но относительно меньшей силы; такие мышцы имеют веретенообразную и лентообразную форму.

В перистых мышцах волокна располагаются под углом к продольной оси по обе стороны сухожилия, проходящего почти через всю мышцу.

До 25% всех мышц сосредоточены на лице и шее человека, благодаря чему наша мимика так разнообразна и красноречива. Французскими учеными было установлено, что плачущий человек приводит в движение 43 мышцы лица, смеющийся же всего 40. Просто разговаривая друг с другом, мы включаем в работу до 100 мышц груди, шеи, языка, челюстей и губ. Поцелуй приводит в движение 29 мышц лица, а при некоторых «приемах» —34 мышцы. Для того чтобы нажать на курок винтовки, необходимо задействовать всего 4 мышцы.

Формы мышц и их строение

  1. брюшко
  2. сухожилие
  3. сухожильная дуга
  4. сухожильная перемычка
  5. апоневроз, или сухожильное растяжение

А — веретенообразная мышца
Б — одноперистая мышца
В — двуперистая мышца
Г — двуглавая мышца
Д — двубрюшная мышца
Е — прямая мышца с сухожильными перемычками
Ж — широкая мышца

Волокон в перистых мышцах много, но они короткие. Сокращаясь, эти мышцы производят движения большой силы. Если мышечные волокна расположены и прикрепляются с одной стороны сухожилия, то такой мускул называется одноперистый, напоминая собой половину пера. Когда волокна примыкают с двух сторон сухожильного стержня, мышца называется двуперистой.

В веерообразных мышцах мышечные волокна идут веерообразно. Начинаясь от широкой площадки, волокна сходятся веерообразно к узкому мосту крепления: эти мышцы отличаются большой силой (например, височная мышца).

Круговые мышцы образованы волокнами, идущими кругом, они окружают естественные наружные отверстия (глаз, рот, анус, влагалище) и замыкают их при своем сокращении.

По функции мышцы делятся на сгибатели, разгибатели, приводящие, отводящие, вращатели кнутри (супинаторы) и кнаружи (пронаторы).

Основным свойством мышечной ткани, на котором основана работа мышц, является сократимость. При сокращении мышцы происходит ее укорочение. Кости, движущиеся в суставах под влиянием мышц, образуют в механическом смысле рычаги. Так как движения совершаются в 2 противоположных направлениях (сгибание-разгибание, приведение-отведение), для плавности и соразмерности движения необходимо не менее 2 мышц, располагающихся на противоположных сторонах. При каждом сгибании действует не только сгибатель, но обязательно и разгибатель, который постепенно уступает сгибателю и удерживает его от чрезмерного сокращения. Такие мышцы, действующие во взаимно противоположных направлениях, называются антагонистами. В отличие от антагонистов, мышцы, действующие в одном направлении, называются синергистами. В зависимости от характера движения и функциональной комбинации мышц одни и те же мышцы могут выступать то как синер-гисты, то как антагонисты.

Для своей работы мышцы используют химическую энергию, выделяемую клетками при расщеплении молекул. Для работы мышц требуется от 20% до 40% всей вырабатываемой химической энергии. Коэффициент полезного действия (КПД) мышц достигает 50%. Для сравнения КПД двигателя автомобиля составляет всего лишь 20-30%.

Похожие статьи: Роль мышц | Движения через взаимосвязь скелета и мышц

Мышцы человека, их строение и функции. Поперечнополосатые мышцы. Гладкие мышцы - ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ

Различают два вида мышц: поперечнополосатые (скелетные и сердечная) и гладкие. Основная особенность мышечных клеток состоит в том, они способны преобразовывать химическую энергию АТФ в механическую энергию сокращения.

Поперечнополосатые мышцы выполняют в организме целый ряд функций: передвижение человека и частей его тела в пространстве; поддержание позы; дыхание; жевание и глотание; артикуляция и мимика; защита внутренних органов. Большая часть поперечнополосатых мышц прикреплена к костям скелета, их и называют скелетными. К скелетным мышцам относят мышцы головы, туловища, конечностей. Мускулатура у мужчин составляет 30-40% от массы тела. У тренированных людей этот показатель достигает 50%. В теле человека насчитывают около 400 мышц.

Скелетные мышцы прикреплены к костям сухожилиями. Большинство скелетных мышц обеспечивает движение какого-либо сустава. Они делятся на сгибатели и разгибатели сустава, на мышцы, приводящие и отводящие сустав, на вращатели сустава (внутрь и наружу). Обычно в любом движении сустава участвуют несколько групп мышц. Так как движение каждого сустава находится под контролем высших отделов нервной системы, работа всех групп мышц, обслуживающих какой-либо сустав, происходит согласованно. Так, если необходимо согнуть локтевой сустав, то двуглавая мышца сокращается, а разгибатель (трехглавая), соответственно, расслабляется, чтобы не мешать движению сустава. Если же двуглавая и трехглавая мышцы одновременно сократятся, развивая одинаковое усилие, то локтевой сустав зафиксируется в каком-то определенном положении.

Каждая мышца покрыта соединительнотканной оболочкой — фасцией, отделяющей ее от других мышц. Эти оболочки переходят в сухожилия, которые образованы очень прочными соединительнотканными оболочками, сросшимися с костью.

Поперечнополосатые мышцы образованы длинными тонкими многоядерными клетками, которые называются мышечными волокнами. Поперечнополосатые мышцы сокращаются произвольно, то есть по нашему желанию. Сокращаются мышцы рефлекторно, то есть под действием нервных импульсов из соответствующих отделов центральной нервной системы, приходящих по аксонам двигательных нейронов. Когда к мышечному волокну приходит нервный импульс, оно сокращается и укорачивается, а при сокращении многих волокон укорачивается и вся мышца.

Примером сгибательного рефлекса может служить коленный рефлекс. Рецепторы этого простейшего двигательного рефлекса лежат в сухожилиях мышц, и когда невропатолог ударяет молоточком по сухожилию, рецептор растяжения возбуждается и посылает нервные импульсы в спинной мозг. Тела этих нейронов находятся в специальных узлах, расположенных вдоль спинного мозга. По аксону чувствительного нейрона возбуждение (сигнал о том, что сухожилие растянуто) достигает двигательного нейрона, или мотонейрона. Тела мотонейронов расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Мотонейрон возбуждается, по его аксону возбуждение достигает ноги, мышца возбуждается и сокращается.

Аксон мотонейрона ветвится в мышце и образует нервно-мышечные окончания (синапсы) на нескольких мышечных волокнах. Мотонейрон и те мышечные волокна, которыми этот мотонейрон управляет, вместе называются двигательной единицей. В глазных мышцах, где требуются очень тонкие движения, один мотонейрон управляет всего 2-5 мышечными волокнами, то есть двигательная единица очень маленькая. В икроножной мышце, которая не должна совершать очень тонких движений, двигательная единица включает до 1000 волокон.

На работу мышц тратится большое количество АТФ. Вот почему содержание этого вещества в мышцах заметно выше, чем в клетках большинства органов. Скелетные мышцы способны развивать значительные усилия. Так, одно мышечное волокно, сокращаясь, способно поднять груз весом до 200 миллиграммов.

Чем чаще сокращается какая-либо мышца и чем выше на нее нагрузка, тем быстрее развивается в ней утомление. Утешением называется временное снижение работоспособности мышц. Причины утомления заключаются в том, что при работе в мышце накапливаются продукты обмена, препятствующие ее нормальному сокращению: молочная кислота, фосфорная кислота, калий и др. Кроме того, при длительной работе происходит утомление в тех отделах мозга, которые управляют движениями. Однако при кратковременном прекращении работы, то есть отдыхе, работоспособность мышц быстро восстанавливается, так как кровь удаляет из мышц вредные продукты обмена.

Поперечнополосатые мышцы подразделяют на несколько групп: мышцы верхних и нижних конечностей, мышцы живота, мышцы груди, мышцы спины, мышцы шеи и головы. Мышцы головы подразделяют на жевательные и мимические.

Гладкие мышцы входят в состав стенок внутренних органов: желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др., а также большинства кровеносных сосудов. Гладкие мышцы сокращаются медленно и непроизвольно. Гладкомышечные клетки имеют одно ядро и невелики, их длина не более 0,5 мм. Основой сократимости гладких мышц, так же как и поперечнополосатых, является взаимодействие белков актина и миозина. Однако нити актина и миозина расположены в клетках гладких мышц не так упорядоченно и скорость скольжения актина относительно миозина в 100 раз медленнее, чем в поперечнополосатых мышцах. Поэтому гладкие мышцы сокращаются медленно — в течение десятков секунд. Но благодаря этому тратится меньше АТФ, образуется меньше продуктов обмена, и гладкие мышцы могут находиться в состоянии сокращения очень долго, утомление в них практически не развивается. Например, мышцы стенок артерий находятся в сокращенном состоянии всю жизнь человека. Клетки гладких мышц очень тесно прижаты друг к другу, и между ними образованы специальные контакты, через которые возбуждение свободно переходит с одной клетки на другую. Поэтому при возбуждении одной клетки может возбудиться вся гладкая мышца, и по ней пройдет волна сокращения. Это очень важно для нормальных движений стенок желудка и кишечника.

Мышцы: строение, функции, группы. Мышечная ткань | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, конспект, сочинение, ГДЗ, тест, книга

1. Какое строение имеют скелетные мышцы?

В мышце различают брюшко, состоящее из поперечно­полосатой мышечной ткани, и сухожилия, образованные плотной соединительной тканью. По поверхности мышца покрыта фасцией, образованной плотной соединительной тканью.

По строению мышцы могут быть простыми и сложны­ми. В сложных мышцах в отличие от простых брюшко об­разуется несколькими головками, которые, начинаясь от разных костных точек, затем сливаются вместе (двуглавая, трехглавая и четырехглавая). Местом прикрепления мышц, помимо костей, могут быть кожа, глазное яблоко и др.

Мышцы пронизаны кровеносными и лимфатическими сосудами. К каждой мышце подходит нерв, обеспечиваю­щий её связь с центральной нервной системой, в мышцах расположены рецепторы, измеряющие степень их сокра­щения и растяжения.

2. Какие функции выполняют скелетные мышцы?

Основные функции скелетных мышц:

а) удержание тела в пространстве;

б) обеспечение подвижности;

в) перемещение частей тела относительно друг друга;

г) участие в артикуляции речи и формировании мимики;

д) дыхательные и глотательные движения.

3. Охарактеризуйте основные группы мышц тела человека.

В зависимости от формы мышцы делят на широкие (мышцы туловища и поясов конечностей), длинные (мыш­цы конечностей), короткие (между позвонками), круговые (вокруг отверстий тела). По функции различают мышцы — сгибатели, разгибатели, приводящие и отводящие мышцы, а также мышцы, вращающие конечности внутрь и наружу.

В зависимости от места расположения мышц их делят на мышцы головы, шеи, туловища (груди, живота, спины), мышцы верхних, нижних конечностей.

а) Мышцы головы делят на жевательные и мимические. Жевательные мышцы обеспечивают движения нижней че­люсти, участвуют в акте жевания; мимические мышцы, при­крепляясь к коже лица, смещают её при своем сокращении, что и лежит в основе мимических движений: сморщивание бровей, поднимание и опускание углов рта и т.д.

б) Мышцы шеи осуществляют её сгибание и движение головы, опускают нижнюю челюсть, поднимают ребра, участвуют в дыхании, смещают подъязычную кость и гор­тань, могут фиксировать подъязычную кость и тем самым способствовать возникновению звуков в гортани.

в) Мышцы груди, расположенные поверхностно, приводят в движение плечевой пояс и руку; находящиеся более глубоко, сокращаясь, осуществляют дыхание.

г) Мышцы живота способствуют выдоху, вызывают сги­бание позвоночника вперед, в сторону и поворот его вокруг продольной оси. Они образуют стенку брюшной полости — брюшной пресс. Способствуют выведению мочи, кала и т.д.

д) Мышцы спины, расположенные поверхностно, вы­зывают движение руки, пояса верхних конечностей, разги­бание головы, фиксирование лопатки. Более глубоко рас­положенные мышцы спины участвуют в дыхательных движениях, вызывают разгибание позвоночника, наклон его в сторону и вращение, разгибание и вращение головы, обеспечивают фиксирование позвоночника.

4. Каковы особенности строения скелетной мышечной ткани? Материал с сайта //iEssay.ru

Скелетная мышечная ткань образует скелетные мыш­цы, мышцы языка, глотки, верхней части пищевода и др. Она состоит из многоядерных мышечных волокон, покрытых мембраной (сарколеммой). В цитоплазме помимо обычных органоидов содержится сократительный аппарат, представленный системой миофибрилл, расположенных параллельно поверхности мышечного волокна. Они имеют темные и светлые полосы. Участок миофибриллы между соседними полосами называют саркомером. Каждая миофибрилла состоит из повторяющихся саркомеров. Мио­фибриллы содержат множество волоконец — миофиламентов (протофибрилл). Более тонкие миофиламенты состоят из белка актина, более толстые из белка миозина. Волокна объединяются в группы — мышечные пучки, которые объ­единяются в мышцу.

На этой странице материал по темам:
  • охарактеризуйте строение мышц
  • строение человека мышцы фото
  • мышечная ткань строение
  • реферат на биологию основные групы скилетных мышц
  • мимические мышцы кратко

Мышечная система. Строение и функции мышц

Мышечная система. Строение и функции мышц

О мышцах человека

Сколько всего мышц?

Мышцы человека

  • Мышцы связывают все части скелета;
  • Приводят их в движение;
  • В мышцах происходит превращение химической энергии в механическую и тепловую

Функциональное деление мышц

Произвольные мышцы

Непроизвольные мышцы

Скелетные мышцы

Стенки внутренних органов и кровеносных сосудов

Мышцы внутренних органов

Мышцы сердца

Скелетные мышцы

Мышцы внутренних органов

Мышцы, образующие стенки кровеносных сосудов и внутренних органов

Мышцы сердца

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Строение скелетных мышц

  • Основу мышцы составляют пучки волокон , образованные поперечно-полосатой мышечной тканью;
  • Внутри волокна расположены сократительные нити – миофибриллы;
  • Каждый пучок покрыт пленкой из соединительной ткани;
  • А вся мышца оболочкой - фасцией;
  • В мышце находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервы;
  • К костям мышцы крепятся с помощью сухожилий .

Гладкая мышечной ткани

Органы, образованные гладкой мышечной тканью

Сердечная мышца

  • Состоит из коротких переплетенных волокон, способных поддерживать ритмичные движения

Мышцы сгибатели и разгибатели

  • Скелетные мышцы прикрепляются к двум костям.
  • При сокращении мышцы укорачиваются, становятся толще, кости сближаются.
  • Затем мышца расслабляется и принимает прежние размеры

(См. Электронное приложение)

Мышечная координация

РАБОТА МЫШЦ

Статическая

работа мышц

(в удерживании частей тела в определенном положении, сохранении позы, удержание груза)

Динамическая работа мышц

(перемещение тела, груза в пространстве )

Утомление при мышечной работе

Утомление – временное снижение

работоспособности организма.

Вызвано торможением нервных центров.

Иван Михайлович Сеченов (1829 – 1905).

Работоспособность мышц зависит и от величины нагрузки: чем больше нагрузка, тем скорее развивается утомление.

Биологическое исследование

  • Выполните задание «Мои биологические исследования» с. 53 учебника

Динамические нагрузки умеренной интенсивности на открытом воздухе (прогулка, ходьба, бег, плавание) улучшают приток питательных веществ и кислорода к мышцам, оказывают оздоровительное влияние на весь организм

Гиподинамия – снижение физических нагрузок

  • И.М.Сеченов доказал, что восстановление работоспособности утомленных мышц правой руки происходит быстрее, если в период отдыха производить работу левой рукой.
  • Такой отдых был назван активным.

Регуляция деятельности мышц

Сокращение мышц происходит рефлекторно.

Непроизвольные рефлексы

Произвольные рефлексы

Рецепторы кожи, мышц - ч. н.- ЦНС- д.н. - мышца

Регулируются головным мозгом

Мышца сокращается

Высшие двигательные центры находятся в коре больших полушарий

Тетрадь -тренажер

  • С.28 –задания 4,5

Домашнее задание

  • Параграф 19;
  • Вопросы с.53

Урок 14. мышцы. работа мышц - Биология - 8 класс

Конспект
Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета и выполняют в организме множество функций: передвижение тела и его отдельных частей, поддержание позы, дыхательные движения, жевание и глотание, артикуляция и мимика, защита внутренних органов. Всего в организме человека насчитывают до 600 мышц, которые могут составлять до 50% массы тела.
Скелетные мышцы состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани. Волокна мышечной ткани объединяются в пучки, покрытые оболочками – фасциями, пучки образуют мышцу, также покрытую фасцией. При помощи сухожилия мышца крепится к кости.
В теле человека выделяют несколько групп мышц. Среди мышц головы и шеи интересны мимические мышцы, одним своим концом прикрепляющиеся к коже лица. Мимика человека очень важна при общении, так как выражает внутреннее состояние. Мышцы спины поддерживают вертикальное положение туловища и осуществляют движения головы, шеи, лопаток, рук. Мышцы груди участвуют в движениях рук. Межреберные мышцы участвуют в дыхательных движениях. Мышцы живота необходимы для движений туловища и также участвуют в дыхательных движениях. К мышцам живота также относится диафрагма, разделяющая грудную и брюшную полости. Диафрагма участвует в дыхательных движениях. Мышцы конечностей и поясов конечностей необходимы для их движения.
Большая часть скелетных мышц обеспечивает движение в суставах. Поэтому различают мышцы сгибатели, разгибатели, приводящие сустав, отводящие сустав, вращатели сустава. Мышцы, совместно участвующие в каком-либо движении в суставе называются синергистами. Мышцы, осуществляющие противоположные движения в суставе – это мышцы-антагонисты (например, двуглавая и трехглавая мышцы плеча). Длительное бездействие мышц ведет к атрофии, то есть разрушению мышечных волокон.
Работа мышц осуществляется рефлекторно под контролем головного мозга. Головной мозг обеспечивает согласованность работы мышц. Движения, осуществляемые по воле человека, называют произвольными. Примером непроизвольного движения может быть отдергивание руки от горячего предмета. Регуляция работы мышц осуществляется как при участии нервной системы, так и гуморально.
При длительной или высокой нагрузке в мышце развивается утомление, то есть временная потеря работоспособности. Скорость наступления утомления зависит от величины нагрузки, времени работы и ритмичности движений. При отдыхе работоспособность мышцы восстанавливается. Эффективным является активный отдых, когда нагрузка на разные группы мышц чередуется.
Гладкие мышцы входят в состав стенок внутренних органов и сосудов. Они сокращаются с меньшей скоростью по сравнению со скелетными мышцами. Поэтому на их сокращения тратится меньше энергии. Гладкие мышцы сокращаются только непроизвольно.
Подведем итог. Скелетные мышцы выполняют множество важных для организма функций. Их работа находится под контролем нервной и эндокринной систем.

Оценка функции мышц человека


Человечество может двигаться - это все, что может сделать человечество, и его единственный исполнитель - мышцы.

- Сэр Чарльз Шеррингтон, Эдинбург, 1937-1938

Значение скелетных мышц для выполнения всех видов физической активности (например, терапевтических, развлекательных, профессиональных и других) и успешного участия в повседневной жизни и социальных обязательств должны быть оценены всеми, кто работает в реабилитации. Скелетные мышцы играют важную роль, первичную и / или вторичную, в патофизиологии многих заболеваний, а функция скелетных мышц является ключом к определению природы и степени нарушений и ограничений активности. Таким образом, понимание того, как измерять функцию скелетных мышц и как интерпретировать результаты различных физиологических и функциональных тестов, является необходимым компонентом обучения всех физиологов и специалистов по реабилитации. Стоит отметить, что это понимание имеет особую ценность для продвижения исследований в области реабилитации, поскольку многие биологические и функциональные переменные результата, используемые в научных исследованиях, напрямую связаны с функцией и структурой скелетных мышц.Наконец, в этой главе эта тема обсуждается в контексте того, что известно о скелетных мышцах человека при его здоровье и болезнях. Мы не будем рассматривать обширную литературу по функциям мышц, основанную на исследованиях на различных моделях животных. За очень немногими исключениями, это будут ссылки из исследований на людях.

ПОЧЕМУ МЫШЦЫ?

Основная функция примерно 600 мышц человеческого тела - преобразовывать химическую энергию (то есть жир и углеводы) в механическую энергию и тем самым генерировать силу. Эта сила передается от активных мышечных волокон к сухожилиям с помощью сарколеммы, специальных внеклеточных белковых комплексов и элементов соединительной ткани. Воздействие сухожилий на костные структуры приводит к преобразованию силы в движение суставов и конечностей и смещение отдельных частей тела или тела как целого. В принципе, создание силы может происходить в течение коротких моментов времени, в результате чего то, что обычно называют мышечной силой, или создание силы может поддерживаться в течение периода времени, называемого мышечной выносливостью.В клинических условиях неспособность создать силу в течение короткого промежутка времени - это то, что мы обычно называем мышечной слабостью, в отличие от неспособности поддерживать силу, которую мы называем мышечной усталостью.


Скелетные мышцы составляют от 40% до 45% общей массы тела (1, 2, 3), а 55% общей мышечной массы распределяются в нижних конечностях. Мышцы содержат примерно 50% общего белка тела (4), а белковый обмен в мышцах составляет 25% от общего белкового обмена тела (3, 5). Более половины белка в мышцах содержится в толстых (миозин) и тонких (актин) сократительных волокнах, которые генерируют и регулируют производство силы (4, 6). Актин и миозин составляют более 80% белка миофибриллярного комплекса. Помимо выработки силы, скелетные мышцы участвуют в основном обмене веществ; выделять тепло для поддержания внутренней температуры; регулировать уровень глюкозы в крови; служат хранилищем углеводов, липидов и аминокислот; способствуют выработке энергии во время упражнений; и защитить внутренние органы (7).
Во время болезни азот должен быть мобилизован из мышц, чтобы обеспечить аминокислотами иммунную систему, печень и другие органы. Таким образом, если недостаточно азота из-за истощения мышц, связанного со старением, иммобилизацией или тяжелым заболеванием, способность организма противостоять острому инсульту снижается. Связь между мышечной функцией, заболеванием, заболеваемостью и смертностью становится более очевидной, если учесть, что заболеваемость становится очевидной при потере 5% безжировой массы и что потеря 40% безжировой массы тела (LBM) является фатальной (8). Наконец, обширная и значительная пластичность, демонстрируемая скелетными мышцами в различных условиях и в ответ на воздействия окружающей среды, такие как постельный режим, физические упражнения и электрическая стимуляция, делает их идеальной целью для терапевтических и реабилитационных вмешательств.
С функциональной точки зрения сила скелетных мышц была связана с комфортной и максимальной скоростью ходьбы (9, 10), частотой и распространенностью инвалидности (11, 12, 13), равновесием (12), временем подъема с стул (14, 15), способность подниматься по лестнице (16), частота падений (17) и выживаемость (18, 19).Сила мышц, связанное, но отличное свойство скелетных мышц, также демонстрирует положительную и значительную связь с функциональным статусом (20). Эти данные убедительно подтверждают вывод о том, что повышение и поддержание мышечной силы и мышечной выносливости на протяжении всей жизни, будь то посредством профилактики или реабилитации, может снизить распространенность ограничений в рекреационной, домашней, повседневной деятельности и личной гигиене как в здоровье и болезнь (21).

ДЕЙСТВИЯ МЫШЦ И ЕДИНИЦЫ ИЗМЕРЕНИЯ


Необходимость использования согласованной терминологии, определений и единиц измерения в научных исследованиях, в образовательных программах и в клинической реабилитации имеет большое значение.Кроме того, измерительные приборы должны быть надежными и достоверными индикаторами мышечной функции. Функцию и структуру мышц можно количественно оценить с помощью Международной системы единиц, усовершенствованной метрической системы (22, 23, 24) (таблица 3-1).

Все типы мышечных воздействий приводят к созданию силы или крутящего момента (стремление силы производить вращение вокруг оси). Когда сила приложена к неподвижному объекту и нет углового движения сустава, действие называется статическим (изометрическим).Работа определяется как произведение силы на расстояние, а мощность - как отношение работы во времени. Следовательно, по определению, поскольку во время статического мышечного движения расстояние равно нулю, работа не выполняется и энергия не производится.


Когда действие мышцы приводит к смещению данной массы или части тела в то же время, когда начало и прикрепление мышцы сближаются, это действие называется динамическим (изотоническим) концентрическим или укорачивающим действием. Когда действие приводит к смещению данной массы, а начало и прикрепление мышцы раздвигаются дальше друг от друга, это действие называется динамическим эксцентрическим действием или действием удлинения.Действия концентрических и эксцентрических мышц приводят к работе (сила × расстояние), положительной в первом случае и отрицательной во втором. Во время многих естественных действий, таких как ходьба и бег, концентрические мышечные действия происходят в непосредственной комбинации с эксцентрическими действиями и называются циклом растяжения-сокращения (25, 26).
В таких действиях, как прыжки и бег по лестнице, скорость развития силы важнее, чем создание максимальной силы. Таким образом, сила ([работа / время] или [сила × скорость]), а не сила становится ограничивающим фактором. Некоторые из наиболее важных физических и биомеханических концепций в изучении и измерении мышечной функции показаны на Рисунке 3-1 (27).
Изокинетические мышечные действия динамичны и могут быть концентрическими или эксцентрическими. Этот вид мышечной активности характеризуется сочетанием постоянной угловой скорости и переменного сопротивления. Сопротивление, создаваемое изокинетическим устройством, изменяется во всем диапазоне движения, чтобы соответствовать крутящему моменту, создаваемому мышцей под каждым углом диапазона движения.Следует признать, что изокинетические воздействия представляют собой искусственную ситуацию, которая обычно не возникает в природе вне лаборатории. На основе изокинетической концепции было разработано множество устройств для измерения крутящего момента, работы, мощности и выносливости мышц. Изокинетические динамометры, хотя и дороги, можно найти во многих исследовательских лабораториях, а также в реабилитационных клиниках (рис. 3-2). Преимущества этих устройств
включают объективную количественную оценку мышечной функции, немедленную доступность отчетов, предоставление обратной связи пациенту, их высокую воспроизводимость и возможность стандартизировать последовательное тестирование для последующих целей в процессе реабилитации. К недостаткам можно отнести стоимость, отсутствие портативности и ограниченную специфичность в отношении мышечных действий, типичных для повседневной деятельности.








9000

ТАБЛИЦА 3.1 Примеры единиц для оценки структуры и функции мышц













)



















Масса

кг

Расстояние

Метр (м)

Время

Секунды



Сила (масса4 ×

Ньютон (Н)

Работа (сила × расстояние)

Джоуль (Дж)

Мощность (сила × скорость)

Вт Вт)

Скорость

Метры pe r секунда (м / с)

Крутящий момент

Ньютон-метр (Нм)

Угол

Радиан (рад)

Угловая скорость

Радиан в секунду (рад / с)

Объем

Литр (л)


РИСУНОК 3-1. Физические и биомеханические концепции, относящиеся к оценке функции скелетных мышц человека. Обратите внимание на влияние времени на несколько переменных, таких как перемещение, скорость и работа. Также обратите внимание на последовательность формул, ведущих от массы к степени (27).





РИСУНОК 3-2. Изображение изокинетического динамометра. Здесь измеряется крутящий момент тыльных мышц голеностопного сустава.


Термины "открытая кинетическая цепь" и "закрытая кинетическая цепь" используются для описания двух форм мышечных сокращений и движений.Кинетическая цепь - это концепция, описывающая сегмент тела как серию подвижных сегментов и связей (28, 29, 30). В случае нижних конечностей эта цепь позволяет двигаться вперед во время ходьбы. Когда ступня соприкасается с землей, кинетическая цепь считается замкнутой. Когда ступня оторвана от земли, цепь называется разомкнутой. Примерами упражнений с открытой кинетической цепью, используемых в программах реабилитации, являются разгибание ног, сгибание ног, сгибание рук и упражнения для жима лежа.Такие упражнения, как жим ногами, приседания и отжимания, являются примерами упражнений с замкнутой кинетической цепью. Упражнения с закрытой кинетической цепью, как правило, активируют группы мышц-агонистов и антагонистов одновременно (например, разгибатели и сгибатели колена во время приседаний) и имеют тенденцию быть более функциональными (31). Оба типа упражнений могут привести к значительным функциональным улучшениям после реконструкции передней крестообразной связки (30).

Энергетика мышечных действий


Энергия, необходимая мышце для выполнения своих механических функций, поставляется тремя различными биохимическими путями, производящими энергию (рис.3-3). Относительный вклад каждого пути определяется продолжительностью и интенсивностью мышечных воздействий. Выполнение конкретной задачи определяется не только целостностью и способностью саркомерных белков, но также способностью этих путей поставлять аденозинтрифосфат (АТФ). Таким образом, результаты функциональных тестов, обсуждаемых позже, могут быть использованы в качестве индикаторов состояния биохимических путей. Низкие показатели силы и / или выносливости у пациентов с различными нервно-мышечными заболеваниями могут быть связаны с аномалиями этих проводящих путей.




РИСУНОК 3-3. Схематическое изображение трех различных биохимических путей производства энергии в скелетных мышцах.


Как правило, краткосрочные задачи продолжительностью до 10 секунд зависят от имеющихся запасов АТФ и креатинфосфата (КП) (32, 33). Эти два магазина легко доступны и поэтому могут использоваться мгновенно. Однако с количественной точки зрения эти запасы АТФ и CP очень малы и имеют ограниченную способность поддерживать работу мышц с течением времени.Действия продолжительностью от 10 секунд до 2 минут обусловлены процессом анаэробного гликолиза, подпитываемого транспортом глюкозы в мышечные клетки или расщеплением (гликогенолизом) внутримышечных углеводов (34, 35, 36, 37, 38). Наконец, энергия для активности, длящейся более 2 минут, поступает в основном за счет окислительных путей в митохондриях (рис. 3-4). Топливо для этих путей может быть получено из конечного продукта анаэробного гликолиза, циркулирующих жирных кислот или внутримышечных запасов липидов (39, 40).
В реальной жизни эти биохимические процессы сочетаются в различных пропорциях, чтобы обеспечить АТФ во время физической активности и упражнений. Действия можно классифицировать как «преимущественно» зависящие от конкретного пути, поскольку очень немногие виды деятельности можно считать полностью зависящими от любого данного пути.
Другими словами, для данного вида деятельности может потребоваться комбинация всех трех процессов, в зависимости от колебаний интенсивности упражнения. Например, когда человек идет по горизонтали с комфортной скоростью, поступление АТФ может в основном зависеть от окислительных путей.Столкнувшись с уклоном или холмом, вклад гликолитических путей увеличивается. Другой пример другого типа активности - спринт в конце марафонского забега, требующий активации гликолитического пути в результате преимущественно окислительного события.





РИСУНОК 3-4. Последовательность активации энергообеспечивающих биохимических путей в зависимости от продолжительности физической активности. В определенный момент времени может быть активным более одного пути.В момент перехода (например, 10 секунд, 2 минуты) между системами наблюдается значительное перекрытие. Общий выход энергии в единицу времени (мощность) со временем снижается, поскольку окислительные пути становятся преобладающим источником АТФ. Переходы не обязательно должны быть однонаправленными, поскольку, например, активация гликолитических путей может быть необходима в определенный момент времени во время выполнения преимущественно окислительной активности (46).

Функциональные характеристики скелетных мышц


Сила мышц


Сила мышц может быть определена как максимальная сила (или крутящий момент), создаваемая мышцей или группой мышц при заданной скорости. Поскольку сила зависит от создаваемой силы, она обычно измеряется в ньютонах (Н) или ньютон-метрах (Нм) в случае крутящего момента. При составлении отчета об измерениях мышечной силы необходимо указать тип мышечной активности (24). Другими словами, сила может быть статической (при разных углах сустава), динамической (концентрической или эксцентрической) или изокинетической (при разных угловых скоростях).
Должно быть ясно, что не существует единого измерения силы и что можно выразить разные виды силы.Кроме того, в статических условиях на силу влияют длина волокна (и саркомера) (41) и механическое воздействие. Более того, в динамических условиях на уровень силы влияет скорость движения (41). Эти отношения являются двумя наиболее фундаментальными биологическими свойствами скелетных мышц, и их необходимо понимать, чтобы оценить значение результатов функциональных тестов. Например, результаты пациента во время мануального мышечного теста не будут надежными, если тест всегда не проводится при одном и том же угле сустава.
Соотношение сила-длина показывает, как длина саркомера, которая определяет степень перекрытия между актином и миозином и образование поперечных мостиков, определяет силу (Рис. 3-5). Оптимальная длина саркомера зависит от вида деятельности. Например, сообщалось, что оптимальная длина саркомера находится в области вокруг плато для сгибания голеностопного сустава (42), ходьбы (43) и прыжков (44), а также в области нисходящей конечности для медленного вращения педалей (45). С другой стороны, кривая сила-скорость демонстрирует градиент силы, который варьируется от наивысшего уровня во время быстрых эксцентрических действий до самого низкого уровня во время быстрых концентрических действий (рис.3-6). Статические воздействия создают больше, чем динамические концентрические действия, но меньшую силу, чем динамические эксцентрические действия, независимо от скорости.

Тестирование мышечной силы


Для измерения различных типов мышечной силы используются различные методы и устройства (46). Эти методы, используемые в клинической практике и исследованиях, требуют максимального добровольного действия со стороны пациента или добровольца. Это зависит от способности высших центральных нервных центров задействовать и модулировать частоту разряда соответствующего пула спинномозговых мотонейронов.Подразумевается, что все те факторы, которые влияют на активацию нервно-мышечной системы, такие как возраст, различные нарушения в центральной и периферической нервной системе, наличие боли, отек суставов, лекарства, страх и беспокойство по поводу теста, отсутствие мотивации, время дня, а условия окружающей среды, такие как шум, могут иметь значительное влияние на измерения прочности и должны контролироваться на
или учитываться при анализе результатов (47, 48, 49). Само собой разумеется, что условия тестирования должны быть максимально стандартизованы, при необходимости повторных измерений должны использоваться одно и то же устройство и / или метод и протокол тестирования, субъект должен прилагать максимальные усилия во время теста, а присутствие при интерпретации результатов измерений следует учитывать такие симптомы, как боль. Кроме того, для сравнения между группами может потребоваться корректировка различий в размере мышц / тела с использованием статистических методов (50). Даже в оптимальных условиях допустимый и надежный уровень может потребовать повторения испытания на прочность более одного раза (51). За последнее десятилетие наблюдается рост интереса к статистическим методам анализа надежности и постепенное их развитие. Сегодня существует общее мнение о том, что для полного обеспечения надежности метода измерения требуется исчерпывающий набор нескольких статистических методов (52).





РИСУНОК 3-5. Соотношение силы и длины скелетных мышц. На вставках схематично изображены перемычки. Оптимальная длина приводит к наибольшему количеству актин-миозиновых поперечных мостиков (плато). Когда мышца (или саркомер) слишком растянута (нисходящая конечность; длина саркомера> 3,0 мкм), актин-миозиновые поперечные мостики не создают активной силы. Однако уровень силы может быть зарегистрирован в результате вклада пассивных эластичных элементов, включая цитоскелетные белки, такие как тайтин и небулин, и компоненты сарколеммы.По восходящей конечности (длина саркомера 41).






РИСУНОК 3-6. Соотношение силы и скорости скелетных мышц. На вставках схематически показаны актин-миозиновые перекрестные мостики. Статическая (изометрическая) сила (относительная скорость укорачивания = 0) выше силы при любой заданной скорости движения во время концентрических (укорачивающих) мышечных действий. С другой стороны, эксцентрические (удлиняющие) движения мышц с любой заданной скоростью генерируют более высокие силы, чем статические действия (41).

Ручное мышечное тестирование


Метод измерения мышечной силы, наиболее часто используемый в загруженных клинических условиях, - это ручное мышечное тестирование. В этом методе используется субъективная шкала (Таблица 3-2), которая варьируется от нуля (полный паралич) до нормальной силы (ошибочно называемой некоторыми авторами нормальной мышечной силой) и обычно известна как «Классификация Совета по медицинским исследованиям Великобритании». (53, 54). На восприятие тестером силы данной мышцы влияет продолжительность усилия тестирующего и сила, приложенная во время теста (55).Шкала мануального тестирования мышц характеризуется довольно высоким уровнем вариабельности внутри и между экспертами, что ограничивает ее полезность для исследовательских исследований и последующего клинического наблюдения (56). Чтобы различать различные степени мышечной силы на заданном уровне, в эту шкалу были добавлены промежуточные уровни (например, 4+ и 4-). Несмотря на то, что эта модификация клинически полезна, нет никаких доказательств того, что эта модификация увеличивает валидность или надежность метода. Следует понимать, что этот метод представляет собой оценку статической прочности при испытанном угле соединения. Экстраполяция результатов на другие углы суставов и особенно на динамические воздействия должна выполняться с большой осторожностью.

Статическое (изометрическое) максимальное произвольное сокращение


Статическое максимальное произвольное сокращение (MVC) относится к состоянию, при котором человек пытается задействовать как можно больше мышечных волокон в мышце с целью развития силы (24). Хотя потребность в максимальном произвольном усилии относится ко всем формам силовых испытаний, термин максимальное произвольное сокращение часто ассоциируется со статическим испытанием силы (57).Для измерения статической силы мышц можно использовать такие устройства, как ручные динамометры, тензиометры с тросом, датчики силы и изокинетические (нулевые угловые скорости) динамометры. Несколько исследований (58, 59, 60) показали хорошую внутри- и межэкспериментальную надежность ручного динамометра в различных группах пациентов. Простота и портативность этих устройств делают их привлекательным клиническим инструментом.






ТАБЛИЦА 3.2 Шкала для ручного мышечного тестирования






Исходный масштаб















0


Слабое движение
гравитация устранена
















Числовая шкала

Комментарии

0

Нулевой

Нет сжатия



03

След

Мерцание или след сокращения

Отсутствие ощутимой мышечной активности

2

Некоторым авторам требуется полный диапазон движения

3

Удовлетворительно

Активное движение против силы тяжести

Некоторым авторам требуется полный диапазон движения ; нет сопротивления

4

Хорошо

Активное движение против силы тяжести и сопротивления

Экзаменатор может преодолеть

23

23 Нормальный

Нормальная сила

Экзаменатор не может преодолеть


Достоверность измерения силы зависит от уровня активации нервной системы. Мертон (61) ввел использование электростимуляции, наложенной на статическое максимальное усилие, в попытке активировать непосредственно те двигательные единицы и мышечные волокна, которые не стимулируются произвольным усилием субъекта. Стимул применяется к двигательному нерву во время MVC, и если сила увеличивается, это указывает на субоптимальную активацию двигательных единиц центральной нервной системой. Это часто называют отказом центральной активации (CAF) (62). Во многих исследованиях для обнаружения CAF использовалась стимуляция одиночным импульсом.Было показано, что высокочастотная максимальная стимуляция поезда может улучшить обнаружение CAF при статическом (изометрическом) разгибании колена (57, 62). Это может быть важно при клинической оценке слабости, поскольку может отличить слабость, вызванную CAF, от слабости, вызванной истощением мышц. Это, в свою очередь, может иметь очень важные последствия для разработки и оценки эффективных лечебных упражнений для укрепления мышц. Одновременная оценка CAF и мышечной массы полезна и облегчит идентификацию механизма, лежащего в основе мышечной слабости у конкретного пациента. Обычно считается, что здоровые мужчины и женщины даже старше 70 лет имеют способность полностью активировать свои мышцы во время MVC (63, 64).

Максимум повторения


Во время курса физической реабилитации и исследований, включающих тренировку с физической нагрузкой, мышечная сила часто измеряется с использованием метода максимума одного повторения (1 ПМ). В случае разгибателей колена ДеЛорм (65) определил 1 ПМ как максимальный вес, который можно поднять за одно повторение, когда колено полностью разгибается на
.Правильная единица измерения силы - Ньютон (Н), но в этом тесте сила обычно выражается как масса в килограммах (кг) поднятого груза. Это простой, действенный и надежный метод, в котором используется относительно недорогое оборудование, и было доказано, что он безопасен даже для пожилых людей (66). Одним из недостатков является то, что, по определению, он требует полного активного диапазона движений, и это состояние может быть не в состоянии удовлетворить некоторые пациенты с болью в суставах, отеками или контрактурами. Кроме того, если тест не выполняется должным образом и используется слишком много повторений для определения 1 RM, мышечная усталость может повлиять на способность субъекта генерировать максимальную силу.





РИСУНОК 3-7. Теоретический континуум максимума повторения (RM). Обратите внимание на взаимосвязь между количеством повторений и конкретными физиологическими характеристиками мышц, на которые влияет тренировка на определенном уровне (67).

Концепция непрерывного повторения часто используется при разработке программ силовой подготовки (67). RM относится к точному сопротивлению, которое позволяет выполнить определенное количество повторений.На рис. 3-7 показана взаимосвязь между RM, количеством повторений и физиологическими характеристиками мышц, на которые влияет тренировка на определенном уровне.

Изокинетическая сила


Ряд изокинетических устройств использовался для измерения мышечной силы в исследовательских лабораториях и реабилитационных клиниках (см. Рис. 3-2). Хотя с помощью этих устройств было изучено несколько групп мышц, большая часть информации касается коленных, голеностопных (рис. 3-8) и плечевых групп мышц. Плечо рычага совмещено с осью вращения испытуемого сустава, а проксимальный и дистальный сегменты стабилизируются с помощью ремней Velcro, ограничивающих вклад агонистов.Тестер устанавливает угловую скорость (доступный диапазон от 0 до 450 градусов в секунду или от 0 до 7,9 рад в секунду), и субъектов исследования или пациентов обычно просят выполнить от трех до пяти максимальных повторений с максимальным крутящим моментом, используемым в качестве измерения сила.
Доказана надежность отдельных марок изокинетических динамометров (48, 49, 51, 68, 69, 70), включая измерения изокинетической эксцентрической силы (49, 69) и силы у пациентов с мышечными дистрофиями Дюшенна или Беккера (71) или инсульта (72).Надежность обычно лучше всего при малых угловых скоростях и постепенно уменьшается с увеличением угловой скорости. При очень высоких скоростях (например, более 180 градусов в секунду) надежность часто считается низкой. Сравнение значений прочности изокинетических динамометров разных марок представляется менее достоверным. Спектр предоставленных индикаторов функции мышц включает измерения работы мышц (интегрированная площадь под кривой), выносливости (см. Ниже), соотношения агонистов / антагонистов и различий между сторонами, которые можно использовать для оценки мышечного дисбаланса и асимметрии.С другой стороны, устройства дороги, изокинетический характер мышечного действия не позволяет проводить прямое сравнение с повседневной деятельностью, а диапазон угловых скоростей не распространяется на скорость многих видов спорта и повседневных действий.




РИСУНОК 3-8. Ручной гониометр используется для определения 0 градусов голеностопного сустава (т. Е. Большеберцовая кость перпендикулярна подошве стопы) перед оценкой изокинетического момента в тыльных мышцах голеностопного сустава.


Наконец, измерения изокинетической силы при различных угловых скоростях были использованы для изучения in vivo всей кривой скорости вращения мышц и влияния силовых тренировок на сократительное поведение мышц (73, 74, 75). Эти исследования требуют использования крутящего момента при нескольких заданных углах сустава, а не пикового крутящего момента в континууме доступных углов, чтобы контролировать влияние длины мышцы на развитие силы.

Сила мышц


Сила разгибателей ног может быть очень важным показателем в спорте, а также при реабилитации, потому что сила более важна для зависимых от времени / критичных по времени действий, чем сила.Было показано, что мощность коррелирует со скоростью ходьбы, временем подъема со стула, временем подъема по лестнице и самооценкой инвалидности (76, 77). Кроме того, мощность снижается с возрастом быстрее, чем сила (78). Максимальную мощность разгибания ног, создаваемую обеими ногами и каждой ногой в отдельности, можно оценить с помощью силового стенда или тренажеров для силовых тренировок. Стенд силовой установки измеряет силу и скорость движения ног
, тогда как тест с использованием тренажеров с отягощениями основан на выполнении одного повторения в процентах от 1 ПМ. Сообщается, что пиковая мощность обычно наблюдается при 70% от 1 ПМ при использовании тренажеров с отягощениями (20). Несколько тестовых испытаний обычно выполняются с перерывом в 45-60 секунд между попытками и максимальным зарегистрированным значением. Коэффициент вариации этого метода составляет 6% (79).
Другие исследователи разработали силовые тесты, сочетающие эксцентрическое действие мышц с последующим концентрическим действием той же группы мышц с очень коротким статическим действием между ними (80). Это тест цикла растяжения-укорачивания (81).Коврик или платформа, подключенные к таймеру, используются для измерения времени полета (времени, проведенного над землей) во время вертикального прыжка, по которому можно рассчитать высоту прыжка. Прыжку предшествует контрдвижение или полуприсед. Выходные данные передаются в компьютер для анализа и расчета мышечной силы.

Мышечная выносливость (и утомляемость)


Определения выносливости и утомления различаются в зависимости от источника. Для целей этой главы выносливость будет определяться как «предел времени способности человека поддерживать либо изометрическую силу, либо уровень мощности, включающий комбинации концентрических и / или эксцентрических мышечных действий» (24).Выносливость измеряется секундами. С другой стороны, усталость - это неспособность поддерживать заданный уровень выходной силы (82). В качестве альтернативы нервно-мышечная усталость может быть определена как «любое снижение способности генерировать силу всей нервно-мышечной системы» и может быть связано с факторами, которые влияют на мышечные волокна, нервно-мышечное соединение и / или нервную систему (83). У людей усталость приводит к потере произвольной силы и выработки мощности (84), снижению максимальной силы, вызванной электрическими стимулами, и максимальной скорости развития силы (85), изменению режима набора мышц (86), нарушению нервно-мышечной деятельности при активности. такие как прыжки (87), и даже снижение сенсорной функции, такой как острота ощущения движения суставов (88 Только золотые участники могут продолжить чтение. Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы продолжить

Связанные

Являются ли мыши хорошими моделями нервно-мышечных заболеваний человека? Сравнение экскурсий в мышцах при ходьбе между мышами и людьми | Скелетная мышца

  • 1.

    Куропатка TA. Модель мыши MDX как суррогат мышечной дистрофии Дюшенна. FEBS J. 2013; 280: 4177–86.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 2.

    Sicinski P, Geng Y, Ryder-Cook AS, Barnard EA, Darlison MG, Barnard PJ. Молекулярная основа мышечной дистрофии у мышей MDX: точечная мутация. Наука. 1989; 244: 1578–80.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 3.

    Герни М.Э., Пу Х., Чиу А.Ю., Даль Канто М.К., Полчоу С.Ю., Александр Д.Д., Калиендо Дж., Хентати А., Квон Ю.В., Дэн Х.X и др. Дегенерация двигательных нейронов у мышей, экспрессирующих мутацию супероксиддисмутазы Cu, Zn человека. Наука. 1994; 264: 1772–5.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 4.

    Берджесс Р.В., Кокс, Джорджия, Себурн, КЛ. Модели и анализ нервно-мышечных заболеваний. Методы Мол биол. 2016; 1438: 349–94.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 5.

    Hsieh-Li HM, Chang J-G, Jong Y-J, M-H W, Wang NM, Tsai CH, Li H. Модель спинальной мышечной атрофии на мышах. Нат Жене.2000; 24: 66–70.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 6.

    Хендерсон В.К., Киммельман Дж., Фергюссон Д., Гримшоу Дж. М., Хакам Д. Г.. Угрозы валидности при разработке и проведении доклинических исследований эффективности: систематический обзор руководящих принципов для экспериментов на животных in vivo. PLoS Med. 2013; 10: e1001489.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 7.

    Kornegay JN, Spurney CF, Nghiem PP, Brinkmeyer-Langford CL, Hoffman EP, Nagaraju K. Фармакологическое лечение мышечной дистрофии Дюшенна: идентификация цели и доклинические испытания. ИЛАР J. 2014; 55: 119–49.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 8.

    Бенатар М. Трудности перевода: испытания лечения на мышах SOD1 и на БАС человека. Neurobiol Dis. 2007; 26: 1–13.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 9.

    van der Worp HB, Howells DW, Sena ES, Porritt MJ, Rewell S, O'Collins V, Macleod MR. Могут ли животные модели болезней достоверно использоваться в исследованиях на людях? PLoS Med. 2010; 7: e1000245.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 10.

    Иттнер Л.М., Халлидей Г.М., Крил Дж. Дж., Гоц Дж., Ходжес Дж. Р., Кирнан М.С. FTD и ALS - перевод исследований на мышах в клинические испытания. Nat Rev Neurol. 2015; 11: 360–6.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 11.

    Willmann R, De Luca A, Benatar M, Grounds M, Dubach J, Raymackers JM, Nagaraju K. Улучшение перевода: руководство для стандартных доклинических экспериментов на мышах MDX. Нервно-мышечное расстройство. 2012; 22: 43–9.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 12.

    Grounds MD, Radley HG, Lynch GS, Nagaraju K, De Luca A. На пути к разработке стандартных рабочих процедур для доклинических испытаний на мышиной модели MDX мышечной дистрофии Дюшенна.Neurobiol Dis. 2008; 31: 1–19.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 13.

    Ludolph AC, Bendotti C, Blaugrund E, Chio A, Greensmith L, Loeffler JP, Mead R, Niessen HG, Petri S, Pradat PF, et al. Руководство по доклиническим исследованиям на животных при БАС / БДН: совещание по консенсусу. Боковой склер амиотрофа. 2010; 11: 38–45.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 14.

    Manning J, O'Malley D. Какой вклад в наше понимание этого заболевания внесла модель мышечной дистрофии Дюшенна на мышах MDX? J Muscle Res Cell Motil. 2015; 36: 155–67.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 15.

    МакГриви Дж. У., Хаким Ч., Макинтош М. А., Дуан Д. Животные модели мышечной дистрофии Дюшенна: от основных механизмов до генной терапии. Dis Model Mech. 2015; 8: 195–213.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 16.

    Mah JK, Korngut L, Dykeman J, Day L, Pringsheim T., Jette N. Систематический обзор и метаанализ эпидемиологии мышечной дистрофии Дюшенна и Беккера. Нервно-мышечное расстройство. 2014; 24: 482–91.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 17.

    Стедман Х., Суини Х., Шрагер Дж., Магуайр Х, Панеттьери Р., Петроф Б., Нарусава М., Леферович Дж., Сладки Дж., Келли А. Диафрагма мыши MDX воспроизводит дегенеративные изменения мышечной дистрофии Дюшенна.Природа. 1991; 352: 536–9.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 18.

    Hu X, Blemker SS. Опорно-двигательный моделирование может помочь объяснить селективную дегенерации мышц в мышечной дистрофии Дюшенна. Мышечный нерв. 2015; 52: 174–82.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 19.

    Петроф Б.Дж., Шрагер Дж. Б., Стедман Х. Х., Келли А. М., Суини Х. Л.. Дистрофин защищает сарколемму от стрессов, возникающих при сокращении мышц.Proc Natl Acad Sci. 1993; 90: 3710–4.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 20.

    Моенс П., Баатсен П., Марешал Г. Повышенная восприимчивость EDL-мышц мышей MDX к повреждению, вызванному сокращениями с растяжением. J Muscle Res Cell Motil. 1993; 14: 446–51.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 21.

    Использование беговой дорожки и упражнений с колесом для воздействия на фенотип мышей MDX [http: // www.Treat-nmd.eu/downloads/file/sops/dmd/MDX/DMD_M.2.1.003.pdf].

  • 22.

    Рэдли-Крабб Х., Террилл Дж., Шавлакадзе Т., Тонкин Дж., Артур П., Граундс М. Одно 30-минутное упражнение на беговой дорожке подходит для «исследований концепции» на взрослых мышах MDX: сравнение о первых последствиях двух разных протоколов беговой дорожки. Нервно-мышечное расстройство. 2012; 22: 170–82.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 23.

    Granchelli JA, Pollina C, Hudecki MS.Доклинический скрининг препаратов с использованием мыши MDX. Нервно-мышечное расстройство. 2000; 10: 235–9.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 24.

    De Luca A, Pierno S, Liantonio A, Cetrone M, Camerino C, Fraysse B, Mirabella M, Servidei S, Ruegg UT, Conte Camerino D. Усиление дистрофического прогрессирования у мышей mdx за счет упражнений и положительных эффектов таурин и инсулиноподобный фактор роста-1. J Pharmacol Exp Ther. 2003. 304: 453–63.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 25.

    Бурди Р., Роллан Дж. Ф., Фрайсс Б., Литвинова К., Коццоли А., Джаннуцци В., Лиантонио А., Камерино Г. М., Сблендорио В., Капогроссо Р. Ф. и др. Пентоксифиллин нацелен на множественные патологические события у тренированных дистрофических мышей mdx: результат большого набора тестов in vivo и ex vivo. J. Appl Physiol (1985). 2009; 106: 1311–24.

    CAS Статья Google Scholar

  • 26.

    Эсколар Д.М., Циммерман А., Берторини Т., Клеменс П.Р., Коннолли А.М., Меса Л., Горни К., Корнберг А., Кольски Н., Кунц Н. и др. Пентоксифиллин как средство спасения от МДД: рандомизированное двойное слепое клиническое исследование. Неврология. 2012; 78: 904–13.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 27.

    Mok E, Letellier G, Cuisset JM, Denjean A, Gottrand F, Alberti C, Hankard R. Отсутствие функционального преимущества глутамина по сравнению с плацебо при мышечной дистрофии Дюшенна: рандомизированное перекрестное исследование.PLoS One. 2009; 4: e5448.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 28.

    Buyse GM, Goemans N, Henricson E, Jara A, van den Hauwe M, Leshner R, Florence JM, Mayhew JE, Escolar DM. Пилотное исследование оксатомида CINRG при мышечной дистрофии Дюшенна, не получавшей стероидов. Eur J Paediatr Neurol. 2007; 11: 337–40.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 29.

    GSK и prosensa объявляют, что первичная конечная точка не достигнута в исследовании III фазы дрисаперсена у пациентов с мышечной дистрофией Дюшенна [https://globenewswire.com/news-release/2013/09/20/574726/10049265/en/GSK-and- Prosensa-Announce-Primary-Endpoint-Not-Met-in-Phase-III-Study-of-Drisapersen-in-Patients-With-Duchenne-Muscular-Dystrophy.html].

  • 30.

    Чемберлен Дж. Р., Чемберлен Дж. С.. Прогресс в направлении генной терапии мышечной дистрофии Дюшенна. Mol Ther. 2017; 25: 1125–31.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 31.

    Sardone V, Zhou H, Muntoni F, Ferlini A, Falzarano MS. Антисмысловая терапия нервно-мышечных заболеваний на основе олигонуклеотидов. Молекулы. 2017; 22

  • 32.

    Moo EK, Fortuna R, Sibole SC, Abusara Z, Herzog W. Длина саркомера Vivo и удлинение саркомера неодинаковы по всей неповрежденной мышце. Front Physiol. 2016; 7: 187.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 33.

    Llewellyn ME, Barretto RP, Delp SL, Schnitzer MJ.Минимально инвазивная высокоскоростная визуализация сократительной динамики саркомера у мышей и людей. Природа. 2008. 454: 784–8.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 34.

    Delp SL, Loan JP, Hoy MG, Zajac FE, Topp EL, Rosen JM. Интерактивная графическая модель нижней конечности для изучения ортопедических хирургических вмешательств. Biomed Eng IEEE Trans. 1990; 37: 757–67.

    CAS Статья Google Scholar

  • 35.

    Миллард М, Учида Т, Сет А, Делп SL. Сгибание вычислительной мускулатуры: моделирование и симуляция динамики мускульно-сухожильных мышц. J Biomech Eng. 2013; 135: 021005.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 36.

    Арнольд Э.М., Уорд С.Р., Либер Р.Л., Делп С.Л. Модель нижней конечности для анализа движений человека. Энн Биомед Eng. 2010; 38: 269–79.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 37.

    Раджагопал А, Дембия CL, ДеМерс М.С., Делп Д.Д., Хикс Дж.Л., Делп С.Л. Полное тело опорно-двигательный аппарат модель для мышц управляемого моделирования человеческой походки. IEEE Trans Biomed Eng. 2016; 63: 2068–79.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 38.

    Арнольд Э.М., Delp SL. Рабочие длины волокон мышц нижних конечностей человека при ходьбе. Филос Транс Соц Б. 2011; 366: 1530–9.

    Артикул Google Scholar

  • 39.

    Арнольд Э.М., Хамнер С.Р., Сет А, Миллард М, Delp SL. Как длина и скорость мышечных волокон влияют на выработку мышечной силы при ходьбе и беге человека с разной скоростью. J Exp Biol. 2013; 216: 2150–60.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 40.

    Charles JP, Cappellari O, Spence AJ, Wells DJ, Hutchinson JR. Мышечные момент руки и анализ чувствительности к задней конечности мыши опорно-двигательного аппарата модели. J Anat. 2016; 229: 514–35.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 41.

    Charles JP, Cappellari O, Spence AJ, Hutchinson JR, Wells DJ. Костно-мышечная геометрия, архитектура мышц и функциональные специализации мышей задних конечностей. PLoS One. 2016; 11: e0147669.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 42.

    Дженкинс Ф.А. Положение конечностей и движения у опоссума Вирджиния (Didelphis marsupialis) и у других не бегающих млекопитающих.J Zool. 1971; 165: 303–15.

    Артикул Google Scholar

  • 43.

    Akay T, Tourtellotte WG, Arber S, Jessell TM. Деградация локомоторного паттерна мыши в отсутствие проприоцептивной сенсорной обратной связи. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: 16877–82.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 44.

    Кадаба М.П., ​​Рамакришнан Х.К., Вуттен МЭ.Измерение кинематики нижних конечностей при ровной ходьбе. J Orthop Res. 1990; 8: 383–92.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 45.

    Zajac FE. Мышцы и сухожилия: свойства, модели, масштабирование и применение в биомеханике и моторном управлении. Crit Rev Biomed Eng. 1989; 17: 359–411.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 46.

    Ward SR, Eng CM, Smallwood LH, Lieber RL.Точны ли текущие измерения архитектуры мышц нижних конечностей? Clin Orthop Relat Res. 2009; 467: 1074–82.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 47.

    Кляйн Хорсман, доктор медицины, Купман, Х.Ф., ван дер Хельм, ФК, Проза Л.П., Вигер Х. Морфологические мышечные и суставные параметры для моделирования опорно-двигательного аппарат нижней конечности. Clin Biomech (Бристоль, Эйвон). 2007. 22: 239–47.

    CAS Статья Google Scholar

  • 48.

    Кларк К.А., Стилл Дж. Развитие и постоянство походки у мышей. Physiol Behav. 2001. 73: 159–64.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 49.

    Серрадж Н., Хамон М. Адаптация кинематики конечностей к увеличению скорости ходьбы у свободно движущихся мышей 129 / Sv и C57BL / 6. Behav Brain Res. 2009. 201: 59–65.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 50.

    Delp SL, Anderson FC, Arnold AS, Loan P, Habib A, John CT, Guendelman E, Thelen DG. OpenSim: программное обеспечение с открытым исходным кодом для создания и анализа динамических симуляций движения. IEEE Trans Biomed Eng. 2007; 54: 1940–50.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 51.

    Бьюкенен Т.С., Ллойд Д.Г., Манал К., Безье Т.Ф. Нейромышечно-скелетное моделирование: оценка мышечных сил, моментов и движений в суставах на основе измерений нейронной команды.J Appl Biomech. 2004. 20: 367–95.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 52.

    An KN, Ueba Y, Chao EY, Cooney WP, Linscheid RL. Экскурсия сухожилия и моментальная рука мышц указательного пальца. J Biomech. 1983; 16: 419–25.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 53.

    Wokke BH, van den Bergen JC, Versluis MJ, Niks EH, Milles J, Webb AG, van Zwet EW, Aartsma-Rus A, Verschuuren JJ, Kan HE.Количественные измерения МРТ и силы в оценке качества мышц при мышечной дистрофии Дюшенна. Нервно-мышечное расстройство. 2014; 24: 409–16.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 54.

    Эмери Эмери. Мышечные дистрофии. Ланцет. 2002; 359: 687–95.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 55.

    Бивенер А.А. Биомеханические последствия масштабирования.J Exp Biol. 2005; 208: 1665–76.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 56.

    Бивенер А.А. Биомеханика наземного передвижения млекопитающих. Наука. 1990; 250: 1097–103.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 57.

    Eng CM, Smallwood LH, Rainiero MP, Lahey M, Ward SR, Lieber RL. Масштабирование архитектуры мышц и типов волокон в задних конечностях крысы.J Exp Biol. 2008; 211: 2336–45.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 58.

    Виленский Я.А. Локомоторное поведение и контроль у людей и нечеловеческих приматов: сравнение с кошками и собаками. Neurosci Biobehav Rev.1987; 11: 263–74.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 59.

    McMahon TA. Использование размеров тела для понимания строения животных: передвижение на четвероногих.J Appl Physiol. 1975. 39: 619–27.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 60.

    Бодор М., Макдональд С.М. Почему низкий рост полезен при мышечной дистрофии Дюшенна. Мышечный нерв. 2013; 48: 336–42.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 61.

    Li W, Zheng Y, Zhang W, Wang Z, Xiao J, Yuan Y. Прогрессирование и изменение жировой инфильтрации мышц бедра при мышечной дистрофии Дюшенна, исследовании мышечной магнитно-резонансной томографии.Нервно-мышечное расстройство. 2015;

  • 62.

    Pastoret C, Sebille A. Мыши MDX демонстрируют прогрессирующую слабость и ухудшение мышечной массы с возрастом. J Neurol Sci. 1995. 129: 97–105.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 63.

    Carnwath JW, Shotton DM. Мышечная дистрофия у мышей MDX: гистопатология камбаловидной мышцы и длинного разгибателя пальцев. J Neurol Sci. 1987. 80: 39–54.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 64.

    Webster C, Silberstein L, Hays AP, Blau HM. При мышечной дистрофии Дюшенна преимущественно поражаются быстрые мышечные волокна. Клетка. 1988; 52: 503–13.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 65.

    Consolino CM, Brooks SV. Восприимчивость к повреждению саркомера, вызванному одиночными растяжениями максимально активированных мышц мышей MDX. J. Appl Physiol (1985). 2004; 96: 633–8.

    Артикул Google Scholar

  • 66.

    Brooks SV, Zerba E, Faulkner JA. Повреждение мышечных волокон после одиночных растяжек пассивных и максимально стимулированных мышц у мышей. J Physiol. 1995; 488: 459–69.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 67.

    Willmann R, Possekel S, Dubach-Powell J, Meier T., Ruegg MA. Мышечные модели мышечной дистрофии Дюшенна на животных. Нервно-мышечное расстройство. 2009; 19: 241–9.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 68.

    Kaczor JJ, Hall JE, Payne E, Tarnopolsky MA. Тренировка низкой интенсивности снижает маркеры окислительного стресса в скелетных мышцах мышей MDX. Free Radic Biol Med. 2007. 43: 145–54.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 69.

    Велдинк Дж. Х., Бар PR, Йустен Э. А., Оттен М., Вокке Дж. Х., ван ден Берг Л. Х. Половые различия в начале заболевания и реакции на упражнения в трансгенной модели БАС. Нервно-мышечное расстройство. 2003; 13: 737–43.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 70.

    Carter GT, Abresch RT, Fowler Jr WM. Адаптация к физической нагрузке и мышечному повреждению, вызванному сокращением, на животных моделях мышечной дистрофии. Am J Phys Med Rehabil. 2002. 81: S151–61.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 71.

    Киркинезос И.Г., Эрнандес Д., Брэдли В.Г., Мораес Коннектикут. Регулярные упражнения полезны для мышиной модели бокового амиотрофического склероза.Энн Нейрол. 2003. 53: 804–7.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 72.

    Корнегай Ю.Н. Золотистый ретривер - модель мышечной дистрофии Дюшенна. Скелетная мышца. 2017; 7: 9.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 73.

    Brussee V, Tardif F, Tremblay JP. Мышечные волокна мышей MDX более уязвимы для физических упражнений, чем волокна нормальных мышей.Нервно-мышечное расстройство. 1997; 7: 487–92.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 74.

    Уайтхед Н.П., Стример М., Лусамбили Л.И., Сакс Ф., Аллен Д.Г. Стрептомицин снижает проницаемость мембран в мышцах мышей MDX, вызванную растяжением. Нервно-мышечное расстройство. 2006; 16: 845–54.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 75.

    Xu L, Park KH, Zhao L, Xu J, El Refaey M, Gao Y, Zhu H, Ma J, Han R.Редактирование генома, опосредованное CRISPR, восстанавливает экспрессию и функцию дистрофина у мышей mdx. Mol Ther. 2016; 24: 564–9.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 76.

    Бирн-Джеффри А.В., Хайэм Т.Э. Масштабирование движений вверх и вниз у длинноногих животных. Интегр Комп Биол. 2014; 54: 1159–72.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 77.

    ДеВита П., Хелсет Дж., Хортобадьи Т.Мышцы выполняют больше положительной, чем отрицательной работы при передвижении человека. J Exp Biol. 2007; 210: 3361–73.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 78.

    Александр Н., Швамедер Х. Сравнение расчетной и измеренной мышечной активности во время наклонной ходьбы. J Appl Biomech. 2016; 32: 150–9.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 79.

    Чен Х, Санчес Г.Н., Шнитцер М.Дж., Делп С.Л.Изменение длины саркомера латеральной широкой мышцы бедра человека при сгибании колена, измеренное с помощью микроэндоскопии in vivo. J Biomech. 2016; 49: 2989–94.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 80.

    Чен X, Delp SL. Длина саркомера камбаловидной мышцы человека измерена с помощью микроэндоскопии in vivo при двух углах сгибания голеностопного сустава. J Biomech. 2016; 49: 4164–7.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 81.

    Blemker SS, Delp SL. Экскурсии волокон прямой мышцы бедра и широкой мышцы бедра, спрогнозированные с помощью трехмерных моделей мышц. J Biomech. 2006; 39: 1383–91.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 82.

    Соман А., Хедрик Т.Л., Бивенер А.А. Региональные закономерности деформации пучка грудной мышцы у голубя Columba livia во время горизонтального полета. J Exp Biol. 2005; 208: 771–86.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 83.

    Camp AL, Astley HC, Horner AM, Roberts TJ, Brainerd EL. Флюоромикрометрия: метод измерения динамики длины мышц с помощью двухплоскостной видеофлюороскопии. J Exp Zool A Ecol Genet Physiol. 2016; 325: 399–408.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 84.

    Azizi E, Deslauriers AR. Региональная неоднородность напряжения мышечных волокон: роль архитектуры волокон. Front Physiol. 2014; 5: 303.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 85.

    Миллер Р. Х., Умбергер Б. Р., Колдуэлл Дж. Э.. Чувствительность максимальной скорости спринта к характерным параметрам соотношения силы и скорости мышц. J Biomech. 2012; 45: 1406–13.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 86.

    Domire ZJ, Challis JH. Критический анализ максимальной скорости сокращения, используемой в имитационных моделях движения человека. Вычислительные методы Biomech Biomed Engin. 2010; 13: 693–9.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Влияние ожирения на функцию скелетных мышц человека in vivo

    В таблице 1 обобщены исследования, в которых изучалось влияние ожирения на мышечную силу и / или мощность путем сравнения не страдающих ожирением и лиц с ожирением аналогичного хронологического возраста.В целом, литература указывает на то, что на сравнение силы мышц у людей с ожирением и людей, не страдающих ожирением, влияют специфика процедуры нормализации, исследуемые группы мышц, длина мышцы, на которой проводились измерения силы, возраст и количество привычных физических нагрузок.

    Таблица 1 Резюме исследований, в которых изучалась зависимость силы мышц от статуса веса

    В целом данные показывают, что люди с ожирением имеют более высокую абсолютную мышечную силу, но более низкие относительные значения, чем у лиц, не страдающих ожирением, когда сила выражается на единицу массы тела [5 ••, 6–13].Напротив, люди с ожирением имеют такое же соотношение силы и общей массы без жира [6, 8, 10, 12–14] и такое же или более высокое отношение силы к размеру мышц по сравнению с их худыми коллегами [5, 15, 16]. Эти результаты предполагают, что ожирение, по-видимому, не оказывает отрицательного воздействия на внутренние сократительные свойства мышц («качество мышц»). Следовательно, другие факторы, такие как ограничивающий эффект избыточной жировой массы и / или нарушение координации движений [17], могут объяснить снижение двигательной активности людей с ожирением, особенно при выполнении сложных моторных задач, требующих поддержки массы тела или мобилизации.

    Более высокая абсолютная мышечная сила у людей с ожирением, по-видимому, чаще встречается у детей препубертатного возраста, подростков и молодых людей, чем у пожилых людей. Например, мы [5, 6, 8, 14] и другие [13] сообщили о значительно более высоких абсолютных пиковых мощностях при езде на велосипеде и максимальной изометрической / изокинетической силе мышц-разгибателей колена у детей / подростков с ожирением по сравнению с контрольной группой. Кроме того, Miyatake et al. [11] показали, что абсолютная изометрическая сила разгибателей колена была выше у взрослых с ожирением от 20 до 60 лет по сравнению с контрольной группой, не страдающей ожирением, в то время как у пациентов старше 60 лет не было обнаружено разницы, связанной с ожирением.Однако по пожилым людям данные ограничены и весьма противоречивы. Хотя некоторые авторы сообщают о снижении абсолютной мышечной силы у пожилых людей с ожирением [18], другие сообщают об аналогичной и даже более высокой мышечной силе у людей с ожирением по сравнению с худыми пожилыми людьми [11, 19]. Частично эти противоречия можно объяснить различиями в объеме привычной физической активности, достигаемой во время старения. Например, Rolland et al. [19] показали, что у активных пожилых людей с ожирением наблюдается более высокая относительная сила на единицу размера мышц, чем у людей, не страдающих ожирением, в то время как у пожилых людей с малоподвижным ожирением сила мышц аналогична по сравнению с людьми, не страдающими ожирением.Следовательно, благоприятная адаптация мышечной функции к избыточной массе тела может зависеть от поддержания достаточного уровня физической активности во время старения.

    Сравнение мышечной силы между тучными и не страдающими ожирением популяциями также может различаться в зависимости от исследуемой группы мышц. В частности, более высокая абсолютная сила мышц у людей с ожирением может быть более актуальной для больших групп мышц, участвующих в подъеме и / или перемещении тела (например, разгибателей колена и туловища).В то время как в некоторых исследованиях была обнаружена более высокая абсолютная изокинетическая / изометрическая сила разгибателей колена / туловища у лиц с ожирением [7, 9], другие не сообщили о значительной разнице в максимальном изокинетическом моменте сгибателей колена / локтя между людьми с ожирением и людьми, не страдающими ожирением [7, 9, 15 ]. Таким образом, дополнительная нагрузка, связанная с тяжелым ожирением, может действовать как хронический тренировочный стимул, вызывая благоприятную адаптацию мышц. Это утверждение подтверждается исследованиями, показывающими большее абсолютное количество обезжиренной массы у тучных людей по сравнению с контрольной группой худых [5, 6, 8, 10, 14].Однако следует проявлять осторожность при рассмотрении этой гипотезы, поскольку не наблюдалось значительной разницы в мышечной массе бедра (определенной с помощью двухэнергетической рентгеновской абсорбциометрии) и площади поперечного сечения мышц разгибателей колена (измеренной с помощью компьютерной аксиальной томографии) между ожирением и подростки, не страдающие ожирением [5 ••, 16]. Это привело нас к признанию того, что гипотетическая причинно-следственная связь между избыточной массой тела и увеличением массы скелетных мышц («количество мышц») еще далека от установления.

    В качестве альтернативы можно предположить, что продолжительность воздействия перегрузки, то есть продолжительность ожирения, также может влиять на массу скелетных мышц (и, следовательно, на физическую функцию). Однако в настоящее время нет данных, подтверждающих это предположение. Напротив, результаты Blimkie et al. [16] и Abdelmoula et al. [5 ••] соответствуют данным Sitnick et al. [20], показывающие, что у мышей, постоянно получавших диету с высоким содержанием жиров, демонстрировалось нарушение способности скелетных мышц к гипертрофии в ответ на повышенную механическую нагрузку.Точно так же на крысах было показано, что ожирение нарушает регуляцию экспрессии тропонина Т и, следовательно, изменяет способность скелетных мышц надлежащим образом реагировать на увеличение массы тела [21]. Кроме того, не было обнаружено существенной разницы во внутренних сократительных свойствах разгибателей колена между тучными и не страдающими ожирением подростками [16]. Следовательно, представляется правомерным предположить, что более высокая абсолютная сила разгибателей колена у людей с ожирением может в основном объясняться невральными факторами, которые могут включать более высокую активацию агонистов, более низкую ко-активацию мышц-антагонистов и / или повышенный вклад синергетических мышц.Однако на сегодняшний день только Blimkie et al. [16] сравнили произвольную активацию мышц (техника интерполяции сокращений) разгибателей колена у подростков с ожирением и без ожирения и сообщили о значительно более низких показателях активации у подростков с ожирением. Авторы предположили, что этот дефицит активации может объяснить более низкое соотношение мышечной силы к массе тела и снижение двигательной активности у подростков с ожирением. Насколько нам известно, отсутствуют данные о влиянии ожирения на коактивацию мышц-антагонистов и синергетический набор мышц.

    Другие факторы могут быть выдвинуты, чтобы объяснить увеличение абсолютной силы людей с ожирением. Адаптация архитектуры скелетных мышц может потенциально способствовать увеличению способности генерировать силу без значительных изменений в объеме / размере мышц. Однако в настоящее время нет данных, подтверждающих это предположение, вероятно, из-за относительной недоступности мышечных пучков при ультразвуковом исследовании, особенно для самых глубоких мышц, у субъектов, страдающих ожирением. Адаптация мышечно-сухожильной жесткости также может иметь благоприятный эффект на скорость развития силы и, следовательно, на мышечную силу, производимую во время «взрывных» движений и во время эксцентрических сокращений.Интересно, что недавно сообщалось, что дополнительная нагрузка, связанная с весом, приводит к большей жесткости мышечно-сухожильного блока трицепса surae у детей с ожирением [22] и женщин в постменопаузе [23]. Эта более высокая мышечно-сухожильная жесткость у тучных людей, которая может быть следствием инфильтрации жира в скелетные мышцы и увеличения межмышечной жировой ткани [23], может частично объяснить их более высокую абсолютную и относительную (то есть на единицу размера мышцы) мышечную силу. . Наконец, различия в производительности мышц между людьми с ожирением и без него также могут быть опосредованы особенностями длины мышц и, следовательно, углом сустава, под которым проводились измерения силы.В частности, Maffiuletti et al. [14] показали, что абсолютный изометрический момент разгибания колена был значительно выше у подростков с тяжелым ожирением по сравнению с худой контрольной группой при короткой (сгибание колена 40 °), но не при длинной (80 °) длине мышцы. Соответственно, субъекты с тяжелым ожирением будут иметь преимущество при короткой, а не длинной мышечной длине, потому что они, вероятно, намеренно ограничат диапазон своих движений во время повседневной деятельности, связанной с глубоким сгибанием колена, из-за чрезмерного напряжения, действующего на поверхности суставов.Это, в свою очередь, приведет к благоприятным, но специфическим нервно-мышечным адаптациям при короткой мышце. Кроме того, можно предположить, что эта угловая специфичность также может отражать необходимость создания высокой мышечной силы при коротких мышцах (то есть, когда нижние конечности вытянуты) для поддержания позы стоя, регулирование которой сложнее у тучных людей из-за избыточной массы тела. (см. [24 ••] для обзора). Однако это предположение, и необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет сделать окончательные выводы по этому вопросу.

    Первая функционирующая мышца человека, выращенная из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток, обещает клеточную терапию, открытие лекарств и изучение редких заболеваний - ScienceDaily

    Биомедицинские инженеры вырастили первую функционирующую человеческую скелетную мышцу из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток.

    Прогресс основан на работе, опубликованной в 2015 году, когда исследователи из Университета Дьюка вырастили первую функционирующую мышечную ткань человека из клеток, полученных при биопсии мышц. Возможность начать с клеточного нуля, используя немышечную ткань, позволит ученым вырастить гораздо больше мышечных клеток, упростит редактирование генома и клеточную терапию, а также разработать индивидуально адаптированные модели редких мышечных заболеваний для открытия лекарств и фундаментальных биологических исследований.

    Результаты появятся онлайн во вторник, 9 января, в Nature Communications .

    «Начиная с плюрипотентных стволовых клеток, которые не являются мышечными клетками, но могут стать всеми существующими клетками в нашем теле, это позволяет нам выращивать неограниченное количество миогенных клеток-предшественников», - сказал Ненад Бурсак, профессор биомедицинской инженерии в Университете Дьюка. «Эти клетки-предшественники напоминают взрослые мышечные стволовые клетки, называемые« сателлитными клетками », которые теоретически могут вырастить целую мышцу, начиная с одной клетки.«

    В своей предыдущей работе Бурсак и его команда начали с небольших образцов человеческих клеток, полученных из мышечной биопсии, называемых «миобластами», которые уже вышли из стадии стволовых клеток, но еще не стали зрелыми мышечными волокнами. Они вырастили эти миобласты множеством складок, а затем поместили их в поддерживающую трехмерную основу, заполненную питательным гелем, которая позволила им сформировать выровненные и функционирующие мышечные волокна человека.

    В новом исследовании исследователи вместо этого начали с индуцированных человеком плюрипотентных стволовых клеток.Это клетки, взятые из немышечных тканей взрослых, таких как кожа или кровь, и перепрограммированные для возврата в исходное состояние. Затем плюрипотентные стволовые клетки растут, наполняясь молекулой под названием Pax7, которая сигнализирует клеткам о начале становления мышц.

    По мере того, как клетки размножались, они становились очень похожими на взрослые мышечные стволовые клетки, но не такими прочными. В то время как предыдущие исследования достигли этого подвига, никто не смог затем вырастить эти промежуточные клетки в функционирующие скелетные мышцы.

    Исследователи Герцога преуспели там, где предыдущие попытки не увенчались успехом.

    «Потребовались годы проб и ошибок, чтобы сделать обоснованные предположения и сделать маленькие шаги, чтобы, наконец, произвести функционирующие человеческие мышцы из плюрипотентных стволовых клеток», - сказал Линцзюнь Рао, научный сотрудник лаборатории Бурсака и первый автор исследования. «Отличия заключаются в наших уникальных условиях культивирования клеток и трехмерной матрице, которые позволили клеткам расти и развиваться намного быстрее и дольше, чем подходы к двумерному культивированию, которые обычно используются.«

    Когда клетки начали превращаться в мышцы, Бурсак и Рао прекратили предоставление сигнальной молекулы Pax7 и начали давать клеткам поддержку и питание, необходимые для полного созревания.

    В исследовании исследователи показывают, что после двух-четырех недель трехмерного культивирования полученные мышечные клетки образуют мышечные волокна, которые сокращаются и реагируют на внешние стимулы, такие как электрические импульсы и биохимические сигналы, имитирующие нервные импульсы, точно так же, как естественная мышечная ткань.Они также имплантировали недавно выросшие мышечные волокна взрослым мышам и показали, что они выживают и функционируют не менее трех недель, постепенно интегрируясь в нативную ткань посредством васкуляризации.

    Полученная мышца, однако, не так сильна, как собственная мышечная ткань, а также уступает мышце, выращенной в предыдущем исследовании, начатом с биопсии мышц. Несмотря на это предостережение, исследователи говорят, что у этой мышцы все еще есть потенциал, которого нет у более сильного старшего родственника.

    Мышечные волокна, полученные из плюрипотентных стволовых клеток, образуют резервуары «сателлитных клеток», которые необходимы нормальным взрослым мышцам для восстановления повреждений, в то время как в мышцах из предыдущего исследования этих клеток было гораздо меньше. Метод стволовых клеток также позволяет вырастить намного больше клеток из меньшей начальной партии, чем метод биопсии.

    Оба преимущества указывают на возможность использования этого нового метода для регенеративной терапии и для создания моделей редких заболеваний для будущих исследований и индивидуальной медицинской помощи.

    «Для нас особенно волнует перспектива изучения редких болезней», - сказал Бурзак. «Когда мышцы ребенка уже увядают от чего-то вроде мышечной дистрофии Дюшенна, было бы неэтично брать у них образцы мышц и наносить дальнейшие повреждения. Но с помощью этой техники мы можем просто взять небольшой образец немышечной ткани, подобно коже или крови, вернуть полученные клетки в плюрипотентное состояние и в конечном итоге вырастить бесконечное количество функционирующих мышечных волокон для тестирования.«

    Эта техника также обещает быть в сочетании с генетической терапией. Теоретически исследователи могли бы исправить генетические сбои в индуцированных плюрипотентных стволовых клетках, полученных от пациента, а затем вырастить небольшие участки полностью здоровых мышц. Хотя это не может излечить или заменить больные мышцы всего тела, его можно использовать в тандеме с более целенаправленными генетическими методами лечения или для лечения более локальных проблем.

    В настоящее время исследователи совершенствуют свою технику для наращивания более крепких мышц и начинают работу по разработке новых моделей редких мышечных заболеваний.

    Видео: https://www.youtube.com/watch?time_continue=1&v=2FTPG5ff76I

    Эта работа была поддержана Национальными институтами здравоохранения (Uh4-TR000505, UG3-TR002142, AR065873 и AR070543).

    Что такое мышечная система? - Функции и то, как мышцы работают в группах - Класс CLEP [видео 2021 года]

    Анатомия мышц

    Сначала давайте кратко рассмотрим сами мышцы. Как и многое другое, мышцы состоят из множества более мелких частей.Начнем с уровня мышечного волокна. Мышечное волокно - это просто мышечная клетка или строительные блоки мышц. Понимаете, точно так же, как остальная часть вашего тела состоит из множества отдельных клеток, ваши мышцы также состоят из клеток.

    Множественные волокна соединяются вместе, образуя следующий уровень организации, связку . Пучок - это группа или пучок мышечных волокон. И точно так же, как многие мышечные волокна соединяются вместе, образуя пучок, многие пучки соединяются вместе, образуя мышцу.

    Мышцы состоят из волокон и пучков.

    Мышцы состоят из групп пучков. При стимуляции они сокращаются, чтобы произвести движение. Без мышц ваше тело не могло бы функционировать. Больше никаких бегов, разговоров, ходьбы и, ну, вы поняли!

    Организация мышцы позволяет всем волокнам и, следовательно, пучкам сокращаться и расслабляться как группа. Сокращение стимулируется нервными импульсами и запускает движение мышцы, в то время как расслабление происходит, когда импульс прекращается и мышца расслабляется, возвращаясь в свое естественное состояние.Этот паттерн сокращения и расслабления отвечает за все движения вашего тела.

    Часть вашего тела, которая движется в ответ на сокращение мышц, зависит от расположения и исходной точки самих мышц. Чтобы упростить задачу, мы сосредоточимся на скелетных мышцах тела. Большинство скелетных мышц прикреплены к кости, хрящу или соединительной ткани, что ограничивает или направляет их движение. Например, мышца, прикрепленная к кости руки, будет двигать кость руки только при стимуляции.Он не может сдвинуть кость ноги; следовательно, его движение определяется его точками крепления.

    Исходная точка и точка вставки

    Каждая мышца имеет две основные точки прикрепления: исходную точку и точку вставки. Начало мышцы - это неподвижный конец, конец, который не движется. Этот конец обычно представляет собой кость, хрящ или соединительную ткань. Противоположный конец мышцы - точка прикрепления . Это подвижный конец мышцы, прикрепленный к перемещаемой структуре.

    Начало и точки прикрепления двуглавой мышцы плеча

    Вернемся к нашему примеру с мышцами руки. Если мы посмотрим на кость плеча, называемую плечевой костью, мы увидим большую мышцу поверх нее. Эта мышца, получившая название biceps brachii , имеет точку начала на лопатке, а точку прикрепления - на лучевой части предплечья. Когда мышца сокращается, она перемещает радиус вверх по направлению к лопатке, но лопатка и плечо не двигаются.Вот почему радиус называется точкой вставки, а лопатка - точкой начала отсчета.

    Если вы все еще не знаете, как определить разницу, вы можете попробовать самостоятельно. Когда вы двигаете рукой или ногой, обратите внимание, какой конец мышцы движется, а какой остается. Это поможет вам выяснить, какая вставка (та, которая выполняет перемещение), а какая - начало координат.

    Агонисты и антагонисты

    Когда мышца движется, это происходит потому, что нервная система стимулирует ее сокращение, но что происходит после этого? Как он возвращается в исходное положение? Для этого ему нужна помощь другой мышцы, которая тянет его назад.

    Чтобы одна мышца сократилась, противоположная мышца должна растянуться или расслабиться. Вы можете думать об этом как об игре в перетягивание каната. Когда одна команда тянет к себе веревку, сторона другой команды тянется, и наоборот. Это похоже на компромиссные отношения, и большая часть наших скелетных мышц работает в этих парах. Подобно инь и янь мышечной системы, они уравновешивают друг друга.

    Официально эти пары состоят из агониста и антагониста. Агонист является основным двигателем, мышца, сокращение которой приводит к определенному движению, в то время как антагонист выполняет действие, противоположное агонисту.

    Возвращаясь к нашему примеру с рукой, сокращение бицепса приводит к движению нижней части руки в локтевом суставе. Поскольку бицепс вызывает сгибание руки, он считается агонистом. Но чтобы сократиться, противоположная мышца должна растянуться. Это трицепс.

    И наоборот. Когда трицепс сокращается, опуская нижнюю руку обратно в исходное положение, бицепс расслабляется. Большинство, но не все, скелетные мышцы вашего тела работают в этих парах агонист-антагонист.Если агонист сгибает мышцу, то его антагонист растягивает мышцу. Если агонист перемещает кость к вашему телу, его антагонист отодвигает ее, и так далее.

    Синергисты

    Хорошо, а как насчет скелетных мышц, которые не являются частью этих пар? Кто они такие? Что ж, они принадлежат к другой группе мышц под названием синергистов . Эти мышцы работают с агонистами, помогая им сокращаться более эффективно. Они делают это, создавая дополнительную тяговую силу в месте введения, помогая начать движение мышцы или помогая стабилизировать мышцу в исходном месте, чтобы помочь контролировать движение.Это своего рода помощник, помогающий боссу выполнять свою работу, или приятель, помогающий супергерою бороться с преступностью. Они играют меньшую, но все же важную роль в работе мышцы.

    Например, под двуглавой мышцей, нашей мышцей-агонистом, находится меньшая мышца, называемая плечевой мышцей. Бицепс прикрепляется только к одной из костей нижней части руки, а плечевая мышца - к другой. Итак, бицепс нуждается в помощи синергиста, плечевой мышцы, чтобы согнуть нижнюю часть руки.

    Краткое содержание урока

    Итак, хотя запоминание всех мышц мышечной системы может оказаться непосильной задачей, понять, как они работают вместе, немного легче.Каждая мышца состоит из нескольких пучков, которые работают вместе, сокращаясь одновременно, и каждая пучок состоит из нескольких волокон, которые также работают вместе.

    Подобно тому, как отдельные части мышцы должны работать вместе, разные отдельные мышцы также должны работать вместе. У вас не может быть агониста без антагониста, так же как у вас не может быть верха без низа или света без тьмы. Каждый работает вместе с другим. Агонист мышцы - это мышца, которая выполняет основное движение, в то время как его антагонист выполняет противоположное движение.Движение мышцы инициируется сигналом нервной системы, который приказывает мышце сокращаться. Конец мышцы, которая движется во время сокращения, называется точкой прикрепления , а конец мышцы, которая остается неподвижной, - точкой начала отсчета .

    Надеюсь, теперь, когда вы знаете некоторые основы того, как работает мышечная система и как она устроена, остальное не будет казаться таким устрашающим.

    Результаты обучения

    После этого видеоурока вы сможете:

    • Описывать структуру мышцы
    • Обобщите, как сокращаются мышцы
    • Различия между исходной точкой и точкой вставки
    • Объясните взаимосвязь между мышцами-агонистами, антагонистами и синергистами

    Мышцы человека

    Мышца состоит из тысяч мышечных волокон, каждое из которых состоит из одной мышечной клетки.Как показано на рисунке 27-2, мышечная клетка содержит серию ультрамикроскопических нитей, называемых миофибриллами . Каждая миофибрилла - это мышечная клетка, содержащая единицы, называемые саркомерами. Саркомеры содержат толстые микрофиламенты, состоящие из белка миозина. Саркомеры также содержат тонкие микрофиламенты, состоящие из белка актина. Актиновые и миозиновые филаменты расположены параллельно друг другу, при этом молекулярные «головы» миозиновых филаментов выступают к актиновым филаментам.В скелетных мышцах перекрывающиеся актиновые и миозиновые нити придают мышечному волокну полосатый или полосатый вид. Следовательно, мышца - это поперечно-полосатая мышца.


    Рисунок 27-2 Анатомическое строение мышцы.

    Сокращение мышц

    Когда нервный импульс достигает мышечных клеток, он проходит через нервно-мышечный переход и входит в мембрану мышечной клетки, которая известна как сарколемма . Импульс распространяется по мышечной клетке и попадает в ее цитоплазму, которая называется саркоплазмой . Нервный импульс заставляет актиновые нити скользить по поверхности миозиновых нитей. Скользящие нити стягивают концы мышечной клетки, заставляя ее сокращаться. Скользящие нити требуют наличия ионов кальция и энергии в форме АТФ. Два белка, называемые тропомиозином и тропонином , также участвуют в сокращении.Поперечные мостики удерживают волокна вместе при сокращении мышц.

    После того, как произошло сокращение мышцы , энергия для поддержания сокращения расходуется, и поперечные мостики разрушаются. Затем волокна возвращаются в исходное положение, и мышечная клетка расслабляется. Частичного сокращения мышечной клетки нет. Сокращение - это явление, которое проявляется по принципу «все или ничего».

    Энергия сокращения

    Аденозинтрифосфат (АТФ) обеспечивает энергию для сокращения мышц.Реакции гликолиза, цикла Кребса и системы транспорта электронов обычно производят АТФ во время клеточного дыхания (см. Главу 6). Во время нормальной деятельности АТФ регенерируется, поскольку он расходуется во время сокращения мышц. Однако, когда человек занимается напряженной деятельностью, АТФ быстро расходуется, а креатинфосфат используется для получения энергии. Креатинфосфат передает свою энергию новым молекулам АТФ, которые затем действуют как дополнительные источники энергии.

    Когда креатинфосфат израсходован, мышечные клетки получают энергию исключительно в процессе гликолиза.Поскольку кислород недоступен, метаболизм анаэробный. В этих условиях на каждую молекулу метаболизируемой глюкозы получают две молекулы АТФ. Образующаяся пировиноградная кислота в мышцах превращается в молочную кислоту. Молочная кислота предотвращает перенапряжение мышц, потому что по мере накопления молочной кислоты человек испытывает усталость. Усталость побуждает человека перестать напрягать мышцы и глубоко дышать. Это дыхание обеспечивает обильное снабжение кислородом, чтобы удовлетворить кислородную задолженность.Молочная кислота превращается обратно в пировиноградную кислоту, которая затем метаболизируется через цикл Кребса и систему транспорта электронов, чтобы обеспечить новый запас АТФ и креатинфосфата.

    Типы мышц

    Человеческое тело состоит из трех основных типов мышц. Тип мышц, обсуждавшийся ранее в этой главе, - это поперечно-полосатая мышца , потому что перекрывающиеся актиновые и миозиновые волокна волокна придают ей полосатый вид (см. Рис. 27-2). Эта мышца находится в конечностях и также называется скелетной мышцей . Она действует под произвольным контролем и поэтому дополнительно известна как произвольная мышца .

    Второй тип мышц - это гладкие мышцы, в которых мало актиновых и миозиновых филаментов; поэтому на нем мало бороздок. Гладкая мускулатура находится в слизистой оболочке кровеносных сосудов, вдоль желудочно-кишечного тракта, в дыхательных путях и мочевом пузыре. Поскольку она действует без произвольного контроля, ее иногда называют непроизвольной мышцей .

    Третий тип мышц - это сердечная мышца, которой находится в сердце.У него есть бороздки, потому что он имеет несколько актиновых и миозиновых нитей, но это непроизвольная мышца. Нити актина и миозина в сердечной мышце существуют в виде переплетенных ветвей, которые образуют проводящую сеть для нервных импульсов.


    Вклад эластичных тканей в механику и энергетику мышечной функции во время движения | Журнал экспериментальной биологии

    Некоторые виды деятельности, такие как прыжки, требуют быстрого производства механической энергии за счет сокращения мышц, в то время как другие действия, такие как приземление, требуют быстрого поглощения энергии за счет активного удлинения мышц.Пружины сухожилий не могут выступать в качестве источника или значительного поглотителя энергии для такой деятельности, потому что они могут возвращать только вложенную в них энергию и возвращают почти всю ее (Ker, 1981; Matson et al , , 2012). Преимущества пружинящего действия сухожилия во время быстрых и мощных нагрузок в конечном итоге являются результатом сократительных характеристик скелетных мышц. Свойства силы-скорости, в частности, описывают ограничения скорости и силы мышц (рис. 1). Для одноразовых упражнений, таких как прыжки, результативность будет напрямую связана с работой, выполняемой в сокращении, или произведенной силой, умноженной на сокращенное расстояние.Когда мышца укорачивается очень быстро, она развивает небольшую силу. Некоторые специализированные прыгуны обходят это ограничение, сохраняя работу мышц в последовательных упругих элементах перед движением, а затем быстро высвобождая эту энергию во время прыжка. Такие механизмы увеличивают время сокращения (рис. 2), что позволяет мышцам сокращаться медленнее. Из-за свойств силы и скорости более медленные сокращения создают более высокие силы и выполняют больше работы (при той же деформации). Высвобождение упругой энергии в таких системах может производить выходную мощность, превышающую способность мышцы производить энергию; поэтому этот процесс часто называют «усилением мощности».У позвоночных этот механизм был продемонстрирован у специализированных прыгунов, таких как кустарники (Aerts, 1998) и лягушки (Marsh and John-Alder, 1994), но он также наблюдался во время обычных ускорений при беге (Roberts and Scales, 2002). Общий принцип, согласно которому накопление и высвобождение упругой энергии изменяет время работы мышц относительно времени движения, может быть важной особенностью многих быстрых движений.

    Пружины сухожилий также играют важную роль в поглощении энергии.Любое контролируемое уменьшение энергии тела требует рассеивания механической энергии мышцами, которые создают напряжение, поскольку они удлиняются под действием внешних сил. Такие эксцентрические сокращения могут происходить быстро для быстрого замедления, например, при приземлении с прыжка. Недавняя работа предполагает, что действие сухожилий значительно изменяет время рассеивания энергии в мышцах во время этих событий. В латеральной икроножной мышце диких индюков, выполняющих приземление, энергия первоначально поглощается сухожилием во время первой фазы приземления (Konow et al ., 2012; Konow and Roberts, 2015), когда суставы двигаются, но мышечные волокна растягиваются незначительно или совсем не растягиваются (рис. 2). Это поглощение энергии связано с очень высокими энергозатратами на сухожилие в период, когда мышца производит силу, но не удлиняется и не поглощает энергию. За этим следует более длительный период, в основном после того, как движение сустава закончилось, когда сухожилие отскакивает, чтобы растянуть активную мышцу, выполняя над ней работу. В результате максимальная мощность, прилагаемая к мышце, намного ниже, чем у сухожилия.Это действие получило название «ослабление мощности» (Konow et al, , , 2012; Roberts and Konow, 2013).

    Усиление мощности и ослабление мощности можно рассматривать как один и тот же процесс, действующий в противоположных направлениях (рис. 2). При усилении мощности мышцы медленно работают с сухожилиями, и эта энергия затем быстро высвобождается для силового движения. При ослаблении мощности окружающая среда быстро выполняет работу с сухожилием, затем эта энергия медленно высвобождается для работы с активными мышцами по мере их удлинения.В обоих случаях действие сухожилий изменяет ход мышечной работы во времени. Однако преимущества действия сухожилий, вероятно, будут совершенно разными для этих двух видов деятельности. Во время упражнений, требующих выработки энергии, таких как прыжки, сухожильные пружины позволяют увеличить производительность мышц и повысить производительность. Во время рассеивания энергии, например, при приземлении, ослабление мощности сухожилиями может защитить мышцы от повреждения. Временное накопление энергии в сухожилиях снижает нагрузку на мышцы и максимальную скорость удлинения, что может быть связано с повреждением мышц во время активного удлинения (McHugh et al ., 1999; Proske and Morgan, 2001). Поскольку растяжение сухожилий ограничивает удлинение мышц, оно также имеет тенденцию препятствовать достижению мышцами очень высоких сил, которые были бы развиты, если бы мышца работала эксцентрично (т. Е. С отрицательной скоростью) в период развития силы (рис. 1) (Робертс и Азизи , 2010; Робертс, Коноу, 2013). Предел для максимальной силы мышц во время быстрых энергопоглощающие событий может иметь важное значение для снижения риска повреждения мышц, а также связанных с опорно-двигательного аппарата структур.

    .

    Комментировать

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *