Сгибание ног в тренажере какие мышцы работают: Сгибание ног в тренажере лежа — SportWiki энциклопедия

Анализируя правую часть этой формулы, можно вывести, что второй член максимизируется, когда угол проекции составляет 45 градусов.Однако первый член (X _t.o. ) также внес существенный вклад в это исследование. Компьютерная имитационная модель и численная оптимизация выбрали стратегию увеличения X _т.о. с меньшим углом проекции. Хотя предполагается, что оптимальный угол проекции станет ближе к 45 градусам при усилении мышечных параметров модели, настройка компьютерной имитационной модели для конкретной группы пациентов требует очень сложных и сложных процедур.Этот вопрос необходимо рассмотреть в будущих исследованиях.

В этом исследовании оптимальный образец мышечной активации, включая начальный уровень мышечной активации, был найден с использованием численной оптимизации. Это привело к разумным движениям как для горизонтальных, так и для вертикальных прыжковых движений. Замечено, что исходный уровень мышечной активации и мышечные силы не были идентичными между этими движениями (рис. 4 и 5). Такой результат, т.е. расхождения в начальных условиях моделирования, на первый взгляд может показаться спорным.Однако эти начальные условия не были и не были присвоены модели : вместо этого процедура численной оптимизации показала, что эти начальные условия являются наиболее подходящими для модели для выполнения прыжков, начиная с идентичного вертикального положения. Мы полагаем, что общее сходство между моделируемой динамикой тела и динамикой людей предполагает обоснованность подхода, принятого в этом исследовании. Поскольку целевая функция, использованная в этом исследовании, учитывала только поступательные движения центра масс тела, вращательная составляющая механической энергии не анализировалась явно.Не обсуждалась и техника постановки стопы при приземлении. Однако они могут стать более важными при выполнении более точных сравнений между смоделированными и экспериментально зафиксированными движениями или при применении методов и результатов этого исследования к спортивным сценам. Более сложное моделирование и симуляция, включающие этап приземления, будут полезны в будущих исследованиях с целью снижения риска травм у спортсменов.

% PDF-1.3 % 180 0 объект > endobj xref 180 172 0000000016 00000 н. 0000003792 00000 н. 0000003982 00000 н. 0000004013 00000 н. 0000004072 00000 н. 0000005011 00000 н. 0000005436 00000 н. 0000005502 00000 н. 0000005708 00000 н. 0000005798 00000 н. 0000005887 00000 н. 0000005997 00000 н. 0000006100 00000 н. 0000006200 00000 н. 0000006300 00000 н. 0000006415 00000 н. 0000006531 00000 н. 0000006646 00000 н. 0000006762 00000 н. 0000006877 00000 н. 0000006993 00000 п. 0000007107 00000 н. 0000007223 00000 н. 0000007339 00000 н. 0000007453 00000 п. 0000007567 00000 н. 0000007681 00000 н. 0000007777 00000 н. 0000007872 00000 н. 0000007968 00000 п. 0000008064 00000 н. 0000008160 00000 н. 0000008256 00000 н. 0000008352 00000 п. 0000008448 00000 н. 0000008544 00000 н. 0000008640 00000 н. 0000008734 00000 п. 0000008827 00000 н. 0000008922 00000 н. 0000009016 00000 н. 0000009111 00000 п. 0000009207 00000 н. 0000009303 00000 н. 0000009397 00000 н. 0000009493 00000 п. 0000009588 00000 н. 0000009682 00000 н. 0000009778 00000 п. 0000009873 00000 н. 0000009968 00000 н. 0000010063 00000 п. 0000010158 00000 п. 0000010254 00000 п. 0000010350 00000 п. 0000010446 00000 п. 0000010541 00000 п. 0000010637 00000 п. 0000010733 00000 п. 0000010829 00000 п. 0000010924 00000 п. 0000011020 00000 п. 0000011116 00000 п. 0000011212 00000 п. 0000011307 00000 п. 0000011403 00000 п. 0000011499 00000 п. 0000011595 00000 п. 0000011690 00000 п. 0000011786 00000 п. 0000011882 00000 п. 0000011978 00000 п. 0000012073 00000 п. 0000012169 00000 п. 0000012265 00000 п. 0000012361 00000 п. 0000012456 00000 п. 0000012552 00000 п. 0000012648 00000 п. 0000012744 00000 п. 0000012839 00000 п. 0000012935 00000 п. 0000013031 00000 п. 0000013127 00000 п. 0000013222 00000 п. 0000013318 00000 п. 0000013414 00000 п. 0000013510 00000 п. 0000013605 00000 п. 0000013701 00000 п. 0000013797 00000 п. 0000013893 00000 п. 0000013988 00000 п. 0000014084 00000 п. 0000014180 00000 п. 0000014276 00000 п. 0000014371 00000 п. 0000014467 00000 п. 0000014563 00000 п. 0000014659 00000 п. 0000014754 00000 п. 0000014850 00000 п. 0000014946 00000 п. 0000015042 00000 п. 0000015137 00000 п. 0000015233 00000 п. 0000015329 00000 п. 0000015425 00000 п. 0000015520 00000 п. 0000015616 00000 п. 0000015712 00000 п. 0000015808 00000 п. 0000015903 00000 п. 0000015999 00000 н. 0000016095 00000 п. 0000016191 00000 п. 0000016286 00000 п. 0000016382 00000 п. 0000016478 00000 п. 0000016574 00000 п. 0000016668 00000 п. 0000016763 00000 п. 0000016858 00000 п. 0000016954 00000 п. 0000017189 00000 п. 0000017230 00000 п. 0000017254 00000 п. 0000028159 00000 п. 0000028183 00000 п. 0000039943 00000 н. 0000039967 00000 н. 0000050793 00000 п. 0000050817 00000 п. 0000062496 00000 п. 0000062520 00000 п. 0000074759 00000 п. 0000074783 00000 п. 0000085578 00000 п. 0000085833 00000 п. 0000086188 00000 п. 0000086957 00000 п. 0000087612 00000 п. 0000087704 00000 п. 0000087931 00000 п. 0000088296 00000 п. 0000088530 00000 п. 0000088799 00000 н. 0000089038 00000 п. 00000

Трехмерная графическая модель тела саранчи была разработана на основе трехмерной многоугольной сетки, которая была куплена в Интернете (www.turbosquid.com), а затем разделена на отдельные сегменты тела с помощью графической программы Blender (www.blender.org). Многоугольная сетка — это набор вершин и треугольных граней, которые определяют объем этого сегмента. Размеры каждого сегмента были изменены в соответствии с опубликованными анатомическими измерениями (Bennet-Clark, 1975; Heitler, 1974). Предполагалось, что все сегменты имеют однородную плотность, и распределение массы по всему объему ячейки определяет момент инерции для этого сегмента . Модель имеет длину тела 48 мм и общую массу 2,5 г, с заднегруди, и голени, длиной 26 мм (Bennet-Clark, 1975).Отдельные части тела и конечности , сегменты были соединены статическими или плоскими шарнирами в AnimatLab для сборки модели тела саранчи. Угловые ограничения на шарнирные соединения были установлены, чтобы ограничить движение каждого сустава до нормального диапазона соответствующего сустава животного. Чтобы гарантировать, что центр масс (COM) всего саранчи был расположен надлежащим образом, небольшие утяжеленные массы были размещены вдоль оси тела грудной клетки и брюшных сегментов , чтобы отрегулировать распределение массы в пределах body (Беннет-Кларк, 1975).Затем определяли COM, прикрепляя корпус к шарнирному соединению и позволяя ему свободно вращаться. Массу перераспределяли до тех пор, пока саранча не сбалансировалась как по вертикали, так и по горизонтали в желаемом месте. Модель саранчи, использованная для этих симуляций, можно найти на сайте www.animatlab.com/locust.

Биомеханика

Геометрия и биомеханические свойства бедренно-большеберцового сустава заднегруди играют решающую роль в накоплении энергии для прыжка (рис.1). Разгибатель большеберцовой кости / аподема показан в виде красной линии, которая прикрепляется к большеберцовой кости (рис. 1a), тогда как сгибатель большеберцовой кости мышца / аподема показаны зеленым цветом. Он охватывает шишку Гейтлера (рис. 1h) и прикрепляется к большеберцовой кости (рис. 1c). Бедренная кость была соединена с небольшим блоком массой 1,6 мг, который представлял SLP (рис. 1f) (Bennet-Clark, 1975). Скользящий призматический шарнир соединял SLP с бедренной костью (рис.1г). Во время нормального совместного сокращения дистальный конец SLP (где прикрепляется большеберцовая кость) перемещается на 0,3 мм вентрально и на 0,4 мм проксимально (Burrows and Morris, 2001). Шарнир скольжения был ориентирован так, чтобы позволить массе SLP двигаться в том же направлении (рис. 1b – g). Пружина прикрепляла массу SLP к бедренной кости и была ориентирована вдоль направления движения скользящего сустава (рис. 1e). Жесткость полулунной пружины рассчитывалась по кривой зависимости напряжения от деформации, полученной для SLP (Bennet-Clark, 1975).Для растяжения отростка параллельно аподеме разгибателя на 0,4 мм требуется приблизительно 14,2 Н силы (Bennet-Clark, 1975). Однако SLP перемещается как проксимально, так и вентрально, и эта величина проксимальной деформации соответствует 0,3 мм вентральной деформации для 0,5 мм общей деформации. Исходя из этой деформации, мы рассчитали жесткость SLP как 28,4 кН м ^-1 . Для этого значения была задана константа полулунной пружины .

Модель бедренно-большеберцовой кости ( FT ) сустава заднегруди .(a) Точка прикрепления аподемы разгибателя на голени . (b) шарнирный шарнир FT и соединение пружины полулунного отростка ( SLP ). (c) прикрепление аподема сгибателя точки на голени . (d) Более дистальная точка большеберцовой кости. (e) Пружина SLP прикреплена между бедренной костью и большеберцовой костью . (f) Масса SLP перемещается по скользящему шарниру (g), ориентированному между точками b и g, с наклоном 36.9 град. (з) Комок Гейтлера . Сгибающая мышца охватывает эту опухоль, чтобы изменить ее ориентацию относительно голени при перемещении ноги . (i) Сухожильный фиксатор моделируется как пружина, расположенная между точками c и i (пурпурная линия). Он доступен только тогда, когда большеберцовая кость полностью согнута и сгибающая мышца имеет натяжение более 0,15 Н (Bennet-Clark, 1975; Heitler, 1974). Расстояние между a, b равно 0,76 мм, b, c равно 1.64 мм. Угол a, b, c равен 144 градусам. а b, c, d — 143 град. (Heitler, 1974). Показана модель мышц сгибателей и разгибателей. Он состоит из пружины ( K pe), подключенной параллельно генератору натяжения (T), и демпфера (B), подключенного последовательно с другой пружиной ( K se). (1) Мышца активируется за счет возбуждения двигательного нейрона (МН). (2) Это деполяризует мышечную мембрану. (3) Изменения мембранного напряжения ( В _м ) преобразуются в значение натяжения с использованием сигмоидальной функции.(4) Значение натяжения масштабируется в зависимости от длины мышцы. (5) Масштабное натяжение прилагается к мышце генератором силы для создания сокращения. Мышца-разгибатель большеберцовой кости / аподема показана красной линией, а мышца-сгибатель большеберцовой кости / аподема показана зеленым.

Голень была соединена с массой SLP с помощью шарнирного соединения, которое позволяло большеберцовой кости поворачиваться на 5 градусов. и 160 град. (Рис. 1б). Шарнирный сустав бедра и большеберцовой кости соединен с массой SLP, так что во время совместного сокращения и разгибания большеберцовой кости шарнирный сустав будет перемещаться вдоль ползунка с массой SLP , чтобы приблизительно соответствовать движению сустава, наблюдаемому у саранчи. (Берроуз и Моррис, 2001).Расстояния и углы, которые определяют отношения между насадкой-разгибателем , шарнирным суставом бедра и большеберцовой кости и насадкой-сгибателем , были установлены на опубликованные измеренные значения (расстояние между a, b составляет 0,76 мм, а между b, c — 1,64 мм. Угол a, b, c составляет 144 градуса, а угол b, c, d равен 143 градусам) (Heitler, 1974).

Мышца представлена ​​в AnimatLab линейной моделью мышц Хилла (Hill, 1970; McMahon, 1984; Shadmehr and Wise, 2005a; Shadmehr and Wise, 2005b).Каждая мышечная модель состоит из последовательной пружины (Kse), соединенной последовательно с параллельной комбинацией параллельной пружины (Kpe), демпфера (B) и силового привода (T). Свойства модели мышцы определяются длиной мышцы в состоянии покоя, константами пружины и рывка, кривой «стимул – напряжение» и кривой «длина – напряжение». Кривая «стимул – напряжение» — это сигмоидальная функция, которая связывает уровень силы исполнительного механизма с деполяризацией мышечной мембраны. Кривая «длина – натяжение» представляет собой обратную параболу, которая определяет процент силы привода, прилагаемой к данной длине мышцы.

В этом моделировании моделируются только две мышцы каждой из задних ног: сгибатель голени и разгибатель голени. Максимальная сила, которую может создать разгибатель, составляет 15 Н, что достигается при деполяризации после латентного периода в 300-800 мс (Bennet-Clark, 1975). Серийная жесткость пружины разгибателя была рассчитана с использованием модуля Юнга 18,9 кН мм ^-2 , найденного для аподема разгибателя Беннет-Кларком (Bennet-Clark, 1975). Средний размер образцов аподема составлял 3 мм в длину × 0.Ширина 25 мм и толщина 40 мкм, поэтому они имеют площадь 0,01 мм ² и длину 3 мм. Эти значения позволили нам рассчитать жесткость пружины как 63 кН м ⁻¹ из модуля Юнга с использованием уравнения K = YA / L , где Y — модуль, A — площадь и L — длина. В отсутствие опубликованных измерений, которые позволили бы рассчитать жесткость параллельной пружины, мы использовали значение 20 Н · м ^-1 , потому что оно создавало небольшое, но заметное напряжение при растяжении мышцы-разгибателя .Коэффициент демпфирования мышцы-разгибателя был вручную установлен на 700 Н · м ^-1 , чтобы обеспечить время нарастания до пикового напряжения примерно 400 мс. Кривая «стимул-напряжение» и характеристики отклика нейрона без шипов , который представляет мышечную мембрану, были настроены так, чтобы воспроизводить подергивающую реакцию мышцы-разгибателя на одиночный спайк FETi под углом бедра к большеберцовой кости 90 градусов. (Heitler, 1988). Кривая длина – напряжение была также воспроизведена из значений мышечных сокращений, которые были сняты при различных углах бедра и голени путем стимуляции мышцы (Bennet-Clark, 1975).Стимуляция мышцы-разгибателя вызывала судорожные реакции, очень похожие на те, которые были зарегистрированы для мышцы-разгибателя в ответ на спайк FETi. Результирующая кривая «длина – натяжение» мышцы-разгибателя достигла максимума в полностью согнутом положении и уменьшалась при разгибании ноги .

Записи сгибающей мышцы показали, что она производит максимальное напряжение около 0,75 Н в ответ на тетанизирующую стимуляцию и что максимальное напряжение достигает 35-40 мс после задержки в 15 мс (Bennet-Clark, 1975).Следующие значения параметров позволили модели сгибающей мышцы воспроизвести записанный временной ход пикового напряжения и напряжения; жесткость последовательной пружины K _se составляла 100 Н · м ⁻¹ , жесткость параллельной пружины K _pe составляла 20 Н · м ⁻¹ , а коэффициент демпфирования B составлял 10 Н · м ^-1 . Кривая «стимул – напряжение» была настроена для получения желаемого максимального напряжения. Как и в случае модели разгибателя , кривая длины-натяжения сгибателя была близка к своему максимальному значению, когда нога была полностью согнута, и почти к своему минимальному значению, когда нога была разогнута.

Сухожилие сгибающей мышцы акации содержит карман. Когда большеберцовая кость полностью согнута, а напряжение сгибателя превышает 0,15 Н, этот карман захватывается шишкой Гейтлера, что помогает удерживать сухожилие на месте (Bennet-Clark, 1975; Heitler, 1974). Это свойство фиксации сухожилий играет важную роль в прыжке после совместного сокращения, когда мышца-сгибатель и двигательные нейроны тормозятся. Замок помогает сохранять большеберцовую кость полностью согнутой даже при снижении напряжения сгибателей.Это предотвращает преждевременное разгибание большеберцовой кости и инициирует прыжок, когда натяжение сгибателя падает ниже порогового значения для сохранения блокировки. В модели фиксатор сухожилия был представлен пружиной, которая соединяет аттачмент сгибателя с точкой бедра (рис. 1, пурпурная линия между точками c и i). Пружина была отключена и не создавала натяжения, если голень не была полностью согнута и натяжение сгибателя не превышало 0,15 Н.

Нейронная модель

В этом моделировании использовалась основанная на проводимости модель нейрона интеграции и возбуждения. Нейроны были смоделированы как отдельные эквипотенциальные отсеки, каждый из которых характеризовался набором определяемых пользователем параметров, включая постоянную времени мембраны, размер (т.е. входную проводимость), напряжение мембраны, шум тока, начальный порог спайков, аккомодацию частоты спайков, спайк после- проводимость гиперполяризации и проводимость кальция с переменными активации и инактивации (MacGregor and Lewis, 1977).

Нейронная сеть, используемая для генерации моторных программ толчка и прыжка была разработана для применения правильных моторных сигналов в последовательности и продолжительности, которые имитируют моторную программу, наблюдаемую при пинании саранчи (Heitler and Burrows, 1977a; Heitler and Burrows, 1977b). Начальное сгибание голени начинается, когда девять быстрых мотонейронов сгибателя большеберцовой кости стимулируются к возбуждению (рис. 2A, зеленые нейроны FLTi ) (Burrows, 1995; Burrows, 1996).Эти нейроны синапсируют с мембраной сгибающей мышцы (рис. 2F, светло-голубой узел FM ), вызывая деполяризацию мышцы и сокращение мышцы-сгибателя . Быстрый разгибатель моторного нейрона большеберцовой кости (рис. 2B, красный нейрон FETi ) синапсирует с мембраной мышцы-разгибателя (рис. 2E, светло-голубой узел EM ), вызывая его сокращение. Центральный возбуждающий синапс соединяет нейрон FETi с быстрыми сгибательными двигательными нейронами (от B до A) (Burrows, 1996; Heitler and Burrows, 1977b).Есть также два тормозных интернейрона , которые участвуют в запуске скачка . Мультимодальный ‘M’ интернейрон (рис. 2C, золотой M нейрон ) ингибирует возбуждающие двигательные нейроны-сгибатели , в то время как ингибиторный двигательный нейрон-сгибатель (рис. 2D, желтый нейрон FI ) синапса на сгибающую мышцу и подавляет ее напрямую (Burrows, 1995; Pearson et al., 1980). Узел управления замком сухожилия (рис.2G, светло-голубой) отвечает за включение в сухожилия запирающей пружины , когда голень достаточно согнуты и сгибателей имеет напряжение выше порога блокировки. Сеть, которая управляет правой заднегруди , показана на рис. 2; идентичная сеть управляет левой заднегруди .

Нейроны были сконфигурированы для воспроизведения наблюдаемых частот срабатывания во время удара. Пик срабатывания нейронов FETi находился в диапазоне от 60 Гц до 100 Гц (Heitler and Burrows, 1977a), в то время как нейроны FLTi срабатывали около 60 Гц (Heitler and Burrows, 1977A).Центральный возбуждающий синапс , соединяющий FETi с FLTi нейронами , был настроен путем воспроизведения эксперимента, в котором FETi стимулировали срабатывание с частотой примерно 10 Гц, а синаптический ответ FLTi отслеживался (Heitler and Burrows, 1977b). Первый спайк FETi произвел 20 мВ EPSP (возбуждающий постсинаптический потенциал) во всех мотонейронах FLTi ; ВПСП распадались примерно за 100 мс (Burrows, 1996; Heitler and Burrows, 1977b).Ответы на последующие спайков были уменьшены синаптической депрессией аналогично тому, что наблюдали экспериментально (Heitler and Burrows, 1977b).

Все нейронов имели случайный тонический шум 0,3 мВ, добавленный к их мембранным потенциалам на каждом временном шаге. Псевдослучайное число Генератор, который контролировал шум, был инициализирован с использованием случайного начального значения в начале каждого моделирования. Это привело к тому, что каждая симуляция с другим семенем давала немного разные результаты, потому что изменения напряжения нейрона приводили к изменениям во времени моторной программы и временах нарастания и спада напряжения в каждой из мышц .

Модель нейронной сети для создания моторных программ kick и jump . Показанная сеть предназначена для правой ноги. (A) Девять быстрых мотонейронов сгибателей большеберцовой кости (зеленый FlTi ). FlT — это синапс на мембране сгибающей мышцы (голубой FM ). (B) Один быстрый двигательный нейрон-разгибатель большеберцовой кости (красный FETi ). FETi синапсов на мембрану мышцы-разгибателя (голубой EM ).(C) Мультимодальный интернейрон (золото M ) ингибирует FlTis . (D) Ингибитор сгибателей (желтый FI ) ингибирует сгибающих мышц . (E) Деполяризация мембраны мышцы-разгибателя вызывает сокращение мышцы-разгибателя . (F) Деполяризация мембраны сгибающей мышцы заставляет сгибающуюся мышцу сокращаться. (G) Узел управления фиксацией сухожилия (голубой) управляет включением пружины фиксации сухожилия на основе вращения голени и натяжения сгибающей мышцы .(H) Когда запускается прыжок , сустав бедро-большеберцовая кость быстро вращается, чтобы произвести прыжок или прыжок .

Порядок моделирования экспериментов

Во время моделирования kick , саранча была подвешена над землей и повернулась так, чтобы ее нижняя поверхность была наверху, и закреплена на месте так, чтобы она не могла упасть. Все сустава ног , за исключением суставов бедра и голени и суставов большеберцовой кости и предплюсны из заднегруди были заблокированы для предотвращения вращения.Программа толкающего двигателя заставляла большеберцовую кость сначала сгибаться, а затем толкаться с высокой скоростью. Это позволило нам измерить движение SLP и большеберцового вращения . Крутящий момент SLP относительно прикрепления разгибателя был рассчитан путем записи координат сустава бедренно-большеберцовой кости, прикрепления разгибателя и вектора силы SLP . Эти значения использовались для расчета плеча момента вектора силы SLP относительно крепления разгибателя , и это было использовано для расчета крутящего момента, прикладываемого SLP.Скорость удара была измерена как пиковая скорость между началом удара и концом удара , когда большеберцовая кость полностью повернулась на 160 градусов. Удар — это время от начала удара до полного поворота голени .

Тот же образец стимула, который использовался для удара ногой , был применен для создания двигательного рисунка для прыжка . Моделирование саранчи началось с саранчи, проведенной 4.5 см над землей , а затем упал на землю . Изначально только бедренно-большеберцовые суставы из задних ног могли свободно вращаться. Все остальные шарнира были заблокированы и неподвижны, а задние ноги были подняты в воздух, чтобы голень могла свободно вращаться без столкновения с землей . После того, как большеберцовая кость была полностью согнута, коаксиальный коаксиально-бедренный сустав был отрегулирован так, чтобы зафиксировать угол опоры относительно земли и обеспечить угол отрыва примерно 55 градусов.Этот угол был выбран, потому что он производил прыжка , что минимизировало кувырок во время взлета. суставы для всех остальных ног оставались заблокированными на протяжении всей программы прыжковой моторики , чтобы поддерживать стабильную и последовательную осанку, а положение передних ног было скорректировано, чтобы зафиксировать первоначальный шаг тела животного на 2 град. Замки на шарнирах передних и средних ног были отключены при срабатывании прыжка .Это позволило всем опорам свободно перемещаться во время взлета и баллистической фазы прыжка . SLP был отключен для испытаний путем блокировки скользящего призматического шарнира SLP , чтобы предотвратить его перемещение, и путем отключения пружины SLP , чтобы предотвратить возникновение напряжения. Натяжение разгибателя контролировали путем изменения частоты возбуждения мотонейронов FETi .

Прогнозируемое расстояние прыжка было рассчитано по формуле: d = 2⋅E⋅sin (2⋅θ) m⋅g, (1) где d — расстояние, E — энергия, θ — средний угол взлета для всех смоделированных прыжков, м, — масса и г, — сила тяжести (Bennet-Clark, 1975).Мощность скачка была рассчитана как скалярное произведение силы, действующей на тело во время скачка импульса и скорости тела (Bennet-Clark, 1975). Энергия скачка была рассчитана путем интегрирования кривой мощности за период времени импульса. Начало прыжка или Удар всегда отсчитывался от момента, когда фиксатор сухожилия был отключен. Прыжок Продолжительность — это время от начала до тех пор, пока либо тело , либо одна из задних ног не коснется земли .Расстояние прыжка было измерено как разница между положениями саранчи в конце и в начале прыжка . Продолжительность импульса прыжка — это время от начала прыжка до тех пор, пока одна из ног не потеряла контакт с землей . Скорость и ускорение прыжка были максимальными из значений, полученных во время импульса прыжка . Все данные анализировались в Matlab (Matlab R2007a, Mathworks Inc., Натик, Массачусетс, США), а статистические сравнения были выполнены с использованием одностороннего анализа дисперсионной функции Anova1.

Влияние момента сгибания SLP на сгибающую мышцу было определено путем сравнения уровня напряжения, при котором разгибатель смог преодолеть напряжение в сгибателе , когда пружина SLP была цела и когда он был отключен. Натяжение разгибателя было установлено на 5 Н, а фиксатор сухожилия был отключен для обоих тестов.Первый тест проводился с неповрежденной SLP , тогда как во втором тесте пружина SLP была отключена. Как только разгибатель достиг уровня натяжения 5 Н, сгибатель был подавлен, и его натяжение уменьшалось до тех пор, пока не достигло точки, в которой разгибатель смог преодолеть его и разогнуть ногу .

РЕЗУЛЬТАТЫ

Моторная программа и прыжки

Смоделированная двигательная программа и паттерны активности мышц , ответственные за толчок , показаны на рис.3. Программа толчкового двигателя началась с стимуляции девяти мотонейронов FlTi с правой и левой стороны (рис. 2) для возбуждения с частотой около 60 Гц, что вызвало напряжение в мышцы-сгибатели , которые привели к полному сгибанию левой и правой голеней (рис. 3A, F). Последовательность токовых стимулов, приложенных к моторнейронам FETi с обеих сторон, начала фазу совместного сокращения (рис. 3B, E). Каждый текущий стимул вызвал соответствующий всплеск в FETi .В дополнение к движению мышцы-разгибателя , FETi возбуждал FlTi с той же стороны (Heitler, 1988), чтобы позволить сгибающей мышце сохранять сгибающуюся большеберцовую кость , несмотря на натяжение установленного разгибателя . . Пик был инициирован стимуляцией FI (рис. 3D) и M ингибирующих нейронов (рис. 3C) приложенным током в течение 80 мс, что привело к их срабатыванию приблизительно с частотой 200 Гц.Нейрон FI подавлял сгибающую мышцу , вызывая быстрое снижение напряжения сгибателя . Одновременно M нейрон ингибировал FlTi s, чтобы удалить привод на сгибающей мышце . Быстрое ингибирование FlTi s и сгибателя запускало толчок , снижая натяжение сгибателя ниже уровня, необходимого для поддержания фиксации сухожилия (рис. 3F, G) (Heitler and Burrows, 1977a ; Пирсон и др., 1980). При отключенном фиксаторе сухожилия сгибателя большеберцовая кость начала очень быстро разгибаться, завершая разгибание за 4 мс, то же время, которое было записано с помощью высокоскоростной видеосъемки (Burrows and Morris, 2001).

Нейронный выход сети скачкового двигателя. Девять сгибающих мотонейронов были стимулированы к срабатыванию (A) во время фазы взведения, что увеличивало напряжение сгибающей мышцы (F) и поворачивало большеберцовую кость в полностью согнутое положение (H).Моторный нейрон-разгибатель FETi (B) начал активироваться, чтобы произвести совместное сокращение и увеличить частоту сгибателя через центральную возбуждающую синаптическую связь от FETi к FLTi . Ингибирующие интернейроны M (C) и ингибитор сгибателей ( FI ) (D) затем начали срабатывать, как только разгибатель достиг желаемого уровня напряжения (E). Это привело к тому, что натяжение сгибателя (F) упало ниже порога фиксации сухожилия (G), что отключило сухожильную пружину.Безальтернативное натяжение привело к быстрому расширению большеберцовой кости (H). Каждая диаграмма соответствует выходу помеченного элемента на рис. 2.

Чтобы проверить гипотезу о том, что одна и та же нейронная схема и моторная программа могут производить и толчок, и прыжок, мы использовали модель цепи толчка и моторную программу, чтобы вызвать имитацию прыжка. Расширенный вид данных для удара и прыжка показан на рис. 4. Хотя одна и та же моторная программа контролировала оба моделируемых поведения, ненагруженная нога выдвинулась менее чем за 5 мс, чтобы произвести толчок (Инжир.4A), тогда как нагрузка, создаваемая телом , заставляла ногу выдвигаться намного более плавно, создавая прыжок (Рис. 4B). Сравнение смоделированных перемещений саранчи с серией кадров прыжка саранчи ( S. americana ) высокоскоростной камерой, работающей на 500 кадрах с ⁻¹ (см.Материалы и методы; рис. 5) показывает, что моделирование уловило наиболее характерные особенности результирующего поведения прыжка.При этом, как и в большинстве зарегистрированных нами прыжков саранчи, ноги животного отрывались от земли примерно через 30 мс после начала прыжка, а голова и грудная клетка сохраняли свою ориентацию в течение 45 мс, пока животное оставалось в поле зрения (рис. 5, врезка). Моделирование прыжков саранчи продемонстрировали большинство из этих поведений. Саранча , показанная прыгающая на рис.5, отображает ту же серию движений ног в те же моменты времени, что и саранча, показанная на вставке, хотя ее тело начало вращаться вперед к последнему кадру моделирования. .

Расширенный вид прыжка или удар данные. Kick Данные на рис. 3 расширены и сравниваются с данными из прыжка . Выходные данные моторной программы были одинаковыми как для толчка , так и для прыжка , поэтому здесь не указывались. Каждая диаграмма показывает напряжение в разгибателе и сгибателе мышцы левой заднегрудной ноги , вращение бедренно-большеберцовой кости ( FT ) сустава и состояние фиксации сухожилия .(A) Чтобы произвести толчок , большеберцовая кость начала очень быстро вращаться после отключения фиксатора сухожилия и завершила полное разгибание за 4,1 мс. (B) Прыжок использовал ту же программу двигателя, но нога вращалась медленнее, потому что большеберцовая кость была загружена, и поэтому достигла максимального значения через 28,35 мс. Цветные линии графика имеют тот же цвет, что и соответствующие линии графиков тех же переменных на рис. 3.

Опубликованные измерения прыжкового поведения саранчи ( Schistocerca gregaria ) (Таблица 1) предоставляют эталоны, с которыми можно сравнить поведение прыжка саранчи саранчи .Модель саранчи. прыжка были выполнены со случайным посевом шума, добавленным к мембранным потенциалам всех нейронов модели и мышц , в то время как все остальные параметры модели оставались постоянными. Случайно посеянный мембранный потенциал Шум гарантировал, что саранча вела себя немного по-разному для каждого прыжка , моделируемого при заданном наборе значений параметров, исключительно из-за случайности в нейронах и их влияния на биомеханику.Это предоставило метод для измерения дисперсии поведения , когда все остальные начальные условия были идентичны. Изменяя частоту срабатывания FETi , напряжение разгибателя , можно было охватить весь диапазон поведенческих данных, которые наблюдались у живых животных. Несколько показателей прыжка производительности были получены и сопоставлены с опубликованными контрольными значениями для живой саранчи (Таблица 1) и оказались практически такими же. FETi с частотами от 44 Гц до 100 Гц произвело разгибателя напряжения от 9,4 Н до 15 Н, что привело к прыжкам между 46 см и 120 см длиной (таблица 1; круги на рис. 6A, R ² = 0,96). Моделирование наиболее близко соответствовало данным в реальном времени, когда частота FETi была установлена ​​на 50 Гц, что вызывало разгибателя напряжений 12 Н и прыжка длиной 64 см. Энергия для прыжка также изменялась линейно и очень хорошо соответствовала прогнозируемому расстоянию для этого уровня энергии и угла взлета (рис.6B, R ² = 0,98). Эти сходства демонстрируют, что производительность jump у саранчи с использованием моторной программы kick близко соответствует таковой у живой саранчи.

Скриншоты смоделированного и реального прыжка саранчи. На вставках — изображения настоящего прыжка саранчи. Смоделированная саранча дает скачка , очень похожий на те, которые зарегистрированы для живой саранчи. Изображения живой саранчи представляют собой последовательные кадры, снятые с помощью высокоскоростной камеры с частотой 500 кадров ^-1 .

Роль SLP

Вклад SLP в прыжок саранчи был проанализирован путем сравнения прыжков , сделанных с SLP в неповрежденном состоянии, с прыжками , сделанными с отключенным. Без SLP расстояние прыжка на оставалось пропорциональным натяжению разгибателей , но наклон линии регрессии был уменьшен на 40%, а прогнозируемое пересечение X (минимальное натяжение разгибателей , необходимое для создания скачок ) был больше (рис.6A квадраты, R ² = 0,95). Разница в наклоне указывает на то, что SLP увеличивает эффект изменения напряжения разгибателя на расстояние прыгнул . Разница в интервале X обеспечивает измерение того, как накопление энергии SLP снижает минимальное напряжение разгибателя , необходимое для выполнения прыжка . Разница между двумя линиями регрессии использовалась для определения вклада SLP в прыжка на расстояния для разных напряжений разгибателей .Когда SLP был отключен, расстояние прыжка было уменьшено на 45% при 15 Н и на 55% при 10 Н. Пиковая мощность импульса прыжка при неповрежденном SLP была значительно выше, чем когда SLP был отключен (1,94 ± 0,05 мВт с, 1,10 ± 0,04 мВт без, P <10 ⁻³⁰ ; рис.7). Более высокая пиковая мощность также привела к значительному увеличению полной энергии для скачка (15,3 ± 0,4 мДж с, 8,58 ± 0.4 мДж без, P <10 ⁻³⁰ ). Кроме того, когда SLP был отключен, питание прекратилось значительно раньше, чем когда SLP был исправен (24,7 ± 0,3 мс с, 24,1 ± 0,3 мс без, P <10 ⁻¹⁰ ).

Высокоскоростное видео ударов саранчи показало, что SLP не разворачивается до тех пор, пока большеберцовая кость не расширится более чем на 30 градусов. (Берроуз и Моррис, 2001). Чтобы проанализировать этот результат с помощью моделирования, саранча была воспроизведена саранчой .На рис. 8A показано, как деформация вращения SLP и FT вращения шарнира изменяется со временем во время скачка . Закрашенными черными квадратами отмечены значения деформации SLP с интервалами в 1 мс, как если бы они были записаны высокоскоростной видеокамерой, работающей с частотой 1000 кадров с ^-1 , как показано на рис. 3B Берроуза и Морриса (Берроуз и Моррис, 2001). Значительное разворачивание SLP сначала будет обнаружено через 2 мс после начала скачка при фотографировании на 1000 кадров с ^-1 (рис.8A, B, пунктирная линия i ), когда угол поворота FT достиг 38,1 градуса.

Чтобы понять, что вызвало эту задержку, полезно взглянуть на крутящий момент SLP , создаваемый силой SLP относительно насадки разгибателя (рис. 8B). Усилие SLP прикладывается к суставу FT , и поэтому не создается прямого крутящего момента вокруг этого сустава , но он создает крутящий момент на голени вокруг крепления разгибателя . SLP крутящий момент выполняет двойную роль: он удерживает ногу согнутой до тех пор, пока нога не начнется, когда она меняет знак и ускоряет разгибание ноги . Это изменение знака происходит в результате изменений в конфигурации шарнира FT во время разгибания ветви (рис. 8; ролик 1 в дополнительном материале). Время, необходимое для смены знака, учитывает задержку.

Сравнение реальных и смоделированных прыжков саранчи

Прыжки. (A) Прыжки были выполнены с полулунным процессом и без него ( SLP ) для множества различных значений натяжения разгибателей . Напряжение Extensor было изменено путем изменения времени между всплесками FETi от 10 мс до 23 мс с интервалами 1 мс. На каждом временном интервале было выполнено двадцать прыжка . Расстояние прыжка изменялось линейно с напряжением разгибателя для обоих случаев ( R ² = 0.96 с SLP , R ² = 0,95 без SLP ). Без SLP расстояние прыжка было сокращено на 45% при 15 Н, и это сокращение увеличилось до 55% при 10 Н. (B) Расстояние прыжка также линейно изменялось с энергией прыжка и соответствовало предсказал прыжка на расстояние ( R ² = 0,98). Это согласуется с предполагаемой взаимосвязью между энергией прыжка и расстоянием (Bennet-Clark, 1975).

Изменение знака крутящего момента SLP произошло в результате изменения положения разгибателя относительно вектора силы SLP . В начале толчка , когда голень все еще согнута, вектор силы SLP был направлен выше крепления разгибателя , и поэтому крутящий момент SLP был отрицательным и действовал, чтобы удерживать ногу изогнутый (рис. 8B, C и ).Более того, напряжение в аподеме разгибателя поддерживало напряжение SLP . Когда отрицательный крутящий момент, создаваемый сгибающей мышцей на суставе FT , был устранен путем торможения, положительный крутящий момент, создаваемый разгибающей мышцей на суставе FT, начал разгибать ногу . Как начальное вращение ноги , так и укорочение аподемы разгибателя уменьшили силу, приложенную к SLP , что начало уменьшать ее деформацию (рис.8A, между i и ii ). Крепление разгибателя протягивалось через вектор силы SLP , в результате отрицательный (сгибающий) крутящий момент SLP уменьшался и изменялся на положительный (разгибающий) крутящий момент (рис. 8C ii и iii ). Во время этого перехода (фиг. 8A, пунктирная линия ii ) деформация в SLP снизилась менее чем на 10%. После того, как крутящий момент SLP стал положительным, он усилил вращение бедренно-большеберцового сустава , а натяжение разгибателя больше не могло поддерживать деформацию SLP , которая затем быстро уменьшалась (рис.8A iii –C iii ).

Отрицательный крутящий момент SLP в начале прыжка помогает сгибающей мышце поддерживать согнутое положение голени . Чтобы определить объем помощи, оказываемой SLP , мы сравнили величину натяжения сгибателя , необходимого для сохранения сгибания ноги , когда пружина SLP была цела, и когда она была отключена. При неповрежденной пружине SLP , сгибающая мышца удерживала голень полностью согнутой, пока натяжение сгибателя не упало до 0.26 Н. Когда пружина SLP была отключена, минимальное натяжение сгибателя , необходимое для удержания ноги от разгибания, составляло 0,56 Н. При наличии пружины SLP требовалось на 54% меньше напряжения в мышце сгибателя . , чтобы ножка не выдвигалась, когда блокировка голени не была активна.

ОБСУЖДЕНИЕ

Моторная программа и прыжки

Нейронный контроль и биомеханика пинания саранчи были хорошо описаны, потому что пинок можно вызвать, пока саранча рассекается и сдерживается; таким образом, позволяя одновременно делать электромиограммы мышц (ЭМГ) и внутриклеточные записи от центральных нейронов.Хотя в настоящее время невозможно сделать эти записи у прыгающей саранчи, сходство между толчком и прыжком привело к предположению, что одна и та же двигательная программа может вызывать оба поведения. Вычислительная нейромеханическая модель саранчи позволила нам определить, достаточны ли нейронная цепь, двигательная программа и биомеханическая конфигурация ног саранчи для учета прыжка, а также удара. Наши результаты демонстрируют, что программа толчковой моторики способна воспроизвести полный диапазон прыжкового поведения, описанного в литературе, и что контроль ключевой переменной напряжения разгибателей дает саранче возможность изменять важные характеристики прыжка, такие как расстояние прыжка. и скорость взлета.Кроме того, мы также смогли убедиться, что энергия прыжка и угол взлета являются хорошими предикторами конечной дистанции прыжка, когда саранча взлетает с минимальным кувырком. Эти результаты убедительно подтверждают гипотезу о том, что программа толчковой моторики используется как для ударов ногой, так и для прыжков.